Domande e risposte, Fisiologia vegetale

Domande fisiologia vegetale 2013-2014

Capitolo 1. Acqua e cellule vegetali

Rapporto fra disponibilità idrica e produttività

Disegna e commenta il rapporto fra disponibilità idrica e produttività nei sistemi agricoli e naturali. L'acqua è importantissima per le piante e la sua disponibilità influisce sulla crescita e sulla produttività delle piante. Nei sistemi naturali in abbondanza di acqua la crescita raggiunge un asintoto. Nei sistemi agricoli l'acqua viene fornita alle piante irrigando il suolo, quindi fornendo acqua e sali minerali. Quando è troppa o troppo poca l'acqua determina condizioni di stress idrico.

Proprietà e caratteristiche dell'acqua

Illustra le principali proprietà e caratteristiche dell'acqua. L'acqua è una molecola neutra, priva di carica, ed è quindi un buon solvente per le sostanze polari (cariche o meno) come sali e zuccheri. Nell'acqua si sciolgono i nutrienti che vengono assorbiti dal terreno e dalle radici trasportati nella parte epigea. Le molecole non polari non si sciolgono in acqua, per esempio olio e cere. Perciò, su un substrato idrofobo la goccia d'acqua rimane sferica e scorre sulla superficie (es. una goccia d'acqua su una foglia). La forza che si genera tra due superfici è detta tensione superficiale: in un capillare questa forza si genera tra aria e acqua, e l'acqua aderisce alle pareti portando alla formazione del menisco, importante nelle misurazioni. Come tutti i liquidi l'acqua è difficilmente comprimibile – 300 atm, pressioni non presenti in natura.

Rapporto fra pressione ed espansione/riduzione dei gas

All'aumentare della pressione un gas, facilmente comprimibile, diminuisce il proprio volume; se diminuisce la pressione il gas si espande gradualmente fino a raggiungere il volume del recipiente in cui è contenuto.

Legge di Fick e calcolo dei flussi

La legge di Fick ci permette di calcolare il flusso – la velocità di diffusione delle sostanze. J = (-)D * ΔC/x, dove x distanza percorsa, ΔC gradiente di concentrazione e D coefficiente di diffusione, che può influire negativamente ed è noto per una data sostanza ad una certa concentrazione. Se ΔC è grande la diffusione può avvenire anche a distanze considerevoli; se invece ΔC è piccolo è solo gestibile a distanze piccole, perché a distanze grandi la diffusione sarebbe estremamente lenta. È per questo motivo che la diffusione è efficace a livello cellulare e poco efficace a livello di tessuti; i ΔC delle sostanze non sono molto alti e quindi la velocità di diffusione è alta solo su piccole distanze. Per avere un flusso accettabile nei tessuti bisognerebbe avere un ΔC molto grande.

Acqua e membrane: le acquaporine

Le acquaporine furono scoperte in quanto ricercate perché la velocità di diffusione dell'acqua non poteva essere spiegata solamente con il passaggio attraverso il doppio strato lipidico. Le acquaporine sono proteine integrali di membrana che fanno passare acqua senza consumare energia e secondo gradiente.

Diffusione cellulare e diffusione fra i tessuti

Dati i ΔC delle sostanze nei tessuti la diffusione è lenta perché la distanza da percorrere è elevata. Il tempo di diffusione può essere calcolato. T = (x²/D) * K, dove x distanza, D coefficiente di diffusione e K costante. Si nota che a parità di ΔC il tempo impiegato, misurato in secondi, è nettamente minore quando la distanza è più bassa, perciò la diffusione è più efficiente a livello cellulare.

Importanza del potenziale idrico in fisiologia vegetale

Qual è l’importanza del concetto di potenziale idrico in fisiologia vegetale? Quali sono le componenti del potenziale idrico? Il potenziale idrico è il potenziale chimico diviso il volume molale dell'acqua (Mpa). Il potenziale idrico ha 3 componenti. Ψ_w = Ψ_s + Ψ_p + Ψ_g.

Ψ_s è il potenziale osmotico e si misura con -RT[C]_s. Esso influisce negativamente sul potenziale idrico perché i soluti abbassano l'energia libera dell'acqua. Per l'acqua pura è Ψ_s = 0 in quanto non sono contenuti soluti. Ψ_p è la componente della pressione, si misura con P(ambientale) – P(assoluta). Quando le due P sono uguali Ψ_p = 0. Ψ_g è la componente di gravità: Ψ_g = ρgh, dove ρ densità, h altezza a cui viene misurato il potenziale idrico, g accelerazione di gravità. Questo parametro diventa trascurabile quando h < 5 m, quindi quasi sempre. In questo modo, Ψ_w = Ψ_s + Ψ_p.

