Riassunto esame storia e filosofia della psicologia, prof. Sinigaglia, libro consigliato Specchi nel cervello

Specchi nel cervello

Come comprendiamo gli altri dall'interno

Un cervello specchio

Si chiamano neuroni mirror quei neuroni che godono della proprietà mirror. Questo tipo di neuroni ha la caratteristica di rispondere sia durante la produzione di un certo comportamento, sia quando il comportamento viene osservato eseguito da qualcuno. I neuroni sono coinvolti in maniera essenziale alla produzione del comportamento e che rispondono quando il comportamento è svolto da altri. Sono neuroni della corteccia premotoria (area F5), che si attivano, pur non essendo neuroni sensoriali, quando il comportamento è osservato produrre da altri.

Neuroni mirror nel macaco

Una delle perplessità maggiori per gli studiosi riguarda il cervello del macaco, di cui abbiamo in immagine una visione laterale. Per molto tempo si è considerato che la corteccia frontale agranulare (classicamente considerata come corteccia motoria) fosse composta nel macaco da due aree distinte:

• La corteccia motoria primaria, caratterizzata da una rappresentazione completa e dettagliata dei movimenti
• La corteccia motoria supplementare, in cui la rappresentazione dei movimenti è più grossolana.

Dalla metà degli anni Ottanta, G. Rizzolatti, M. Gentilucci e collaboratori dell’Università di Parma hanno avviato uno studio sistematico delle proprietà funzionali delle aree motorie, in particolare dell’area F5, registrando i potenziali d’azione dei singoli neuroni. L’attività dei neuroni era registrata mentre il macaco eseguiva azioni di vario tipo, tutte facenti parte del suo naturale patrimonio motorio (es: prendere un pezzo di cibo). Capitava che lo sperimentatore eseguiva di fronte al macaco azioni non diverse da quelle che l’animale era solito fare.

La prima proprietà scoperta è una proprietà funzionale che caratterizza la maggior parte dei neuroni di F5: l’attivazione di tali neuroni durante l’esecuzione di una data azione rappresenta lo scopo cui questa azione appare diretta (proprietà che ha un ruolo principe nella definizione del ruolo e delle funzioni delle rappresentazioni e dei processi di tipo motorio per come oggi li conosciamo).

Una seconda scoperta è stata quella che una parte dei neuroni di F5 che rispondeva durante l’esecuzione di un’azione (afferrare un oggetto con una precisa presa) rispondeva anche alla semplice presentazione di un pezzo di cibo da afferrare con una precisa presa. I neuroni caratterizzati da risposte motorie e visive congruenti di questo tipo sono chiamati neuroni canonici.

La terza e fondamentale scoperta è stata che una porzione dei neuroni di F5 che rispondeva durante l’esecuzione di un’azione di un certo tipo rispondeva anche quando il macaco osservava lo sperimentatore compiere quel tipo di azione. La semplice presentazione di stimoli visivi relativi al cibo non evocava alcuna risposta. A questi neuroni è stato dato il nome di neuroni a specchio (uguali profili di attivazione del neurone nelle due diverse situazioni).

Neuroni con proprietà mirror nel lobo frontale

L’area F5 è localizzata nella porzione anteriore della corteccia premotoria ventrale (PMv). Quest’area non è anatomicamente omogenea, ma consiste in tre sotto-aree distinte: F5 convessità (F5c), F5 posteriore (F5p) e F5 anteriore (F5a). F5p e F5c sono anatomicamente e funzionalmente simili, mentre F5a è un’area di transizione tra le aree prefrontali tipicamente granulari e le aree motorie agranulari. F5c e F5p hanno connessioni dirette con F1, mentre F5a è connessa con la corteccia prefrontale ventrolaterale.

Alcuni studi hanno mostrato che sia i neuroni mirror sia i neuroni canonici si trovano in entrambe le aree F5p e F5c, con una lieve predominanza dei neuroni mirror in F5c e dei neuroni canonici in F5p. I neuroni dell’area F5p che fanno parte del fascio piramidale possono presentare proprietà mirror.

Neuroni con proprietà mirror sono stati trovati anche nella corteccia premotoria dorsale (PMd), in corrispondenza dell’area F2. Sono stati infatti rilevati neuroni di F2 che si attivavano sia quando un macaco raggiungeva con un cursore un bersaglio sia quando osservava il cursore mosso dallo sperimentatore raggiungere il bersaglio. L’attività neuronale nelle due condizioni era pressoché identica.

