Riassunto esame Psicologia Fisiologica, prof. Trojano Luigi, libro consigliato Neuroscienze. Esplorando il carvello, Bear

(TIP LINK).

Neuroni del ganglio spirale – primi a generare potenziali d’azione –

 forniscono tutte le informazioni uditive che vengono inviate al

cervello.

La maggior parte delle informazioni provenienti dalla coclea derivano

dalle cellule ciliate interne, mentre con quelle esterne avviene che la fibra

individuale del ganglio spirale contrae sinapsi con numerose cellule ciliate

esterne, in quanto sono in numero maggiore rispetto a quelle interne.

Le cellule ciliate esterne sono importanti per la trasduzione, in quanto

agiscono come piccoli motori che amplificano il movimento della

membrana basilare durante la stimolazione di suoni a bassa intensità. Ciò

avviene grazie alla prestina, che si trova nella membrana cellulare di

queste cellule.

Sono presenti molte vie attraverso cui i segnali possono passare da un

nucleo all’altro.

Afferenze dal ganglio spirale – tronco cerebrale (attraverso nervo

 vestibo-cocleare) – a livello del bulbo gli assoni innervano il nucleo

cocleare dorsale e ventrale ipsilaterali alla coclea da cui hanno

origine – ciascun assone si ramifica – contrae sinapsi con i neuroni

del nucleo cocleare e ventrale.

Da questo punto si dipartono vie multiple:

Cellule del nucleo cocleare proiettano all’oliva superiore (Nucleo

 olivare superiore) di entrambi i lati del tronco encefalico – ascendono

lungo il leminisco laterale – innervano il collicolo inferiore del

mesencefalo.

Via dorsale evita l’oliva superiore – vie uditive si ritrovano nel

 collicolo inferiore – invia assoni al NGM (Nucleo genicolato

mediale) del talamo – proietta alla corteccia uditiva.

Le informazioni circa l’intensità del suono sono codificate sia in base alla

frequenza di scarica che al numero di neuroni attivati.

Quando uno stimolo diventa più intenso – membrana basilare vibra

 con maggiore ampiezza – provoca maggiore depolarizzazione o

iperpolarizzazione del potenziale di membrana delle cellule ciliate

attivate – scarica di potenziali a frequenze maggiori.

Differenti porzioni della membrana basilare sono deformate da suoni a

frequenze differenti: la parte apicale da frequenze basse e la parte basale

da frequenze alte. L’organizzazione sistematica in una struttura uditiva

sulla base della frequenza caratteristica è detta Tonotopia.

La principale fonte di informazione della frequenza del suono è data dalla

frequenza di scarica neurale.

Le registrazioni ottenute dai neuroni del nervo uditivo mostrano un

ancoraggio di base (scarica della cellula coerente con la fase dell’onda

sonora), così:

A frequenze basse, viene utilizzato l’ancoraggio di base, alcuni

• neuroni generano potenziali d’azione ogni volta che il suono

raggiunge una particolare fase.

A frequenze intermedie, sono impiegati l’ancoraggio di fase e la

• tonotopia, attività globale di un certo numero di neuroni.

A frequenze alte, si utilizza solo la tonotopia, si hanno indicazioni

• circa la frequenza del suono.

La localizzazione del suono può essere importante per la sopravvivenza.

Per la localizzazione orizzontale è necessario il confronto dei suoni che

raggiungono i due orecchi; si basa sul ritardo interaurale (il suono impiega

un tempo maggiore a raggiungere un orecchio rispetto all’altro). Il ritardo

è rilevato da neuroni specializzati del tronco encefalico che individuano la

sorgente del suono.

Per la localizzazione verticale è necessario un solo orecchio. Questa è

mediata sia dall’oliva superiore laterale, che quella mediale, ma in maniera

diversa.

Nelle olive superiori mediali vi sono neuroni sensibili alle minime

differenze nel tempo di arrivo dei segnali nelle due orecchie, mentre nelle

olive superiori laterali molti neuroni rispondono al loro massimo se ci

sono deboli differenze nell’ampiezze de suoni recenti.

Entrambe le strutture proiettano al collicolo superiore, i cui strati più

profondi sono organizzati secondo una mappa uditiva spaziale, mentre gli

strati superficiali in modo retinotopica. La funzione generale dei collicoli

superiori è localizzare le fonti dei segnali sensoriali nello spazio.

I neuroni dei nuclei cocleari sono monoaulari, mentre negli stadi

successivi dell’elaborazione uditiva sono binaulari.

Assoni lasciano NGM – proiettano alla corteccia uditiva (attraverso

 capsula interna, radiazione acustica).

La corteccia uditiva primaria corrisponde all’area 41 di Brodmann e

insieme alle aree uditive secondarie ha corrispondenze con le aree della

corteccia visiva: Strato I (pochi corpi cellulari), Strati II e III (piccole

cellule piramidali), Strato IV (luogo in cui terminano gli assoni del

NGM), Strati V e VI (contengono cellule piramidali).

La corteccia uditiva primaria si trova nel lobo temporale, all’interno della

scissura laterale di Silvio. Vicino c’è la corteccia uditiva secondaria.

E’ organizzata in colonne funzionali, o meglio Bande di isofrequenza

(strisce di neuroni che possiedono frequenze caratteristiche simili).

