Fisiologia vegetale - domande e risposte

Acqua e cellule vegetali

Rapporto tra disponibilità idrica e produttività nei sistemi agricoli e naturali

La relazione tra la disponibilità di acqua e la resa delle colture è diretta. Nel caso, ad esempio, del grano, una maggiore disponibilità di acqua significa una resa maggiore. Si è così compreso che l’irrigazione dei campi aumentava la produttività. Stessa relazione esiste in natura, con la produttività degli ecosistemi in funzione delle precipitazioni annue. La produttività è espressa come g/m² all’anno di peso secco (il peso secco ci fa capire quanto è la materia organica prodotta/il netto - il peso fresco infatti include anche l’acqua). Ma qui la curva non è lineare, ad un certo punto va ad asintoto, indicando che l’acqua in questo caso non è l’unico fattore limitante (ad esempio un altro è la capacità della pianta di trasformare la CO₂ atmosferica in materia organica).

Principali caratteristiche e proprietà dell’acqua

L'acqua è una molecola polare, ovvero a causa della forte elettronegatività dell'atomo di ossigeno gli elettroni che formano il legame covalente con l'idrogeno sono condivisi inegualmente; dunque ciascun atomo di idrogeno avrà una parziale carica positiva mentre quello di ossigeno ha una parziale carica negativa. Queste cariche parziali portano alla formazione di legami idrogeno intermolecolari con altre molecole d’acqua. A seconda dell’affinità di altri substrati, molecole o composti verso l’acqua, definiamo come idrofobi quelle superfici non bagnabili, sulle quali l’acqua forma delle sfere, con angoli di contatto maggiori di 90°. Diversamente, superfici bagnabili saranno idrofile, con angoli di contatto minori di 90°. Un’altra importante proprietà dell’acqua è la capillarità; questa si osserva quando un liquido viene posto alla base di un capillare disposto in modo verticale. Se le pareti sono bagnabili la forza netta è verso l'alto e la colonna d'acqua si innalzerà fino a quando questa forza verso l'alto sarà bilanciata dal peso stesso della colonna d'acqua. Se invece le pareti non sono bagnabili il menisco avrà una curvatura verso il basso e la forza risultante dalla tensione superficiale abbasserà il livello di liquido nel tubo.

Rapporto tra pressione ed espansione/riduzione dei gas

Questo rapporto si può spiegare attraverso un semplice esperimento, in cui da una siringa viene tolto l'ago e messo un cappuccio. Abbiamo messo acqua dentro lasciando una bolla d’aria. Premendo sul pistone, l’acqua comprime l’aria e causa una pressione idrostatica positiva, che fa comprimere la bolla d’aria. I gas dunque, se sottoposti a pressione, riducono il loro volume. Viceversa, se tiriamo il pistone, si riduce la pressione sul gas e la bolla d’aria si espande.

Legge di Fick e calcolo dei flussi

Js= -Ds * (Δcs/Δx), dove Js è la densità di flusso, Ds è il coefficiente di diffusione, costante di proporzionalità che misura la facilità di una sostanza di muoversi attraverso un mezzo, il segno - indica che ci si sposta verso gradiente, l’ultimo rapporto indica differenza di concentrazione su distanza. La legge di Fick afferma che una sostanza diffonde più velocemente quando aumenta il gradiente di concentrazione oppure quando aumenta il coefficiente di diffusione (Ds). Dunque la velocità di trasporto del soluto dipende dal gradiente di concentrazione e dalla distanza tra il punto di partenza e il punto di arrivo.

