Riassunto esame Zoologia Generale, prof. Ficetola, libro consigliato Zoologia (parte generale), Gnocchi

Contatto e riconoscimento tra uovo e spermatozoo

Maggior parte di invertebrati marini e molte specie di pesci di mare rilasciano loro gameti in acqua. Nonostante uovo sia grosso

bersaglio per spermatozoo, enorme dispersione e limitata capacità di movimento di spermatozoo fanno sì che incontro sia del tutto

fortuito.

Per aumentare probabilità di trovare spermatozoo, uova di molte specie marine rilasciano sostanze chemiotattiche che attraggono

spermatozoi. Queste sostanze sono specie-specifiche.

In uova di riccio di mare, spermatozoo penetra attraverso involucro gelatinoso che circonda uovo e, successivamente, entra in contatto

con membrana vitellina, sottile rivestimento esterno a membrana plasmatica. A questo punto, processo acrosomiale di spermatozoo

rilascia proteina specifica per riconoscimento dell’uovo, che si lega a recettori specifici per spermatozoo su membrana vitellina. In

questo modo uova riconosceranno solo spermatozoi di stessa specie. Simili proteine di riconoscimento sono state trovate in

spermatozoi di specie di vertebrati (tra cui mammiferi) e, presumibilmente, rappresentano proprietà generale di tutti animali.

Prevenzione della polispermia cono di fecondazione

In punto in cui spermatozoo entra in contatto con membrana vitellina, si osserva comparsa di un in cui viene

trascinata testa dello spermatozoo. Immediatamente dopo formazione del cono di fecondazione, rivestimento di cellula uovo subisce

importante modificazione tale da bloccare entrata di altri spermatozoi.

polispermia,

Penetrazione di più spermatozoi, chiamata deve essere evitata poiché fusione di più nuclei aploidi potrebbe risultare

disastroso per normale sviluppo embrionale. Membrana di uovo deve essere in grado di legarsi con membrana di spermatozoo, ma

perdere subito dopo questa capacità, una volta che primo spermatozoo sarà penetrato. In uova di riccio di mare, contatto con primo

spermatozoo determina cambiamento di potenziale elettrico di membrana plasmatica dell’uovo, che impedisce fusione di ulteriori

spermatozoi. blocco rapido, reazione corticale,

Questo evento, chiamato è seguito da durante la quale migliaia di granuli corticali ricchi di enzimi,

localizzati immediatamente sotto a membrana plasmatica, si fondono con essa, rilasciando il loro contenuto in spazio che separa

membrana plasmatica da membrana vitellina. Reazione corticale crea gradiente osmotico che fa sì che acqua si riversi rapidamente in

questo spazio, in modo tale da sollevare membrana vitellina e allontanare tutti spermatozoi legata ad essa, tranne quello fuso. Uno di

membrana di fecondazione

enzimi ha effetto di indurire membrana vitellina, che ora viene chiamata e la polispermia è completamente

bloccata. Mammiferi hanno sistema molto simile per impedire polispermia, attivato entro pochi secondi da fusione di spermatozoo.

Fusione dei pronuclei e attivazione dell’uovo

Dopo fusione, spermatozoo perde flagello. Successivamente, involucro nucleare si indebolisce, permettendo a cromatina fortemente

pronucleo,

condensata, di espandersi. Nucleo dello spermatozoo, ora ingrossato, ora chiamato migra verso interno ed entra in contatto

nucleo diploide dello zigote.

con pronucleo della cellula uova. Loro fusione determina formazione di In riccio di mare, fusione avviene

in circa 12 minuti; in mammiferi in circa 12 ore.

Fecondazione innesca serie di importanti cambiamenti in citoplasma dell’uovo, ora detto zigote, che si appresta a processo di

segmentazione. Essa è in grado di rimuovere uno o più inibitori che avevano compito di bloccare metabolismo di cellula uovo e

mantenerla in stato di quiescenza. Immediatamente segue duplicazione di DNA e intensa sintesi proteica, che utilizza grandi quantità di

RNA messaggero accumulate precedentemente in citoplasma dell’uovo. Fecondazione determina riorganizzazione quasi completa di

citoplasma dell’uovo, che contiene determinanti morfogenetici che attiveranno o reprimeranno specifici geni con procedere di sviluppo

embrionale. Movimenti citoplasmatici riposizionano questi determinanti in nuova e corretta localizzazione spaziale, essenziale a

normale sviluppo embrionale. Zigote inizia a questo punto processo di segmentazione.

In uova, fecondazione induce aumento quantità ioni calcio internamente a citoplasma. Questo aumento regola eventi di sviluppo tardivo

ed è essenziale per normale sviluppo di embrione in tutti i taxa studiati, ma meccanismi di controllo sono molto vari. In alcuni ionio

calcio intracellulare sono liberati da depositi, mentre in altri calcio entra dall’esterno tramite canali voltaggio dipendenti. Alcuni

combinano entrambi i meccanismi. Segnale per il calcio può avvenire con un singolo impulso, come in zigoti di meduse, stelle marine e

rane, o con serie di impulsi distanziati strettamente identificati nei cestodi, policheti e mammiferi. 35

Differenziamento

Questo avviene a partire da un’unica cellula diploide, lo zigote. Le prime divisioni della cellula uovo non comportano un aumento

dimensionale, ma solo una redistribuzione delle sostanze nutritizie

Diversi gruppi di animali hanno differenti tipi di uova:

Uova isolecitiche

- Uova mesolecitiche

- Uova telolecitiche

- Uova centrolecitiche

-

Dalla segmentazione alla gastrula

Esistono diversi tipi di segmentazione:

Oloblastica spirale:

- uova oligolecitiche (Lofotrocozoi)

Oloblastica radiale:

