Domande e risposte, Fisiologia vegetale

GRAFICO

Descrivi le proprietà molecolari del fitocromo (parte proteica e cromoforica).

il fitocromo è un dimero costituito da un dominio cromoforico e un dominio proteico. Il

cromoforo è un anello tetrapirrolico aperto chiamato fitocromobilina. Esso è legato

mediante un legame tioestere alla parte proteica del fitocromo. La luce viene assorbita

soltanto quando l'apoproteina è legata alla fitocromobilina. L'unione del cromoforo alla

proteina è autocatalitico e avviene senza uso di enzimi o cofattori. Nel Pr il cromoforo

ha conformazione CIS, cioè l'anello D è posto dalla stessa parte dell'anello C. La luce

rossa converte la forma CIS del Pr in forma TRANS del Pfr, che ha proprietà ottiche

diverse.

Com’è distribuito il fitocromo in una pianta eziolata?

Il fitocromo in una pianta eziolata è concentrato nei meristemi, quindi nell'apice

radicale e nel meristema vegetativo. Questo avviene perché il seme che germina nel

terreno ha bisogno di raggiungere la luce il prima possibile, in modo da costruire delle

strutture fotosintetiche e rendersi autosufficienti.

In che cosa differiscono le piante da “sole” rispetto a quelle da “ombra”?

Le piante eliofile sono quelle che colonizzano per prime i terreni poveri e difficili, per

esempio quelle dopo un incendio o l'eruzione di un vulcano. Esse necessitano, e

sopportano, grandi quantità di luce. Al di sotto delle piante eliofile crescono le piante

sciafile, che invece prediligono una condizione d'ombra. Le piante sciafile utilizzano la

luce filtrata dalle piante eliofile, quindi si servono del rosso lontano: il Pfr viene

trasformato in Pr. La luce che permette la crescita delle piante sciafile è quella che è

filtrata dalle piante eliofile: la principale componente di questa luce è il rosso lontano,

poiché la fotosintesi filtra la luce non assorbita dalle clorofille le quali assorbono a ~400

e a 680-700. Si genera così un'ombra qualitativa.

Che cos’è il rapporto R/FR? Come rispondono le piante da sole e da ombra al variare

del rapporto Pfr/Ptotale?

Il rapporto R/FR, cioè tra la luce rossa e rosso lontano, si misura facendo:

velocità di fluenza fotonica su una banda di 10 nm centrata a 660 nm

R/ FR= velocità di fluenza fotonica su una banda di 10 nm centrata a 730 nm

Il rapporto Pfr/Ptot è il rapporto tra Pfr e il Ptot (PFR + Pr). Quando germina un seme di

una pianta eliofila il rapporto Pfr/Ptot è basso perché è presente poco Pfr, in quanto le

piante adulte fanno filtrare poca luce rossa che converte il Pr in Pfr. Questo stimola la

plantula ad impiegare più risorse possibili nella crescita verso l'alto, in modo da

raggiungere la chioma degli altri alberi in fretta. Questo fenomeno è conosciuto come

'fuga dall'ombra'. Quando c'è tanto Pr c'è meno calcio nelle pareti e quindi la distensione

risulta più facile; per contro, quando c'è più Pfr (una volta che la pianta ha raggiunto il

livello di copertura) il calcio è più abbondante, perciò si ha più robustezza ma

l'accrescimento è più lento. Le piante sciafile non mostrano importanti variazioni della

crescita in seguito all'alterazione del rapporto R/FR.

Qual è il ruolo del fitocromo nei ritmi circadiani?

Grazie al fitocromo la pianta stabilisce la lunghezza delle giornate.

Illustra la via di trasduzione del segnale per il fitocromo.

Capitolo 11. Auxine

Illustra le principali tappe nella scoperta delle auxine. Che cos’è un saggio biologico

e come hanno contribuito i saggi biologici alla scoperta dell’auxina?

Già Darwin ipotizzò la presenza di stimoli che facessero curvare la pianta nella direzione

da cui proviene la luce. Carlo mise un coleottile in una scatola ed esso si curvò nella sola

direzione da cui proveniva la luce, dimostrando il fototropismo delle piante. Nel 1913

Boysen-Jensen riprese questi esperimenti. Nel primo esperimento mise un frammento di

mica, che impedisce il passaggio di sostanze, nell'apice del coleottile. Irradiando dalla

parte in cui era stata posta la mica non avveniva la curvatura, mentre irradiando dalla

parte opposta (con la mica sull'altro lato del coleottile) il coleottile si curvava! Con il

secondo esperimento venne tagliato l'apice e fu frapposto un cubetto di gelatina tra

l'apice e il moncone: la curvatura avvenne e questo dimostrò che lo stimolo può passare

attraverso strati capaci di trasferire le molecole. Nel 1919 Paal continuò questi

esperimenti. Tagliò l'apice del coleottile e lo posizionò su un lato del moncone; il

coleottile si curvò e questo determinò la natura chimica dello stimolo. Infine Went nel

1926 tagliò più apici e li mise su un panetto di gelatina. Tagliò poi il panetto a cubetti e

mise i cubetti sui monconi; anche al buio avvenne la curvatura! La curvatura è inoltre

misurabile in quanto è maggiore quanto più stimolo viene fornito, secondo un

→

meccanismo di dose risposta. Grafico

Went riuscì anche a determinare la natura chimica dello stimolo in un derivato indolico,

in particolare l'acido β-indolacetico, a cui diede il nome di auxina. Ora con auxine si

intende una famiglia di ormoni, tra cui il 2,4-D, l'IBA e il DICAMBA.