Diffusione - differenze tra diffusione cellulare e fra i tessuti

Il movimento spontaneo di sostanze provenienti da regioni a maggiore concentrazione, verso regioni a minore concentrazione, è il modo di trasporto dominante. Nel caso del passaggio dell’acqua attraverso una barriera semipermeabile, si parla di osmosi. Quando si raggiunge l’equilibrio, il moto delle molecole si arresta, con la casuale disposizione delle molecole. La diffusione è il movimento netto di molecole tramite agitazione termica: le molecole in una soluzione non sono statiche ma in continuo movimento, collidendo tra di loro e scambiando energia cinetica. La traiettoria di una particolare molecola dopo una collisione viene considerata una variabile casuale e questi movimenti casuali possono provocare il movimento netto di molecole. Questa tendenza di un sistema ad evolvere verso una distribuzione uniforme delle molecole può essere intesa come una conseguenza della seconda legge della termodinamica, che ci dice che i processi spontanei evolvono nella direzione dell’entropia crescente, o disordine. L’aumento di entropia è sinonimo di una diminuzione dell’energia libera. Così la diffusione rappresenta la naturale tendenza dei sistemi a spostarsi verso lo stato di energia più basso disponibile. Le membrane delle cellule vegetali sono selettivamente permeabili; cioè esse permettono lo spostamento dell’acqua e di altre piccole sostanze non cariche attraverso ad esse più facilmente di soluti più grandi e specialmente di sostanze cariche. Nell’osmosi, il volume disponibile per il movimento del soluto è limitato dalla membrana, così la massimizzazione dell’entropia è realizzata dal volume di solvente che diffonde attraverso la membrana per diluire i soluti. Infatti, in assenza di qualsiasi forza di compensazione, tutta l’acqua disponibile affluirà verso il lato della membrana che contiene il soluto. Nella cellula animale il movimento netto di acqua porta infine alla rottura della membrana selettivamente permeabile, permettendo ai soluti di diffondere liberamente. Nella cellula vegetale, invece, l’espansione del volume cellulare è vincolata meccanicamente dalla presenza di una parete cellulare in modo tale che la forza trainante per l’ingresso dell’acqua nella cellula è bilanciata dalla pressione esercitata dalla parete cellulare; la parete delle cellule vegetali è molto forte; la resistenza alla deformazione crea una forza interiore che aumenta la pressione idrostatica all’interno della cellula. Si parla di diffusione tissutale quando il soluto diffonde al più tra poche cellule, e quando si parla di diffusione tissutale si parla di flusso di massa causato dalla pressione.

Acquaporin

Rappresentano un altro modo in cui l'acqua può attraversare le membrane (oltre che per diffusione); le acquaporine sono dei pori idroselettivi formati da proteine integrali di membrana. Qui l’acqua passa, invece che come singole molecole, come flusso di massa. Queste inoltre, possono essere regolate per far passare più o meno acqua.

Importanza del concetto di potenziale idrico - quali sono le componenti

Il potenziale chimico dell’acqua rappresenta l’energia libera associata; l’acqua scorre spontaneamente dalle regioni con potenziale chimico maggiore a minore. Il potenziale idrico è invece il potenziale chimico dell’acqua, diviso il volume molale parziale dell’acqua. È la misura dell’energia libera espressa per unità di volume. Si può esprimere con Ψ = Ψ_s + Ψ_p + Ψ_g. Ψ_s è il potenziale di soluto, -RTc_s, segno meno perché i soluti disciolti riducono il potenziale idrico, c_s è la concentrazione di soluto espressa in osmolarità. Ψ_p è la pressione idrostatica della soluzione, oppure potenziale di pressione o pressione di turgore se ci si riferisce a una cellula. Nello xilema o nelle pareti è negativo, dove può sviluppare la tensione (pressione negativa). Differenza tra la pressione assoluta e la pressione ambientale. Ψ_g è il fattore di gravità; dato da diversi elementi, come la densità dell’acqua*g*h che è l’altezza a cui misuriamo questo parametro. Nelle cellule vegetali ha sempre valori negativi, a causa dei soluti presenti all’interno.

Pressione di turgore

L’acqua è responsabile della pressione di turgore all’interno della cellula vegetale. La pressione di turgore è infatti dovuta alla pressione del liquido esercitato sulla parete cellulare. Quando si perde la pressione di turgore, Ψ_p=0 e la cellula diventa flaccida. Il potenziale idrico sarà dovuto principalmente al potenziale di soluto.

Possono le cellule vegetali avere valori negativi di pressione di turgore?

No, il minimo è zero.??? Da domande skuolanet: Il valore della pressione di turgore può essere negativo, come ad esempio nello xilema e nelle pareti fra le cellule dove si può sviluppare una tensione, o pressione negativa. (le pressioni negative sono molto importanti nel movimento dell’acqua nella pianta a lunga distanza). In generale, i potenziali idrici nello xilema e nelle pareti cellulari sono dominati da Ψ_p che in genere è minore di 0. I valori di Ψ_p all’interno delle cellule delle piante ben irrigate possono variare da 0,1 a un massimo di 3 MPa, a seconda del valore di Ψ_s all’interno della cellula. Una pianta appassisce quando la pressione di turgore nelle cellule cade a zero. Come l’acqua viene persa dalla cellula le pareti si deformano meccanicamente e la cellula può risultare danneggiata.