Sistema vestibolare

Il sistema vestibolare ci informa della posizione e del movimento del

corpo, ci fornisce il senso dell’equilibrio e aiuta a coordinare i movimenti

del corpo e degli occhi e aggiustare la postura corporea. Se tale sistema è

disturbato si presentano in genere sensazioni di ansia o vertigini, senso di

squilibrio, movimenti oculari incontrollati. Il sistema vestibolare trasporta

le informazioni sulla direzione e intensità dei movimenti della testa,

aiutando a mantenere l’equilibrio.

Vengono utilizzate le cellule ciliate per trasdurre i movimenti e queste

sono contenute in un insieme di camere interconnesse (Labirinto

vestibolare). Sono incluse due tipi di strutture:

Organi otolitici – rilevano la forza di gravità e l’inclinazione del

• capo, costituiti da due camere grandi: saccolo e utricolo.

Canali semicircolari – sensibili alla rotazione del capo, costituiti da

• tre strutture ad arco del labirinto.

Lo scopo di ciascuna struttura è trasmettere energia meccanica alle cellule

ciliate, ognuna delle quali è sensibile ad un particolare movimento.

Cellula ciliata – sinapsi eccitatoria con la terminazione di un assone

 del nervo vestibolare (branca dell’ottavo nervo cranico).

Il saccolo e l’utricolo rilevano i cambiamenti dell’angolatura e

dell’accelerazione lineare del capo. Quando si piega la testa, l’angolo tra

gli organi otolitici e la forza di gravità cambia. Questi hanno cellule

provviste di ciglia sulle quali è posta una membrana, all’interno della quale

ci sono piccoli cristalli di bicarbonato di calcio (otoliti), che rendono la

membrana sensibile alla forza di gravità, flettendola quindi in modo

diverso quando cambia la posizione.

Ogni organo otilico contiene un epitelio sensoriale (macula), che quando è

a livello (la testa è dritta), anche le cilia lo sono. Se invece la testa e la

macula sono inclinate, la gravità spinge gli otoliti che deformano il

cappello gelatinoso e le cilia si piegano.

Ogni cellula ciliata ha un cilio di lunghezza particolare (chinocilio) e se il

piegamento è verso questa particolare cilia viene prodotto un potenziale di

recettore depolarizzante eccitatorio; se il piegamento è in direzione

opposta al chinocilio si avrà un’iperpolarizzazione della cellula che darà

origine a un potenziale di recettore inibitorio. Ogni cellula ciliata ha una

direzione preferenziale, per cui, quando c’è un’accelerazione o

un’inclinazione, avviene che alcune cellule si eccitano, altre si inibiscono e

le rimanenti non subiscono alcun effetto.

I canali semicircolari rilevano i movimenti di rotazione del capo.

L’accelerazione angolare è data da un improvviso movimento rotazionale.

Le cilia proiettano nella cupola gelatinosa, hanno le chinocilia orientate

nella stessa direzione e quindi sono eccitate o inibite insieme. Il

piegamento avviene quando il canale è ruotato intorno al suo osso; la

parete e la cupola cominciano ad avvolgersi e l’endolinfa rimane indietro.

Tale ritardo esercita una forza sopra la cupola, che la piega insieme alle

cilia e secondo la direzione della rotazione viene eccitato o inibito il

rilascio del neurotrasmettitore sugli assoni del nervo vestibolare. Ogni

canale è accoppiato con un altro nel lato opposto della testa. Così mentre la

rotazione eccita le cellule ciliate di un canale, contemporaneamente

inibisce le cellule ciliate del canale controlaterale accoppiato.

Le vie vestibolari centrali coordinano e integrano l’informazione sui

movimenti della testa e del corpo e la usano per controllare l’output dei

neuroni motori che aggiustano la posizione del capo, degli occhi e del

corpo.

Assoni vestibolari dell’VIII nervo cranico connettono con il nucleo

 vestibolare di ciascun lato del tronco encefalico e con il cervelletto –

proiettano ad una varietà di bersagli sopra il tronco cerebrale e sotto

il midollo spinale.

I neuroni motori spinali controllano i muscoli delle gambe

o aiutando nella postura.

I neuroni motori del tronco e dei muscoli del collo orientano la

o testa.

Il sistema vestibolare ha connessione con il talamo e la corteccia.

I nuclei vestibolari inviano assoni a VP (Nucleo ventrale posteriore)

 del talamo – proietta nelle regioni vicine alla rappresentazione della

faccia nella corteccia somatosensitiva primaria (lobo parietale) e

nelle aree della corteccia motoria primaria (lobo frontale).

Una funzione importante del sistema vestibolare è tenere gli occhi puntati

in una particolare direzione, anche mentre ci muoviamo (Riflesso

vestibolo-oculare). Questo funziona sentendo la rotazione del capo e dando

i comandi per un movimento compensatorio degli occhi nella direzione

opposta. L’efficacia del riflesso dipende dalle connessioni tra i canali

semicircolari, i nuclei vestibolari e i nuclei dei nervi cranici che eccitano i

muscoli extraoculari.

Può essere danneggiato dalla tossicità di alti dosi di antibiotici

(streptomicina). Le persone con lesioni bilaterali hanno difficoltà a fissare

un bersaglio visivo quando ci si sta muovendo; sensazione che il mondo è

in continuo movimento, quindi difficoltà a camminare e rimanere in piedi.

Tatto

La sensazione del tatto ha origine sulla pelle, che ha uno strato esterno

(epidermide) e uno più profondo (derma) e ha una funzione protettiva

essenziale, previene l’evaporazione dei fluidi corporei e ci permette un

contatto diretto con il mondo. Sia la pelle glabra che quella ricoperta di

peli possiede numerosi recettori sensoriali, ognuno dei qual