Risposta a stimoli e ormoni

la direzione della luce che fanno crescere la pianta in direzione di essa per poterne

prendere la maggiore quantità. Si potrebbe dunque dire che le piante “vedono” ciò

che gli accade tramite i fotorecettori che sono 3 recettori della luce UV-A/blu e 5

recettori della luce rossa ed infrarossa. Le piante infatti percepiscono 3 colori della

luce tramite almeno 3 fotorecettori distinti, ovvero la luce rossa e rosso-lontana è

percepita da recettori chiamati fitocromi (questi due tipi di luce hanno effetti

antagonisti, infatti un seme esposto a tali radiazioni germina solo con una delle due),

la luce blu e quella prossima agli UV attiva i cripto cromi e la luce UV-B attiva un

recettore non ancora ben definito. I fitocromi sono dei pigmenti fotosensibili presenti

in tutte le piante, nelle alghe, nei muschi e nei funghi. I fitocromi sono formati da un

cromoforo ( bilina ) legato a una proteina e quando riceve il segnale attiva una via

chinasica che comprende l’autofosforilazione e la propagazione del segnale. I

fitocromi percepiscono la luce e le variazioni di colore della luce solare e esistono in

due forme reversibili: P ( fitocromo “red” che capta la luce rossa ) e P ( fitocromo

r fr

far red che capta la luce rosso lontana ). Durante la notte P capta la luce rosso

fr

lontana trasformandosi in P (stimolando la fioritura di piante brevi diurne ) che

r

durante il giorno capta la luce rossa trasformandosi in P ( stimolando la

fr

germinazione ). La foto conversione di P in P e viceversa, permette alla pianta di

fr r

conoscere sempre il rapporto tra le concentrazioni di questi due fitocromi

distinguendo dunque i colori della luce. In particolare una maggior concentrazione di

P indica una forte intensità luminosa, mentre una maggiore concentrazione di P

r fr

indica che la pianta di trova al buio o in ombra. Conoscere l’intensità luminosa

permette alle piante di far aprire o meno i fiori a seconda del momento della

giornata. La luce può stimolare anche la germinazione dei semi, alcuni infatti

germinano solo se colpiti da luce rossa ( alta intensità luminosa ). Altri semi invece

germinano anche al buio, ma presentano delle caratteristiche morfologiche diverse

degli stessi semi germinati alla luce, ma se vengono esposti alla luce rossa, possono

cambiare e assumere la corretta struttura e soprattutto trasformare gli ezioplasti in

cloroplasti. Le piante che crescono all’ ombra di altre piante, sviluppano i loro

internodi per avere rami lunghi che possano captare la luce del sole e una volta che

la raggiungono, arrestano la loro crescita. Questo avviene perché la forma P è la

r

forma inattiva del fitocromo che non inibisce la crescita, mentre la forma P è quella

fr

attiva che inibisce la crescita tramite ormoni.

Fotoperiodismo

Le piante sincronizzano il proprio ciclo vitale con le stagioni per crescere nei momenti

migliori a seconda del clima del luogo in cui vivono. Le piante si accorgono dell’alternarsi

delle stagioni grazie alla misura della durata del giorno e della notte grazie alle

concentrazioni di P P che determinano quanta luce c’è. Le specie longidiurne sono

e di

fr r

quelle che necessitano di 12-14 ore di luce per fiorire, quindi fioriscono in tarda primavera

e in estate, le specie brevidiurne sono quelle che necessitano di meno di 12 ore per

svilupparsi e se vengono esposte a più di 12 ore di luce non fioriscono e le specie

neutrodiurne sono quelle in cui la fioritura avviene indipendentemente dal momento della

giornata. Interrompendo i periodi di buio con dei flash di luce o interrompendo i momenti di

luce con attimi di buio, si è scoperto che il fattore limitante per la crescita è il buio, le

brevidiurne infatti fioriscono se vengono esposte per un certo periodo al buio e se esso viene

interrotto da momenti di luce, la fioritura non avviene. In particolare la luce deve essere il

rosso, quindi il fotorecettore implicato nella fioritura è un fitocromo.

Fototropismo

Il fototropismo è l’orientamento del fusto verso la luce e i responsabili di questo fenomeno

sono i criptocromi, ovvero i fitocromi della luce blu e uno dei sensori della luce blu è la

fototropina. I criptocromi vengono attivati tramite autofosforilazione da un cromoforo

eccitato dalla luce e il segnale di tale attivazione viene propagato attraverso le proteine

chinasi fino ad attivare sequenze geniche. L’attivazione dei criptocromi comporta il

movimento dei cloroplasti verso la zona della cellula più colpita dalla luce, la curvatura del

fusto per seguire la luce, l’inibizione della crescita dell’ipocotile e il movimento di apertura

degli stomi.

La sintesi della clorofilla necessita di una lunga esposizione a varie lunghezze d’onda e il

suo recettore è la protoclorofilla, che deve essere eccitata dai fotoni prima di trasformarsi in

clorofilla. Gli ormoni

I segnali ormonali sono stimoli interni che tramite sostanze chimiche ( appunto gli ormoni )

sono in grado di indurre le cellule a svolgere attività biochimiche alternative o aggiuntive a

quelle già in atto. I segnali ormonali sono attivi a basse concentrazioni e agiscono in tutti i

tessuti, non solo in quelli dove sono stati sintetizzati. I segnali metabolici invece sono

costituiti dall’attività di piccole molecole come gli zuccheri che regolano il metabolismo di

tutte le cellule, e non solo di quella da cui sono stati prodotti e agiscono a concentrazioni

maggiori.