Puoi calcolare la pressione di turgore di una cellula partendo da valori di potenziale idrico e osmotico?

Sì, perché Ψ_w = Ψ_s + Ψ_p per cui applicando la formula inversa ottengo Ψ_p = Ψ_w - Ψ_s.

Potenziale idrico e stress: cosa cambia con l'aumentare dello stress idrico nel suolo

Man mano che il potenziale idrico del suolo diventa più basso di quello della radice, la radice, invece che assorbire l’acqua, potrebbe perderla. Le radici dunque secernono e mettono in circolo soluti compatibili che abbassino il potenziale idrico aumentando Ψ_s così il potenziale idrico diventa più basso di quello del suolo e l’acqua entra dal suolo verso la radice. Quindi, l’aumento dello stress idrico aumenta anche la sintesi dei soluti compatibili.

Bilancio idrico delle piante

Interazioni fra radici e suolo

Il suolo è una miscela di particelle, di aria e di acqua e soluti disciolti. È molto importante che la quantità d’aria e d’acqua nel suolo siano bilanciate. Le radici, in particolare i peli radicali, sono direttamente in contatto col suolo, in modo da massimizzare la superficie di assorbimento dell’acqua. L’acqua ha un’elevata tensione superficiale, e questo tende a ridurre l’interfaccia aria-acqua, e grazie alle forze adesive tende ad aderire alle particelle del suolo. Man mano che il contenuto di acqua diminuisce, questa recede negli interstizi delle particelle, e la superficie aria-acqua si restringe portando alla formazione di superfici aria-acqua la cui curvatura rappresenta il bilancio tra la tendenza a minimizzare l’area di superficie aria-acqua e l’attrazione dell’acqua verso il suolo. L’acqua sviluppa dunque una tensione, cioè una pressione negativa.

Velocità di assorbimento dell’acqua: come varia nella struttura radicale

La zona di maggior assorbimento nella radice è rappresentata dall’apice radicale; questo corrisponde anche alla parte meno suberificata, dunque meno impermeabile. Nella maggior parte dei casi, allontanandosi dall’apice, aumenta l’impermeabilizzazione della radice a causa di un tessuto protettivo esterno, che contiene appunto suberina, una sostanza idrofobica. Altre volte invece l’intera superficie radicale è ugualmente permeabile.

Descrivi la pressione radicale e indica quando si forma

La pressione che si determina a livello radicale è causata dal retrocedere dell’acqua negli interstizi tra le particelle del suolo; la superficie aria-acqua dunque si restringe e determina la formazione di superfici aria-acqua la cui curvatura rappresenta il bilancio tra la tendenza a minimizzare l’area di superficie aria-acqua e l’attrazione dell’acqua verso il suolo. Questa tensione, pressione negativa, che sviluppa l’acqua, aumenta man mano che l’acqua viene rimossa dal suolo. Questa pressione è definita come: -2T/r con T=tensione superficiale dell’acqua e r=raggio di curvatura dell’interfaccia aria-acqua. Infatti, al diminuire del raggio r, la tensione aumenta.

Come fa l’umidità relativa dell’aria a influire sulla velocità di traspirazione della foglia?

Se l’aria che circonda una foglia che traspira diventa calda, tale cambiamento influirà sulla velocità di traspirazione della foglia.

Che cos’è la capacità di campo e quali importanti ripercussioni ha sulle colture

Si definisce capacità di campo la quantità percentuale di umidità nel suolo che un terreno riesce a trattenere, contro la forza di gravità, dopo che l’acqua in eccesso è stata drenata. Se la si supera, i pori sono saturi di acqua e i livelli di ossigeno limitati. La capacità di campo infatti rappresenta anche l’equilibrio perfetto di aria e di acqua nei pori del suolo. Correlato, troviamo il concetto di punto di appassimento; sotto questo infatti l’acqua nel terreno non è disponibile e la pianta appassirà, con gravi conseguenze per le colture.