Uno studio recente ha esaminato l’attività di neuroni di F2 durante l’esecuzione e l’osservazione di azioni di prensione analoghe: i risultati hanno mostrato che i neuroni di F2 non solo avevano risposte mirror in una percentuale comparabile a quella dei neuroni di F5, ma avevano anche lo stesso tipo di congruenza tra risposte motorie e visive, benché le risposte motorie dei neuroni di F2 erano meno sensibili al tipo di presa eseguita rispetto a quelle dei neuroni di F5.

Un’altra area in cui sono stati trovati neuroni con proprietà mirror è l’area F6, indicata anche come area pre-SMA. Pur avendo una struttura fondamentalmente agranulare, l’area F6 presenta caratteristiche di transizione verso le aree granulari del lobo prefrontale. Sono state registrate le attività dei neuroni di F6 di due macachi che dovevano a turno premere un pulsante tenendo conto della scelta fatta dall’altro. Si sono così individuati 3 tipi di neuroni: neuroni che si attivavano solo durante l’esecuzione dell’azione (neuroni sé), neuroni che si attivavano solo durante l’osservazione dell’azione compiuta (neuroni altro) e neuroni che si attivavano in entrambe le condizioni (proprietà dei neuroni mirror).

Luca Bonini e collaboratori dell’Università di Parma hanno quindi registrato l’attività di neuroni di F6 che eseguivano un compito di Go/NonGo, il quale consisteva nel raggiungere e afferrare oggetti di taglia diversa o nell’osservare la mano dello sperimentatore fare uguale. Si sono trovati neuroni che rispondevano solo quando l’azione di raggiungimento e prensione era compiuta dalla scimmia, altri che rispondevano solo quando l’azione era osservata e neuroni che rispondevano in entrambe le condizioni.

Neuroni con proprietà mirror nel lobo parietale

Una serie di studi ha dimostrato la presenza di neuroni con proprietà mirror nel lobulo parietale inferiore (IPL). Più di recente neuroni mirror sono stati trovati anche nell’area intraparietale anteriore (AIP), nota da tempo per avere neuroni visuomotori con proprietà funzionali non diverse da quelle nei neuroni canonici di F5.

Per molto tempo si è pensato che il lobo parietale posteriore avesse principalmente la funzione di associare e integrare l’informazione sensoriale in “precetti” usati nell’esplorazione del mondo circostante. Le cose sono cambiate quando si è scoperto che in una parte consistente delle aree parietali posteriori c’erano neuroni con proprietà chiaramente motorie.

Oggi sappiamo che il lobo parietale posteriore è costituito da una pluralità di nodi connessi a centri diversi tra loro e con caratteristiche funzionali specifiche.

Neuroni mirror sono stati trovati anche in altre due aree parietali: l’area intraparietale ventrale (VIP) e l’area intraparietale laterale (LIP):

• Per quanto riguarda l’area VIP si sa che accanto a neuroni visivi essa contiene anche neuroni bimodali, i quali rispondono a stimoli somato-sensoriali e a stimoli visivi. Uno studio ha mostrato che una parte dei neuroni bimodali di VIP rispondeva quando uno stimolo visivo era presentato sia in prossimità del macaco sia in prossimità dello sperimentatore, nonostante quest’ultimo si trovasse lontano dall’animale. In assenza dello sperimentatore, i neuroni di VIP non rispondevano a stimoli visivi presentati a quella stessa distanza. Se il campo recettivo visivo del neurone VIP si trovava intorno al naso del macaco, il neurone rispondeva anche quando lo stimolo visivo era presentato vicino al naso dello sperimentatore.
• Per quanto riguarda l’area LIP, si sa che è un’area che riceve un ricco input dalle aree visive ed è connessa con il campo oculare frontale (FEF). Gran parte dei neuroni di LIP non solo risponde a stimoli visivi, ma si attiva anche durante i movimenti oculari saccadici (movimenti rapidi dell’occhio per portare la zona di interessa a coincidere con la fovea, zona retinica di massima sensibilità). Una parte di neuroni di LIP rispondeva in maniera congruente alla direzione dello sguardo nella condizione esecutiva e in quella osservativa.

Neuroni con proprietà mirror sono stati individuati anche nella corteccia somato-sensoriale secondaria (SII). È stata registrata l’attività di singoli neuroni di SII durante la presentazione di stimoli visivi raffiguranti oggetti, movimenti della mano o azioni di prensione. I risultati hanno mostrato che ci sono neuroni che rispondono selettivamente non solo alla presentazione di oggetti a portata di mano, ma anche all’osservazione di movimenti privi di scopo e di vere e proprie azioni di prensione.

