Riassunto esame Zoologia, prof. Bologna, libro consigliato Trattato Italiano di Zoologia 1 e 2, Baccetti

Parte prima: introduzione agli animali

Evoluzione, popolazione e specie

Breve storia del pensiero evoluzionistico

La domanda principale che ha spinto numerosi scienziati a studiare i principi dell’evoluzione è “Qual è il motivo della biodiversità?” Innanzitutto biodiversità vuol dire ricchezza delle specie e può essere organizzata in tre livelli strutturali:

• Diversità sistematica: il nostro modo di vedere la diversità, organizzata in comunità, ecosistemi, paesaggi e biomi.
• Diversità organismica: a livello dei singoli organismi, organizzata in individui, popolazioni, specie, taxa sopraspecifici.
• Diversità a partire dalla genetica molecolare: organizzata in nucleotidi, geni, cromosomi.

Intorno al 1600 cominciò a diventare pressante la domanda sul motivo della biodiversità. Le correnti principali erano due: il fissismo, secondo il quale tutto era stato così da sempre, e il trasformismo, secondo il quale invece le cose erano andate via via cambiando.

• 1600/1700: è il periodo del Creazionismo, con Linneo come seguace. Linneo scrisse il Systema naturae, in cui scrisse un elenco ben diviso di tutte le specie vegetali e animali allora conosciute, inventò la nomenclatura a due nomi (formula binomiale), e divise il Regno Animale in sei classi: Mammiferi, Uccelli, Anfibi, Pesci, Insetti, Vermi.
• 1700/1800: è il periodo del Catastrofismo, che comincia a considerare l’esistenza di variazioni all’interno di una specie. È anche il periodo di Buffon, che afferma che nella classificazione di Linneo bisognerebbe considerare anche i principi ecologici ed etologici, in particolare le migrazioni di grandi masse di animali che, incontrando ambienti differenti, avevano dovuto modificarsi per sopravvivere, e di Spallanzani, che invece studiò l’evoluzione partendo dallo studio dell’embrione.
• Inizi del 1800: Lamarck scrive la Filosofia Zoologica, in cui traccia le prime leggi dell’evoluzione: la legge dell’uso e del disuso (un organo si sviluppa di più quanto più è usato e regredisce se poco usato) e la legge dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti (un carattere acquisito in una vita viene trasmesso ai discendenti). È anche il periodo dell’italiano Redi, che nega i principi dell’abiogenesi e dà più importanza all’ambiente in cui gli organismi vivono.
• Metà del 1800: comincia l’evoluzionismo classico. Darwin e Wallace furono i padri dell’ecologia. Charles Darwin compì un viaggio lungo cinque anni (1831/36) a bordo del Beagle, una nave britannica, durante il quale iniziò a comprendere i meccanismi evolutivi dell’ecosistema. Sviluppò questo tema nell’arco dei vent’anni successivi, senza preoccuparsi di pubblicare nulla finché tutto il lavoro non fosse finito. Contemporaneamente, Wallace ebbe le stesse intuizioni dopo aver esplorato il bacino del Rio delle Amazzoni. Oggi, per questo, è in corso una forte competizione fra chi dei due sia il vero padre dell’ecologia, ma si suppone che Wallace abbia in realtà letto il giornale di bordo di Darwin e poi abbia proseguito gli studi indipendentemente, ma su spinta delle idee di un altro. Nel 1985 fu pubblicato, ancora incompleto perché per il momento serviva solo per difendere il primato di Darwin in tribunale, l’Origine delle specie (On the origin of species).

Comunque, sia Darwin che Wallace avevano letto il saggio di Robert Malthus Saggio sul principio della popolazione (An Essay on the Principle of Population) del 1798, in cui si traevano conclusioni catastrofiche sulla crescita della popolazione umana, a causa della mancanza di risorse, dell’aumento delle malattie dovuto alla sovrappopolazione, delle guerre, ... I due scienziati capirono che le riflessioni di Malthus sulla specie umana potevano essere allargate a tutte le specie viventi. Darwin pensò che, se un gasteropode poteva deporre fino a 600.000 uova, molte di queste sarebbero dovute morire per evitare un’invasione del pianeta (terre emerse comprese) nell’arco di poche generazioni. Di conseguenza, contando tutte le specie esistenti, in media tutti i discendenti tranne uno dovrebbero morire, in modo che uno solo di questi diventi un progenitore.