È importante conoscere il potenziale idrico in modo da capire quali sono le esigenze idriche della pianta e quindi quanta acqua bisogna fornire al terreno. H₂O passa da Ψ_w più alti a Ψ_w più bassi; i terreni salini hanno Ψ_w estremamente bassi e questo non permette la coltivazione perché le piante non possono raggiungere Ψ_w così bassi. La salinità è appunto connessa con la desertificazione.

Potenziale idrico e stress

Potenziale idrico e stress: cosa cambia con l’aumentare dello stress idrico nel suolo? Di solito i terreni irrigati hanno Ψ_w di circa 0 / -0,8 Mpa. Quando aumenta lo stress idrico nel suolo (non viene più irrigato o le precipitazioni sono scarse) Ψ_w si abbassa perché si ha una grande quantità di sali. Quando la pianta ha poca acqua a disposizione, smette di accrescersi bloccando la sintesi di parete e la sintesi proteica. Diminuisce la conduttanza stomatica (esce meno acqua dalla foglia). Viene diminuita anche la fotosintesi e vengono accumulati soluti, tra cui molto acido abscissico: con queste risposte il potenziale idrico della pianta si abbassa e cerca di raggiungere quello del suolo, in modo da poter trarre acqua da esso. Per recuperare dallo stress la coltivazione necessita di irrigazione e precipitazioni.

Pressione di turgore

Cos’è la pressione di turgore? La pressione di turgore è la pressione esercitata dalla cellula sulla parete cellulare; in queste condizioni la parete cellulare previene lo scoppio della cellula. La pressione di turgore è alta quando c'è tanta acqua nel vacuolo.

Valori negativi di pressione di turgore

Possono le cellule vegetali avere valori negativi di pressione di turgore? Sì. La pressione negativa è detta tensione ed è la forza a cui sono continuamente sottoposti gli elementi vascolari. Grazie a questa forza è possibile per le radici assorbire acqua dal terreno, sfruttando il potere aspirante della chioma. Al massimo della tensione corrisponde il massimo dell'evaporazione e anche il massimo dell'assorbimento. Le bolle d'aria sotto tensione tendono ad espandersi ed è per questo che si ha il fenomeno della cavitazione, a causa del quale nelle piante arboree ogni anno vengono montati nuovi strati di xilema perché in quelli vecchi l'aria ha impedito il passaggio di liquidi; si formano così le cerchie annuali.

Calcolo della pressione di turgore

Puoi calcolare la pressione di turgore di una cellula partendo da valori di potenziale idrico e osmotico? Sì, semplicemente con la formula: Ψ_w - Ψ_s = Ψ_p.

Passaggio dell’acqua attraverso la membrana plasmatica

Come si sposta l’acqua attraverso una membrana plasmatica prevalentemente idrofoba? Allora, l'acqua passa sia per diffusione passiva sia attraverso le acquaporine. Se la membrana è prevalentemente idrofoba l'acqua passerà attraverso le acquaporine, che effettuano un trasporto secondo gradiente senza consumare energia.

Capitolo 2. Bilancio idrico della pianta

Interazione fra radici e suolo

Il suolo è formato da particelle più o meno grandi, tra le quali sono presenti dei buchi riempiti da acqua e aria. La capacità di campo è la propensione del suolo a trattenere l'acqua – e i nutrienti in essa disciolti – nel terreno. La pianta interagisce con il suolo attraverso i peli radicali, estroflessioni delle cellule del rizoderma.

Velocità di assorbimento dell’acqua nella struttura radicale

Poco dopo l'apice del pelo radicale c'è un picco di assorbimento, corrispondente alla transizione tra zona meristematica e zona di accrescimento primario. Subito dopo il picco l'assorbimento diminuisce gradualmente perché viene deposta suberina, una sostanza idrofoba che previene l'uscita e la perdita di acqua e di nutrienti durante il passaggio alla parte ipogea.

Pressione radicale

Descrivi la pressione radicale e indica quando si forma. La pressione radicale si genera quando nello xilema vengono accumulati tanti soluti. Più i soluti sono concentrati più il potenziale idrico dello xilema è basso, e ciò permette di assorbire H₂O dal terreno; nello xilema si avrà una pressione idrostatica positiva.