Con saggio biologico si intende un esperimento volto a studiare gli effetti biologici

sull'organismo in seguito a particolari trattamenti, in questo caso l'utilizzo di stimoli

ormonali.

Dove sono sintetizzate nelle piante le auxine e quale ruolo interpretano nello

sviluppo vascolare della foglia?

Le auxine sono sintetizzate principalmente nelle foglie. Il sistema vascolare delle foglie

si sviluppa e si estendo sotto l'influsso delle auxine.

Quali sono le auxine naturali? Quali quelle sintetiche e che utilizzo hanno?

Le auxine naturali sono IAA e IBA; auxine sintetiche sono il 2,4-D e il DICAMBA, ad alte

concentrazioni usate come erbicidi.

Quali sono le principali caratteristiche del modello chemiosmotico per il trasporto

polare dell’auxina? Quali componenti del modello sono stati identificati nelle piante?

Quali sono le prove che supportano il modello?

Il trasporto polare dell'auxina avviene mediante trasportatori presenti in determinate

zone della cellula, che determinano il meccanismo di redistribuzione dell'auxina; PIN1 e

PIN4 hanno distribuzione basale, PIN2 apicale, PIN3 e PIN7 laterale. A pH acido l'auxina

viene protonata diventando IAAH; a pH basico il protone viene perso e si ha IAA-. IAA- è

riconosciuto dai trasportatori, che lo buttano nella parete, dove il pH è acido; qua si ha

la protonazione a IAAH. IAAH è poco polare e può attraversare la membrana

passivamente senza bisogno di trasportatori specifici...

Che cos’è l’ipotesi dell’accrescimento acido per l’azione dell’auxina e quali prove vi

sono a supporto? Come avviene e quali effetti ha sulla cellula?

L'accrescimento acido è il meccanismo di distensione attuato in seguito allo stimolo

delle auxine. La parete delle cellule vegetali è costituita in buona parte da cellulose, le

cui fibrille sono legate da ponti idrogeno. Quando viene ricevuto lo stimolo il pool di

geni responsabili della sintesi delle pompo H-ATPasiche viene trascritto e tradotto. Le H-

ATPasi maturano sul RE e sul Golgi e sono infine montate sulla membrana, dove iniziano

a pompare protoni nella parete. I ponti H si rompono a causa del pH acido,

determinando un calo di resistenza nelle pareti, le cui fibrille di cellulosa slittano una

sopra l'altra; a questo punto avviene la distensione cellulare dovuta all'aumento di

dimensioni del vacuolo. Una volta che la distensione è terminata, la proteina espansina

monta altra parte e ristabilisce i ponti H. Il processo di distensione è irreversibile.

Come avviene la regolazione delle auxine?

Le auxine sono prodotte principalmente nelle foglie, secondo i meccanismi di sintesi

dipendente dal Trp e indipendente dal Trp. Una volta che l'auxina è stata prodotta, essa

può essere trasferita nei distretti in cui esercita i suoi effetti oppure può essere

inattivata con diversi meccanismi: trasporto intercellulare, compartimentazione e

coniugazione.

Discuti sulle relazioni fra coniugazione e ossidazione dell’IAA.

La coniugazione è un metodo con il quale le auxine vengono inattivate – non influiscono

sulle concentrazioni dell'ormone, che possono diventare deleterie – grazie all'unione con

gli zuccheri o meno spesso con gli AA. L'ossidazione, come la decarbossilazione, è invece

un processo con il quale IAA è catabolizzato.

Descrivi l’andamento di una tipica curva dose-risposta indicando le concentrazioni

critiche.

Le auxine, come tutti gli ormoni, funzionano a concentrazioni basse. In una curva dose-

risposta si può notare un picco di effetto (per le auxine di distensione) ad una

concentrazione di 10^-5, ottimale; all'aumentare della concentrazione aumenta anche

l'entità dell'effetto, fino a quando si giunge ad una concentrazione critica, 10^-4. Se più

concentrato l'effetto dell'ormone può essere tossico. Grafico

Quale struttura o quali strutture agiscono per la percezione della gravità nelle

cellule vegetali? Dov’è la localizzazione di queste strutture nel germoglio e nella

radice?

A livello della radice, al di sotto dell'apice radicale c'è una zona chiamata columella;

essa è formata da statociti che contengono statoliti, granuli d'amido coinvolti nel

gravitropismo. Essendo più pesanti, le statoliti si dirigono verso il basso esercitando una

pressione sugli elementi del citoscheletro e sugli organelli. La cellula percepisce questi

spostamenti ed è capace di trasmettere le informazioni alle altre cellule attivando una

distribuzione differenziale delle auxine, le quali andranno a favorire l'accrescimento in

una certa direzione piuttosto che in un'altra. E nel fusto? Non ho capito.

Che cos’è il fototropismo?

Il fototropismo è la capacità di una struttura di muoversi verso la luce; il fusto ha un

fototropismo positivo, mentre le radici hanno fototropismo negativo (e gravitropismo

positivo).

Capitolo 12. Gibberelline

Come avvenne la loro scoperta? Da quale microrganismo sono alterate?

Le gibberelline GA vennero scoperte negli anni '30, quando si cercò la causa ad una

malattia del riso che si manifestava con la crescita smisurata della pianta; essa

raggiungeva altezze così elevate che le cariossidi cadevano in acqua e il raccolto

marciva. La causa fu identificata nel fungo Gibberella fujikuroi, che stimol