• Gli individui che formano una popolazione di una specie non sono identici.
• Una parte della variabilità tra individui è ereditabile.
• Tutte le popolazioni sono capaci di accrescimento esponenziale, ma molti individui muoiono prima di raggiungere la maturità sessuale e si riproducono ad un tasso minore del loro massimo.
• Differenti progenitori lasciano differenti numeri di discendenti.

Da tutto questo deriva che i caratteri ereditabili di una popolazione variano del tempo, con la conseguenza dell’avvento dell’evoluzione. Lo studioso inglese Spencer definì il processo di evoluzione per selezione naturale come la “sopravvivenza del più adatto”. Il concetto di fitness (idoneità biologica) è relativo ad ogni ambiente, per cui ogni organismo può essere considerato adatto (fit) o non adatto. La fitness di un individuo non è determinata dal numero di semi o uova prodotte (cioè dalla fecondità), ma dipende dal numero di discendenti lasciati rispetto a quelli di altri individui nella stessa popolazione. Se questo numero è elevato, gli individui progenitori hanno la massima influenza sui caratteri ereditabili delle popolazioni.

È la pressione dell’ambiente, quindi, che permette l’avvenire dell’evoluzione: gli individui che mostrano caratteri che meglio si adattano all’ambiente in questione sopravvivono, trasmettendo alla discendenza questi cambiamenti. I nuovi individui, a loro volta, possono casualmente mostrare altri caratteri adattativi, e proseguire così verso una sempre maggiore specializzazione. Ma anche l’uomo gioca la sua parte nel meccanismo evolutivo: è famosissimo l’esempio della Biston betularia, un lepidottero delle Betulle che vive in Inghilterra. L’individuo “originale” è bianco, ma la presenza degli scarichi industriali che rendevano la corteccia delle Betulle più scura, permise una maggiore sopravvivenza alle specie scure di Biston (visto che gli uccelli che le predano si basano sull’avvistamento a distanza), aumentate fino al 98% nell’arco di 50 anni. Questo tipo di evoluzione, per il quale le forme nere o nerastre (melaniche) di lepidotteri prevalgono su quelle più chiare nelle aree industriali, si chiama melanismo industriale.

Oppure, le piante possono o meno essere favorite dalla presenza di metalli pesanti nel suolo. L’evoluzione naturale non svolge né un’azione nel suo complesso positiva, né negativa: consideriamo due popolazioni, delle quali una molto soggetta ad evoluzione e quindi a specializzarsi, ed un’altra di meno. La prima popolazione sarà favorita nel proprio ambiente, dove mostrerà probabilmente il massimo della sua fitness, cosa che la seconda popolazione non può fare in nessun caso. Quest’ultima, però, sopravvive anche in seguito a variazioni più o meno forti dell’ambiente, mentre la popolazione più specializzata rischia di soccombere anche per lievi variazioni. Tuttavia, la teoria di Darwin non fu subito accettata perché non si spiegava il motivo scatenante delle mutazioni (le leggi della genetica di Mendel non erano ancora note, per cui Darwin non poteva sapere come spiegare l’avvento di mutazioni).

Oggi possiamo dire che molte di queste mutazioni sono dovute alla presenza di ambienti che, sebbene a prima vista possano sembrare uniformi, per gli animali sono invece composti da una miriade di microambienti differenti, per ognuno dei quali c’è bisogno di una diversa caratteristica. Secondo la teoria neutralista, molte di queste modificazioni riguardano caratteri talmente secondari che si tratta di modificazioni inutili, neutrali, per cui è un errore addurle come causa della speciazione.

Alla luce di tutto questo, potremmo affermare che la teoria Darwiniana dell’evoluzione graduale sia l’unica possibile, ma la mancanza di fossili che testimoniassero questa evoluzione non ci ha mai fornito le prove necessarie. Di conseguenza, altri studiosi hanno proposto (anche dopo l’accettazione delle teorie darwiniane) nuove teorie: alcuni hanno teorizzato un modello evolutivo che si basava sull’equilibrio punteggiato o intermittente, per cui a periodi di stasi seguivano periodi di profonde modificazioni. Ma se i fossili spesso testimoniano dei salti evolutivi, altrettanto spesso mostrano i lenti segni di un’evoluzione graduale. Per non incorrere in errori, con un maggiore margine di sicurezza si può affermare che l’evoluzione è avvenuta grazie a due processi contemporanei:

• Intensificazione di funzioni: alcune mutazioni fortunate hanno permesso all’individuo mutato di sopravvivere più facilmente nel proprio ambiente, e quindi di riprodursi con maggiore successo. Queste mutazioni hanno dato una forte spinta all’evoluzione, perché si sono presentate senza passare per tappe graduali.
• Evoluzione a mosaico: ogni individuo è un mosaico di caratteri vecchi e nuovi. Nell’uomo la postura eretta è stata selezionata molto positivamente e molto in fretta, in quanto portava vantaggi immediati, mentre l’aumento della massa cerebrale è avvenuto più lentamente.

Altri processi di cui è necessario tenere conto sono il mutamento di funzioni, per cui uno stesso arto viene utilizzato in un modo o in un altro e per questo si modifica, e la neotenia, per cui un adulto mantiene i caratteri di un giovane, oppure un giovane assume molto in fretta le capacità riproduttive. Come conseguenza di tutti questi discorsi, vediamo che in ambienti simili vivono animali simili. Molti individui però hanno avuto origine da progenitori diversi, e quindi hanno seguito vie più o meno tortuose per raggiungere le caratteristiche adatte a vivere in un ambiente specifico. Vediamo che, per esempio, moltissimi degli abitanti del mare hanno forma affusolata, anche se ovviamente pesci e Cetacei hanno origini evolutive differenti: in questo caso si parla di strutture analoghe (ossia simili nella forma superficiale o nella funzione), in contrasto con quelle omologhe (con le stesse origini), e di evoluzione convergente.

Al contrario, se due individui hanno un progenitore in comune, ma col tempo e vivendo in differenti ambienti si modificano in maniera molto differente, si parla di evoluzione divergente. In questo campo, l’evoluzione può comunque seguire una via simile nei due gruppi, come vediamo essere accaduto fra Marsupiali e Mammiferi, per cui si parla di evoluzione parallela.

Il concetto di popolazione

Una popolazione è un insieme di individui effettivamente interfecondi che vivono in una stessa area. Sono popolazioni, ad esempio, quella di Tritoni in uno stagno isolato, di Cinciallegre a Villa Borghese, di Cinghiali in Sardegna, di Lupi dell’Appennino. L’insieme di tutte le popolazioni formate da individui interfecondi e riproduttivamente isolate da altre popolazioni possono costituire una specie. Le popolazioni sono organizzate in comunità o biocenosi: una comunità comprende le popolazioni di tutte le differenti specie che vivono insieme ed interagiscono in una stessa area. L’ecosistema è un termine ancora più vasto, perché comprende sia la comunità che l’ambiente fisico in cui vive (vedi ecologia delle comunità). La biosfera è un sistema ecologico globale comprendente tutte le comunità della Terra. Gli organismi della biosfera dipendono uno dall’altro e dalle diverse componenti dell’ambiente fisico sulla Terra: atmosfera, idrosfera e litosfera.

La specie e la speciazione

La specie, ossia l’insieme di tutte le popolazioni formate da individui interfecondi e riproduttivamente isolate da altre popolazioni, ha quattro importanti proprietà:

• Ha una nicchia ecologica, cioè esercita un ruolo ecologico nell’ecosistema, definibile attraverso lo studio delle sue esigenze (cibo, spazio, fattori fisico-chimici) e delle sue capacità di sfruttare le risorse dell’ambiente. Il concetto di nicchia ecologica è collegato a quello di comunità e competizione.
• Ha una particolare distribuzione geografica nella quale sono comprese tutte le popolazioni, cioè occupa un areale.
• Ha una sua variabilità individuale ed intraspecifica (che evidenzia le differenze all’interno della stessa specie).
• Ha una variabilità geografica, che evidenzia le differenze fra popolazioni diverse (a livello di sottospecie).