- uova oligolecitiche (Echinodermi, anfiosso)

Oloblastica bilaterale:

- uova oligolecitiche (Tunicati)

Oloblastica ineguale:

- uova mesolecitiche (Anfibi)

Meroblastica superficiale:

- uova centrolecitiche (insetti)

Meroblastica discoidale:

- uova telolecitiche (cefalopodi, pesci, rettili, uccelli)

Durante segmentazione, zigote, che consiste in massa citoplasmatica, si divide ripetutamente per formare gran numero di piccole

blastomeri,

maneggevoli cellule, chiamate raggruppate assieme come massa di bolle di sapone. In questa fase non vi è crescita

cellulare, ma solamente serie di suddivisioni necessarie a raggiungere normali dimensioni di cellula somatica e a ripristinare normale

rapporto nucleo citoplasma. Al termine di segmentazione, embrione è formato da centinaia di migliaia di cellule (1000 in policheti, 9000

in anfiosso e 700000 in rana).

Durante processo di segmentazione, si può osservare incremento rapido di DNA, numero di nuclei e quantità di DNA raddoppia a ogni

polarità,

divisione. La cioè presenza di asse polare, si determina assai precocemente in uovo, stabilendo i piani delle divisioni cellulari e

conseguente differenziamento embrionale.

Modalità di segmentazione

Sebbene segmentazione sia molto regolare per ciascuna specie, c’è considerevole variazione tra specie diverse per quanto riguarda

modalità. Tali modalità sono influenzate da quantità e distribuzione del tuorlo presente e da controllo genetico di simmetria della

segmentazione. 4 tipi principali di segmentazione sono:

Segmentazione oloblastica radiale

1. (es. stella marina e rana)

Segmentazione oloblastica spirale

2. (es. Nemertino)

Segmentazione meroblastica discoidale

3. (es. pollo)

Segmentazione oloblastica rotazionale

4. (es. topo)

Effetti della quantità e della distribuzione del tuorlo sulla segmentazione isolecitiche

Uova che contengono piccole quantità di tuorlo, distribuite omogeneamente, vengono dette (isis, uguale, tuorlo).

lekithos,

oloblastica

In queste uova, tipiche di invertebrati, mammiferi marsupiali e placentati (uomo incluso), la segmentazione è (holo, totale,

germe). In segmentazione oloblastica, infatti, solco di divisione passa attraverso tutta la cellula uovo.

blastos, mesolecitiche

Uova di anfibi sono dette (mesos, medio, tuorlo), poiché presentano moderata quantità di tuorlo, concentrato a

lekithos,

polo vegetativo polo animale

livello del (in basso). Polo opposto, detto (in alto), contiene per maggior parte citoplasma e molto poco

tuorlo. Anche queste si segmentano oloblasticamente, con ciascun piano di segmentazione che inizia al polo animale e si estende poi a

polo vegetativo. Segmentazione viene poi ritardata al polo vegetativo (poiché ricco di tuorlo). A mano a mano che segmentazione

procede, polo animale diventa fittamente occupato da numerose cellule di piccole dimensioni, polo vegetativo invece contiene poche

cellule, di grande dimensione, ripiene di tuorlo.

Rettili, uccelli, maggior parte di pesci, alcuni anfibi tropicali e molluschi cefalopodi sono animali che producono uova più grandi. Queste

telolecitiche

uova sono dette (telos, fine tuorlo)., poiché contengono quantità notevole di tuorlo, densamente concentrato a

lekithos,

livello del polo vegetativo dell’uovo. Citoplasma, che si segmenta attivamente, è confinato in piccola massa discoidale localizzata al di

meroblastica

sopra di tuorlo. Segmentazione è parziale o (meros, parte, germe), in quanto solchi di segmentazione

blastos,

interessano solamente area citoplasmatica e non attraversano enorme massa di tuorlo.

centrolecitiche,

Anche uova tipiche di insetti e altri artropodi, presentano segmentazione meroblastica. Uova presentano grossa massa

di tuorlo localizzata centralmente e segmentazione citoplasmatica è limitata a strato superficiale di citoplasma povero di tuorlo, mentre

citoplasma interno ricco di tuorlo resta intatto.

Effetti di quantità di tuorlo su sviluppo

Quantità di tuorlo determina anche a presenza o meno di stadio larvale durante sviluppo. Animali che si sviluppano da zigote telolecitico

sviluppo diretto

hanno generalmente tale che piccolo, alla schiusa, è di fatto una miniatura dell’adulto.

sviluppo indiretto

Specie che si sviluppano da zigote isolecitico o mesolecitico hanno in larve che, per definizione, hanno aspetto

diverso da adulto. Larve compensano mancanza di tuorlo per mezzo di adattamenti che consentono loro di nutrirsi autonomamente in

metamorfosi

modo da continuare a svilupparsi. Successivamente larva subisce per produrre giovane individuo adulto.

Zigoti di mammiferi, es. topo, pur contenendo poco tuorlo, hanno sviluppato strategia che permette d’eliminare stadio larvale. In questo

caso madri provvedono a nutrimento di embrione tramite la placenta. In questi animali c’è poco tuorlo, ma embrioni sono in grado di

svilupparsi direttamente senza bisogno di uno stadio larvale capace di nutrirsi autonomamente. 36

Effetti di modalità ereditarie diverse sulla segmentazione

Altro fattore importante che influenza processo di segmentazione è modalità ereditaria di divisione cellulare. Questo è evidente in uova

isolecitiche, in cui si possono osservare quattro tipi principali di segmentazione oloblastica: radiale, spirale, bilaterale, rotazionale.

segmentazione radiale

In (cellule embrionali sono disposte con simmetria

radiale intorno ad asse animale-vegetativo), ogni solco di divisione è orientato

parallelamente o perpendicolarm