Descrivere la via seguita dall’acqua che passa attraverso la pianta dal suolo all’atmosfera. Quali sono le resistenze più importanti al movimento dell’acqua

Dopo essere stata assorbita a livello radicale, l’acqua viene trasportata dallo xilema al resto della pianta. Quando raggiunge le foglie, in particolare il mesofillo, evapora negli spazi aeriferi; da qui poi per diffusione il vapore acqueo si sposta tramite la rima stomatica, attraversa lo strato d’aria immobile sulla superficie esterna della foglia. Le resistenze più importanti a questo movimento sono rappresentate dalla resistenza alla diffusione attraverso la rima stomatica (resistenza stomatica fogliare) e dalla resistenza dello strato limite fogliare; quest’ultima è dovuta allo strato di aria immobile sulla superficie della foglia, che il vapore d’acqua deve superare.

Descrivi le bande del Caspary e la loro funzione. Qual è la sostanza più importante nelle bande di Caspary dal punto di vista della loro funzione

Le bande del Caspary rappresentano una barriera chimica, che fa sì che la via apoplastica non possa procedere oltre. Sono lipofile, e la componente principale è la suberina.

Che cos’è la guttazione

La guttazione è la fuoriuscita di liquido dalle foglie; questo fenomeno si presenta nelle piante che sviluppano una pressione radicale, fenomeno aggiuntivo che si verifica, ad esempio, negli idatodi delle foglie di fragola (stomi sempre aperti).

Funzione principale e struttura degli elementi tracheali

Nello xilema sono presenti due elementi: le tracheidi, o vasi chiusi, e gli elementi vasali, o vasi aperti. Le prime sono cellule morte e cave, dalla forma allungata e con pareti lignificate. In alcune zone è presente solo la parete primaria; queste zone sono le punteggiature, che permettono il passaggio della linfa grezza. Gli elementi vasali invece, presenti principalmente nelle Angiosperme, sono cellule corte e larghe, che però insieme possono costituire vasi molto lunghi; anche queste presentano punteggiature attraverso le quali sono in contatto con altri vasi e tracheidi. Inoltre, nel caso di una bolla d’aria, i pori nelle membrane delle punteggiature aiutano a prevenire il diffondersi di emboli nello xilema.

Illustra il concetto di cavitazione: come si forma e come può essere recuperata

La cavitazione è un fenomeno che interessa i vasi xilematici, tracheidi e elementi dei vasi, e che consiste nella presenza d’aria all’interno di uno di questi. Così facendo si arresta il passaggio di acqua, che può però essere recuperato grazie ai pori nelle membrane delle punteggiature, che consentono il passaggio dell’acqua agli elementi vicini. In questo modo si evita la diffusione del fenomeno di embolia al resto dello xilema.

Evaporazione dell’acqua dal mesofillo: descrivi come si genera la tensione o pressione negativa

Similmente a quanto accade nel suolo quando l’acqua viene assorbita dalle radici, nel mesofillo man mano che l’acqua evapora, questa si ritira negli interstizi delle cellule vicinali. Essendo la cellulosa idrofila, le forze che risultano dalla tensione superficiale portano alla pressione negativa della fase liquida. Vale sempre la formula -2T/r, per cui al diminuire del raggio di curvatura dell’interfaccia aria-acqua, diminuisce la pressione idrostatica negativa, cioè la tensione.

Descrivi le vie di traspirazione e vie di resistenza dell’acqua nella foglia

Nelle piante la traspirazione avviene grazie agli stomi a livello della foglia; si può misurare la quantità d'acqua persa in rapporto alla quantità di CO₂ organicata. Questo valore, definito rapporto di traspirazione, viene calcolato come: moli H₂O perse (traspirate)/moli CO₂ organicata (fissate). La traspirazione della foglia incontra una resistenza, la resistenza alla traspirazione, che è composta dalla resistenza stomatica fogliare (associata alla diffusione attraverso la rima stomatica) e dalla resistenza dello strato limite fogliare (dovuta allo strato d’aria immobile sulla superficie della foglia).

Che cosa sono le cellule di guardia? Quanti tipi ne puoi descrivere?

Le cellule di guardia sono cellule specializzate che regolano l'apertura e la chiusura degli stomi nelle foglie delle piante, controllando così il tasso di traspirazione e l'assorbimento di CO₂. Esse possono assumere diverse forme e strutture a seconda delle specie di piante, ma generalmente si identificano due tipi principali: le cellule di guardia reniformi, tipiche delle dicotiledoni, e le cellule di guardia a fuso, tipiche delle monocotiledoni.