La speciazione

La speciazione consiste nel complesso di fenomeni che portano due parti di una popolazione ad evolversi in due specie distinte. Può avvenire solo se una qualche barriera impedisce il flusso genico tra le due parti della popolazione: il mare che isola le terre emerse, le montagne che isolano le valli, e viceversa, ... I meccanismi di speciazione più diffusi sono:

• Speciazione allopatrica: prevede che le nuove specie nascano dall’allopatria, cioè in aree geografiche separate dalla specie madre. La barriera deve naturalmente essere adatta alla specie che si deve isolare (e può non essere una barriera evidente: es. la fangosità di un fiume). In genere le barriere si formano ai margini dell’areale (isolati periferici), dove la diversificazione di quella parte della popolazione è già abbastanza elevata rispetto alla popolazione interna. Questa speciazione non sempre porta alla formazione di nuove specie, ma spesso all’estinzione. La spinta iniziale per cui avviene questa forma di speciazione è la deriva genetica, ossia quando una popolazione è soggetta a pressioni casuali non dovute a selezione naturale. In questo caso è possibile che una parte della popolazione (che prende il nome di popolazione fondatrice) si allontani o venga allontanata. Si modifica la proporzione tra i diversi tipi di alleli presenti nella popolazione, e si crea una nuova specie, a partire dal piccolo gruppo che si è allontanato, per rimescolamento di geni in proporzioni differenti. Questo fatto può essere spiegato con l’esempio del sacco con 50% palline rosse e 50% palline bianche: se eseguo un elevato numero di estrazioni (grossa popolazione che si separa) manterrò la stessa proporzione per il calcolo delle probabilità, ma se estraggo solo due palline (piccola popolazione che si allontana), non è detto che capitino una rossa e una bianca. Questo è quello che viene chiamato effetto del fondatore. Effetti analoghi si hanno quando la popolazione subisce una drastica riduzione, e sono solo pochi gli individui che sopravvivono e passano attraverso il collo di bottiglia; per questo si parla di effetto del collo di bottiglia. Comunque spesso la deriva genica porta all’estinzione, poiché le condizioni in cui si viene a trovare il nuovo gruppo possono essere troppo diverse da quelle di partenza o perché sono troppo pochi gli individui che passano per il collo di bottiglia.
• Speciazione simpatrica: in questo caso i meccanismi isolanti nascono in condizioni di simpatria, cioè nella stessa area. Questa speciazione può avvenire per un legame tra preferenze, cioè quando alcuni individui preferiscono un certo tipo di cibo e finiscono per accoppiarsi solo fra di loro, o per omogamia, ossia la preferenza di alcuni individui per certi altri in particolare, o ancora per preadattamento, quando una serie di individui si adattano meglio e cercano sottonicchie più specifiche per il proprio genotipo.
• Speciazione parapatrica: si verifica quando due parti di popolazioni che vivono ognuna nella periferia del proprio areale se ne separano e si isolano. I meccanismi di isolamento riproduttivo impediscono il rimescolamento genico fra specie diverse, rendendo difficile la riproduzione interspecifica, che porterebbe ad uno spreco di energia e di tempo (economia naturale – perdita di fitness). Questi meccanismi si dividono in:

• Estrinsechi: derivanti da separazione geografica o da altri tipi di separazioni spaziali.
• Intrinsechi: a loro volta si dividono in meccanismi pre-copula e post-copula.

I meccanismi pre-copula si definiscono come quei processi e riti di riconoscimento intraspecifico, che impediscono ad individui appartenenti a specie diverse di accoppiarsi fra di loro (con massimo risparmio di tempo e di energia – per questo è il meccanismo più diffuso). Quindi, ad esempio, due individui non si incontrano anche se vivono nella stessa zona (notturno e diurno), si incontrano ma non si accoppiano (per comportamenti differenti o differenti messaggi chimici), cercano di accoppiarsi ma non vengono trasferiti spermatozoi (cause anatomiche), oppure si incontrano ma non sono entrambi fertili.

I meccanismi post-copula invece sono definiti come quei fenomeni biologici che limitano il successo degli accoppiamenti interspecifici accidentalmente avvenuti. Agiscono quindi dopo l’accoppiamento, e funzionano perché gli spermatozoi vengono trasferiti ma le uova non sono pronte (mortalità genetica), oppure l’uovo viene fecondato ma lo zigote muore (mortalità zigotica), o ancora muore l’embrione (mortalità dell’embrione), lo zigote produce un ibrido di ridotta vitalità (capacità riproduttiva), oppure l’ibrido muore dopo la nascita, o viene emarginato, oppure gli eventuali figli dell’ibrido sono completamente sterili.

Specie autoctone ed alloctone

In base al tipo di colonizzazione, le specie si dividono in autoctone o indigene, che hanno colonizzato l’areale con i propri mezzi di dispersione, come l’Aquila reale italiana, il Capovaccaio...