Umidità relativa e traspirazione della foglia

Come fa l’umidità relativa dell’aria a influire sulla velocità di traspirazione della foglia? L'umidità relativa è la quantità di acqua presente nell'atmosfera. Più l'umidità relativa è elevata, più alto è il potenziale idrico Ψ_w dell'atmosfera; ciò vuol dire che il tasso di traspirazione delle foglie, cioè quanta acqua esce delle foglie, è piccolo. Negli ambienti secchi (umidità molto bassa) l'acqua passa velocemente dalla pianta all'atmosfera.

Aria calda e traspirazione della foglia

Se l’aria che circonda una foglia che traspira diventa calda, in che modo tale cambiamento influirà sulla velocità di traspirazione della foglia? Aria calda meno acqua nell'aria Ψ_w dell'aria più basso aumenta traspirazione delle foglie. Con l'aria calda intorno alla foglia il raffreddamento avviene aumentando la traspirazione.

Capacità di campo e ripercussioni sulle colture

Che cos’è la capacità di campo e quali importanti ripercussioni ha sulle colture? La capacità di campo è la propensione del suolo a trattenere acqua – e i nutrienti in essa disciolti – contro la forza della gravità. I suoli argillosi hanno capacità di campo più elevata perché il diametro delle particelle è minore, mentre i suoli ghiaiosi trattengono meno nutrienti. È importante conoscere la capacità di campo dei terreni perché tutti gli eccessi di acqua e fertilizzanti vengono dilavati e finiscono nelle falde, quindi nei corsi d'acqua, inquinando. Le piante le cui radici si espandono ed hanno un'alta capacità esplorativa possono essere coltivate anche in suoli ghiaiosi perché raggiungono profondità più elevate.

Movimento dell’acqua dalla pianta all’atmosfera

Descrivere la via seguita dall’acqua che passa attraverso la pianta dal suolo all’atmosfera. Quali sono le resistenze più importanti al movimento dell’acqua? L'acqua si sposta dal suolo alla pianta attraverso le radici. Nel cortex – parenchima corticale - della radice l'acqua segue una via apoplastica, simplastica o transmembrana. A livello dell'endodermide il passaggio dell'acqua nell'apoplasto, cioè attraverso le pareti e gli spazi intercellulari, viene impedito dalle bande di Caspary, ispessimenti di suberina. Da qui H₂O segue la via simplastica e transmembrana fino a raggiungere lo xilema, da cui raggiungerà la parte epigea. Nelle piante arboree una resistenza allo spostamento è costituito dalla cavitazione, cioè alla formazione di bolle d'aria che man mano si espandono.

Bande di Caspary

Descrivi le bande del Caspary e la loro funzione. Qual è la sostanza più importante nelle bande di Caspary dal punto di vista della loro funzione? Le bande di Caspary sono degli strati di sostanze idrorepellenti che si trovano a livello dell'endodermide. La molecola principale di questi ispessimenti è la suberina, che impedisce il passaggio per via apoplastica dell'acqua. H₂O prende quindi la via del simplasto passando attraverso le cellule e i plasmodesmi, e la via transmembrana.

Guttazione

Che cos’è la guttazione? La guttazione è il fenomeno con il quale la pianta butta fuori l'acqua assorbita in eccesso, grazie alla pressione positiva presente nello xilema. Questo processo avviene tramite stomi sempre aperti chiamati idatodi ed è visibile soprattutto al mattino perché durante la notte (solitamente di notte il potenziale idrico è più basso perché l'aria è più fresca) non c'è stata evaporazione, anche se l'assorbimento è stato continuo. La guttazione non è da confondere con il pianto, che è invece la fuoriuscita dei liquidi per pressione dopo la recisione di un fusto.

Elementi tracheali

Funzione principale e struttura degli elementi tracheali. La funzione degli elementi tracheali è quella di trasportare l'acqua attraverso lo xilema in modo che giunga a tutta la pianta. Le tracheidi sono piccoli elementi tracheali, costituiti da cellule morte che formano un canale; sono presenti in gimnosperme, angiosperme e piante vascolari.

Gli elementi vasali – elementi dei vasi o trachee – sono cellule morte fuse tra loro (sincizi), collegate da placche di perforazione (porzioni della cellula dove si è formato un poro), a formare un canale. I vasi, costituiti dalla sovrapposizione di due o più elementi vasali, sono collegati da punteggiature che permettono il passaggio di H₂O da un elemento all'altro. Sono presenti nelle Angiosperme e nelle Gnetales.