Gli ormoni principali nella cellula vegetale sono: le auxine, le gibberelline, le citochinine,

l’acido abscissico e l’etilene.

i. Auxina: l’auxina è un ormone che stimola l’allungamento cellulare ed è responsabile

del fototropismo in quanto si posiziona della zona in ombra del fusto producendo una

maggiore crescita di cellule in quella zona che portano ad un incurvamento del fusto.

Essa è sintetizzata nell’apice del fusto e nelle foglie giovani e i suoi bersagli sono i

tessuti in espansione, le radici e le gemme, infatti promuove la loro espansione ed

allungamento inducendo l’espressione genica per la sintesi si proteine promotrici

della crescita. Inoltre essa promuove la sintesi di enzimi con attività trans-

glucosilazione che spezzano le catene dei carboidrati della parete formando nuove

strutture che portano a una maggiore estensione della parete stessa. Gli effetti dell’

auxina sono dunque quelli di far crescere le radici laterali, di promuovere lo sviluppo

del frutto, di stimolare la divisione del cambio cribo-legnoso e inibisce la crescita di

gemme ascellari per il fenomeno della dominanza apicale e inibisce l’ abscissione di

foglie e frutti. L’auxina si ritiene responsabile anche del gravitropismo infatti si

pensa che essa si depositi nelle cellule secondo la gravità ( come i granuli di amido )

incurvando la radice. L’ormone auxina può essere inattivato tramite la coniugazione

con altri acidi. Le auxine sono usate dall’uomo per favorire la radicazione di talee e

come erbicidi selettivi in agricoltura.

ii. Gibberelline: essa è sintetizzata nei meristemi dell’apice vegetativo, nelle foglie

giovani, nei frutti e nei semi in via di sviluppo e attiva la sintesi di enzimi idrolitici e

proteolitici, fa germinare il seme, fa crescere la plantula e aumenta la crescita della

pianta. Le auxine e le gibberelline svolgono una funzione complementare per esempio

nella divisione del cambio cribo-legnoso, infatti l’auxina stimola la formazione dello

xilema II, mentre la gibberellina stimola quella del floema II. Le gibberelline vengono

usate dall’ uomo per aumentare la produzione di uva, per anticipare la maturità del

luppolo aumentando la resa, per aumentare la produzione di olio di Anethum

graveolens, per far uscire i semi dalla dormienza e per aumentare la resa di frutta e

verdura, ma si è scoperto che ha possibili effetti cancerogeni.

iii. Citochina: si trova nel liquido endospermatico della noce di cocco, negli estratti

embrionali di mais e nella zona cambiale di varie piante a fusto legnoso. Essa è

sintetizzata nell’apice radicale e viene trasportata tramite la linfa xilematica fino alle

gemme. Essa stimola la divisione cellulare e induce la gemma a crescere nelle piante

sane. Essa può anche ritardare la senescenza e la morte programmata della cellula.

Prelevando delle cellule di diversi tessuti della pianta e mettendo auxina e citochina

in rapporto 10:1, si osserva che la crescita è indifferenziata e si forma un callo, ma se

la concentrazione di auxina aumenta, dal callo si formano le radici, mentre se

aumenta quella di citochina, allora si formano i germogli.

iv. Acido abscissico: esso è un sesquiterpene e la sua sintesi avviene nei plastidi e segue

la via dei carotenoidi ed isoprenoidi. Esso viene sintetizzato nelle foglie e ha i suoi

effetti nell’ apice del fusto e nelle cellule di guardia. Esso inibisce la crescita, induce

la dormienza, promuove la senescenza, inibisce la germinazione del seme anche se

idratato, induce la sintesi di proteine di riserva del seme, è in parte responsabile della

caduta delle foglie e viene utilizzato per produrre semi vitali. Questo si ottiene

spruzzandolo sul tegumento dei semi in crescita, esso infatti induce la trascrizione

genica e produzione di determinate proteine che verranno usate dal seme durante la

germinazione. Se viene spruzzato sulle piante determina la diminuzione della loro

altezza, il calo quasi completo della concentrazione di alcaloidi nelle foglie

compensato da un aumento degli stessi nel fusto.

v. Etilene: esso è un gas che deriva dall’amminoacido metionina e viene sintetizzato nei

tessuti invecchiati, nei meristemi e nelle regioni nodali, e ha come bersaglio il fusto,

le foglie e i frutti. Esso agisce a concentrazioni basse e riduce l’allungamento del

fusto, aumenta la crescita laterale, aumenta l’accrescimento orizzontale anormale

alterando il gravitropismo negativo, stimola la senescenza aumentando la sintesi di

enzimi degradativi della parete cellulare durante la caduta delle foglie e

promuovendo la maturazione dei frutti che è una variante del processo di senescenza

perché comporta la trasformazione di amido in zuccheri e l’ammorbidimento delle

pareti cellulari e della polpa. Lo sviluppo di etilene in tessuti invecchiati o in

maturazione come nelle banane e nelle mele, può stimolare la senescenza nei frutti

adiacenti. Aumentando la CO e diminuendo l’etilene nell’aria dell’ambiente dove

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sono conservati i frutti, rallenta la loro maturazione. Esso inoltre inibisce

l’allungamento dell’ipocotile ma ne stimola la crescita in diametro, inibisce

l’apertura dell’ uncino formato dai cotiledoni e dalle giovani foglie dopo che sono

uscite dal terreno ( l’uncino viene prodotto per non danneggiare le stru