Neuroni con proprietà mirror nel lobo prefrontale

Alcuni studi hanno individuato neuroni con proprietà mirror anche nel lobo prefrontale. Stefano Rozzi e collaboratori dell’Università di Parma hanno registrato l’attività dei neuroni della corteccia frontale ventrolaterale in macachi che osservavano dei video in cui erano presentati movimenti del braccio e della mano, talvolta finalizzati alla prensione di qualcosa, o semplici movimenti di oggetti. I risultati hanno evidenziato la presenza di risposte selettive all’osservazione di azioni di raggiungimento e di prensione compiute da un altro macaco.

L’aspetto più interessante è che una parte dei neuroni registrati rispondeva anche durante l’esecuzione di azioni di raggiungimento e di prensione. Neuroni con proprietà mirror sono stati trovati nell’area 9, dove sono stati registrati neuroni che rispondevano alla rotazione del capo, sia quando era eseguita in prima persona sia quando era osservata eseguire.

Già da ora appare chiaro che la proprietà mirror non riguarda solo l’area F5, ma ci sono più aree dotate di neuroni mirror localizzare nei lobi frontale, parietale e prefrontale. Molte di queste aree sono fortemente connesse tra di loro, dando origine ad un insieme di circuiti, ciascuno dei quali concorre a elaborare l’informazione concernente una data azione.

Aree dotate di proprietà mirror nell’uomo

Dopo le scoperte fatte sui macachi, si è ipotizzato il fatto che neuroni dotati della stessa proprietà fossero presenti anche nell’uomo. Diverse sono state le tecniche impiegate:

• Tomografia a emissione di positroni (PET)
• Risonanza magnetica funzionale (fMRI)
• Elettroencefalografia (EEG)
• Magnetoencefalografia (MEG)
• Stimolazione magnetica transcranica (TMS)

Il primo lavoro è stato un lavoro PET eseguito da Rizzolatti e collaboratori con F. Fazio, D. Perani e collaboratori del San Raffaele di Milano. Il risultato più importante è stato che l’osservazione di azioni di prensione, compiute da uno sperimentatore di fronte al soggetto sdraiato nello scanner, determinava, nel cervello di quest’ultimo, l’attivazione della porzione caudale del giro frontale inferiore.

Un quadro più ricco delle aree premotorie coinvolte nell’osservazione dell’azione c’è stato con uno studio fMRI condotto da Rizzolatti e con il gruppo di H. Freund dell’Università di Düsseldorf. Il confronto tra l’osservazione di azioni eseguite con effettori diversi ha rivelato l’esistenza di una somatopia nell’area premotoria e nel lobulo parietale inferiore.

Prove a sostegno della presenza di risposte mirror nell’uomo sono arrivate da tecniche elettrofisiologiche come la EEG e la MEG. Le registrazioni EEG consentono di rilevare l’attività elettrica spontanea del cervello e di classificarne i differenti ritmi in base alle diverse frequenze d’onda: nei soggetti adulti normali, a riposo e a occhi chiusi, prevalgono il ritmo α (8-12 Hz) nelle regioni posteriori della corteccia cerebrale e ritmi desincronizzati (ad alta frequenza e basso voltaggio) nel lobo frontale. Si osserva un ritmo simile a quello α nelle regioni centrali: ritmo μ. Il ritmo α prevale quando i sistemi sensoriali, e in particolare quello visivo, sono inattivi. Il ritmo μ è presente finché il sistema motorio resta in condizioni di riposo. Si è ipotizzato che il ritmo μ potesse essere usato come un marcatore elettrofisiologico dell’attività mirror.

Risultati simili sono stati ottenuti in una serie di ricerche utilizzando la MEG, una tecnica che permette di analizzare l’attività elettrica del cervello tramite la registrazione dei campi magnetici da essa generati. Uno studio condotto all’Università di Helsinki ha evidenziato nella corteccia precentrale una desincronizzazione dei ritmi μ sia quando i soggetti manipolavano un oggetto sia quando osservavano qualcuno compiere un’azione analoga (non era rilevata quando osservavano oggetti in movimento).