Le fibrotracheidi sono tipiche delle Gimnosperme, che non hanno le trachee. Le fibrotracheidi hanno delle punteggiature appaiate, con una valvola centrale chiamata toro che serve a limitare i danni della cavitazione in modo che non si propaghi tra i vari elementi. Nelle Angiosperme invece la cavitazione si propaga tra i vari elementi. Per questo motivo le Gimnosperme possono vivere di più delle Angiosperme; per contro, esse crescono più in fretta e sostituiscono il tessuto cavitato con nuovo tessuto.

Cavitazione

Illustra il concetto di cavitazione: come si forma e come può essere recuperata. La cavitazione è la formazione di bolle d'aria nello xilema che impediscono il passaggio di liquidi. Questo processo è tipico delle Angiosperme, che ogni anno producono del tessuto nuovo non cavitato. Dato che durante l'aspirazione dell'acqua dal suolo nello xilema c'è una pressione negativa (tensione), le bolle di gas tendono ad espandersi. Con gli apparecchi fotoacustici è possibile captare il processo di cavitazione. Massima tensione massima evaporazione massima aspirazione massima cavitazione!

La cavitazione può essere in parte recuperata la notte, quando non c'è evaporazione e c'è meno tensione: le bolle di gas tendono a rimpicciolirsi. La cavitazione diventa poi irreversibile, e questo capita verso la fine della stagione: in primavera si formano degli elementi dei vasi più larghi per sostituire quelli cavitati, formando le cerchie annuali.

Evaporazione dell’acqua dal mesofillo

Evaporazione dell’acqua dal mesofillo: descrivi come si genera la tensione o pressione negativa. L'acqua assorbita viene distribuita a ogni cellula delle foglie. L'acqua si distribuisce con una sottile pellicola su ogni parete cellulare, depositandosi tra le fibre di cellulosa. Più piccolo è il raggio dell'acqua, più forte è la tensione esercitata. Se c'è tanta H₂O nella foglia la tensione è meno forte perché il raggio è più grande, mentre se il raggio è piccolo sta evaporando tanta acqua e quindi la tensione è più forte.

Vie di traspirazione nella foglia

Descrivi le vie di traspirazione e vie di resistenza dell’acqua nella foglia. Più la foglia traspira, più acqua viene assorbita dalle radici. L'umidità relativa, cioè la quantità di acqua che si trova nell'atmosfera, influisce sulla traspirazione delle foglie per questione di Ψ_w. Nelle giornate piovose le foglie traspirano di meno perché il potenziale idrico dell'aria è più alto e perché la pioggia batte sulle foglie raffreddandole. Nelle giornate secche l'acqua evapora di più perché Ψ_w dell'atmosfera è più basso, perciò si riduce il raggio dell'acqua e aumenta la tensione aumenta anche l'assorbimento.

L'air boundary layer è uno strato di aria ferma che esiste su tutte le superfici, comprese le foglie, tanto più spesso quanta meno aria circola. Sugli stomi questo strato limite funge da resistenza alla traspirazione, impedendo l'entrata dalla CO₂. Gli stomi sono in quasi tutte le piante aperti di giorno e chiusi di notte. Di giorno esce H₂O, esce O₂ ed entra CO₂. Conduttanza = inverso di resistenza. L'altra resistenza all'uscita dell'acqua è la chiusura degli stomi.

• Umidità relativa
• Stomi
• Air boundary layer

Cellule di guardia

Che cosa sono le cellule di guardia? Quanti tipi ne puoi descrivere? Come funzionano? Le cellule di guardia sono cellule che regolano la rima stomatica, cioè l'apertura dello stoma. Le cellule di guardia subiscono variazioni di pressioni di turgore: se c'è tanta H₂O le cellule tengono aperta la rima, se c'è poca acqua la rima si chiude. Ce ne sono di due tipologie. Gli stomi delle dicotiledoni hanno delle cellule reniformi appaiate, una contro l'altra. La cintura radiale di fibre rende omogeneo il rigonfiamento in modo che la cellula prenda una dimensione uniforme. In altre piante troviamo gli stomi a manubrio di ginnasta o a clessidra, formati da una cellula gonfia e una cellula sgonfia. La parte che apre la rima tira quando si gonfia, quando è vuota la rima si chiude.