Una prova convincente del fatto che il sistema motorio dell’uomo abbia risposte mirror, si deve ad alcuni studi di TMS, una tecnica non invasiva di stimolazione del sistema nervoso. Quando uno stimolo magnetico è applicato alla corteccia motoria con un’intensità appropriata, si riescono a registrare dei potenziali motori evocati (MEP) nei muscoli che sono controlaterali. Dal momento che l’ampiezza di tali potenziali è modulata dal contesto comportamentale, questa tecnica può essere utilizzata per controllare lo stato di eccitabilità delle aree motorie nelle varie condizioni sperimentali.

L. Fadiga e colleghi dell’Università di Parma hanno registrato i MEP, indotti dalla stimolazione della corteccia motoria primaria di sinistra, in vari muscoli della mano e del braccio destri di soggetti cui era stato chiesto di osservare uno sperimentatore mentre afferrava degli oggetti con la mano. L’osservazione dell’azione induceva un aumento dei MEP, rispetto alla condizione di controllo, nei muscoli che i soggetti avrebbero usato se avessero eseguito loro i movimenti osservati. L’incremento dei MEP durante l’osservazione dell’azione è l’effetto di un’attivazione cortico-corticale, con la corteccia premotoria che innesca la motoria primaria, e non solo l’effetto di un’attivazione mediata dalla componente premotoria del fascio cortico-spinale.

Il network parieto-frontale

Studi di brain imaging hanno permesso di descrivere un network di aree parietali e frontali dotate di proprietà mirror. I nodi principali del network parieto-frontale nel caso di azioni di prensione sono il lobulo parietale inferiore (IPL), la corteccia premotoria ventrale (PMv) e il settore caudale del giro frontale inferiore.

Alcuni studi hanno indagato l’attivazione delle aree motorie frontali e parietali sia durante la produzione sia durante l’osservazione di determinate azioni. All’Università di Groningen a dei soggetti è stato chiesto di osservazione azioni e di eseguirle a loro volta. I dati hanno mostrato come vi fossero dei voxel comuni alle azioni osservate e a quelle eseguite nei nodi già citati del network parieto-frontale. Sono state trovate anche delle attivazioni nella corteccia premotoria dorsale, nelle aree somato-sensoriali e nel lobulo parietale superiore.

In un lavoro successivo è stato registrato il segnale EEG e il segnale BOLD (l’aumento della concentrazione di ossigeno nel flusso sanguigno che è indice di attivazione corticale nell’fMRI) durante la produzione e l’osservazione di azioni manuali. Lo scopo era duplice: dimostrare che la soppressione del ritmo μ correlasse con il segnale BOLD e raffinare l’analisi precedente, individuando con precisione le regioni attivate sia dalla produzione sia dall’osservazione di una data azione. I risultati hanno dimostrato che il ritmo μ covariava con l’intensità del segnale BOLD nelle regioni tipicamente dotate di proprietà mirror: lobulo parietale inferiore e corteccia premotoria. Si osservava anche un’attivazione nella corteccia somato-sensoriale.

Finora gli studi erano incentrati su azioni di manipolazione, in cui erano interessate le componenti distali. Alcuni lavori hanno invece esplorato la possibilità di aree motorie con proprietà mirror collegate a movimenti prossimali dell’arto superiore che comportavano il raggiungimento di determinate posizioni spaziali. F. Filimon e colleghi dell’Università della California di San Diego hanno studiato i movimenti di raggiungimento in tre diverse condizioni (esecuzione, osservazione, immaginazione), mostrando una sovrapposizione delle attivazioni riscontrate in tutte e tre le condizioni nel lobulo parietale superiore e nella corteccia premotoria dorsale.

Due punti devono essere quindi evidenziati:

• La dorsalizzazione delle attivazioni mirror nel caso delle azioni di raggiungimento rispetto alle azioni di manipolazione (lobulo parietale superiore + corteccia premotoria dorsale che si attivano in azioni di raggiungimento);
• L’analogia di questo dato con quanto noto in letteratura sulle proprietà anatomo-funzionali delle cortecce parietali e premotorie dorsali che si pensa abbiano un ruolo chiave nel controllo dei movimenti prossimali nei primati non umani.

Cinzia di Dio e colleghi hanno mostrato che il lobulo parietale superiore e la corteccia premotoria dorsale si attivano durante l’osservazione di movimenti eseguiti da un effettore con una cinematica biologica (un braccio) o da un oggetto (una freccia) anch’esso mosso con una cinematica biologica. Non c’è attivazione durante l’osservazione di oggetti che si avvicinavano ad una data posizione spaziale con una cinematica non biologica.