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CAMPI RECETTIVI DELLE CELLULE GANGLIARI
La maggior parte delle cellule gangliari retiniche possiede essenzialmente la stessa organizzazione concentrica del campo recettivo centro-periferia delle cellule bipolari. Un'importante differenza è che, però, le cellule gangliari generano potenziali d'azione. Infatti, la luce al centro o in periferia del loro campo recettivo aumenta o diminuisce la loro frequenza di scarica. Quindi, una cellula gangliare centro ON sarà depolarizzata e risponderà con una scarica di potenziali d'azione quando un piccolo punto di luce sarà proiettato sul centro del suo campo recettivo. Una cellula centro OFF genererà meno potenziali d'azione quando un piccolo punto di luce sarà proiettato al centro del suo campo recettivo, mentre genererà un maggior numero di potenziali d'azione quando un piccolo punto oscuri verrà proiettato al centro del suo campo recettivo. In entrambi i tipi
di cellule gangliari appartiene ad altri tipi. Le cellule gangliari di tipo M sono caratterizzate da un campo recettivo più ampio e una maggiore sensibilità al movimento. Queste cellule sono coinvolte nella percezione del movimento e nella visione periferica. Le cellule gangliari di tipo P, invece, hanno un campo recettivo più piccolo e sono più sensibili ai dettagli e al colore. Queste cellule sono coinvolte nella percezione dei dettagli fini e nella visione centrale. L'organizzazione centro-periferia del campo recettivo delle cellule gangliari permette di rilevare e discriminare i contrasti di luminosità presenti nell'ambiente. Questo meccanismo è fondamentale per la percezione visiva e per la formazione dell'immagine visiva nel cervello. In conclusione, le cellule gangliari della retina dei mammiferi sono specializzate nella rilevazione dei contrasti di luminosità e nella trasmissione delle informazioni visive al cervello. La loro organizzazione centro-periferia e la diversa sensibilità al movimento e ai dettagli permettono una visione completa e dettagliata del mondo circostante.Il testo restante è costituito da una varietà di CELLULE GANGLIARI NON M-NON P. Le prime hanno campi recettivi più ampi, conducono potenziali d'azione più rapidamente e sono più sensibili a stimoli a basso contrasto; inoltre, rispondono alla stimolazione del centro del loro campo recettivo con una scarica transiente di potenziali d'azione, mentre le cellule P rispondono con una scarica sostenuta, prolungata per tutta la durata dello stimolo.
Un'altra importante distinzione tra cellule P e non M-non P è che sono sensibili a differenze nelle lunghezze della luce. La maggior parte di esse porta il nome di CELLULE OPPONENTI AI COLORI, a causa del fatto che la risposta a una lunghezza d'onda nella periferia del campo recettivo. Ci sono due tipi di colori opponenti, rosso contro verde e blu contro giallo. Si consideri, ad esempio, una cellula con un centro rosso ON e una periferia verde OFF; il centro del campo è attivato dai coni rossi.
le lunghezze d'onda dello spettro visibile, la risposta della cellula R+G- sarebbe una combinazione delle risposte alle diverse lunghezze d'onda. Poiché il centro della cellula è eccitato dalla luce rossa e inibito dalla luce verde, e la periferia è inibita dalla luce verde, la risposta alla luce bianca sarebbe una combinazione di eccitazione nel centro e inibizione nella periferia. In altre parole, la cellula risponderebbe in modo meno intenso rispetto alla luce rossa pura, ma più intensamente rispetto alla luce verde pura.lelunghezze d'onda visibili (inclusi rosso e verde), sia il centro che la periferia verrebbero attivate allo stesso modo,cancellandosi l'un l'altro, e la cellula non risponderebbe alla luce.L'opponenza cromatica blu-giallo funziona allo stesso modo.Infine, notiamo che le cellule gangliari M mancano dell'opponenza cromatica; ciò non significa che nonrisponderebbero a una luce colorata ma che le loro risposte non sono colore-specifiche. Quindi, ad esempio, la lucerosse nel centro del campo recettivo o periferico avrebbe lo stesso effetto della luce verde. La mancanza diopponenza cromatica nelle cellule M è dovuta al fatto che sia il centro sia la periferia del campo recettivo ricevonoinput da più di un tipo di cono. Quindi sono solo centro ON /periferia OFF o centro OFF/ periferia ON.
FOTORECETTORI DELLE CELLULE GANGLIARI
Il circuito retinico che abbiamo finora descritto, in cui coni e bastoncelli proiettano alle cellule bipolari e quindi alle cellule gangliari,
implica che coni e bastoncelli siano responsabili per tutta la fototrasduzione. È stato visto, però, che topi mutanti privi di coni e bastoncelli sembrano sincronizzare il loro ciclo sonno-veglia con l'alba e il tramonto, sebbene si comportassero come se fossero ciechi (lo stesso avviene negli esseri umani totalmente non vedenti). È stato scoperto che vi sono neuroni detti CELLULE GANGLIARI RETINICHE INTRINSECAMENTE FOTOSENSIBILI (ipRGCs) che usano la melanopsina come fotopigmento. Funzionano come normali cellule gangliari che ricevono input dai coni e dai bastoncelli e mandano i loro assoni fuori dall'occhio tramite il nervo ottico; in aggiunta, sono dei fotorecettori. La loro fotosensibilità differisce in modo importante da quella di coni e bastoncelli in quanto diversamente da essi si depolarizzano con la luce. Hanno anche un campo dendritico molto ampio; poiché i dendriti sono fotosensibili, questo significa che queste cellule prendono laluce da aree maggiori idretina rispetto a coni e bastoncelli.
L'ELABORAZIONE PARALLELA
Un concetto importante è L'ELABORAZIONE PARALLELA del sistema visivo: diverse caratteristiche visive vengono processate simultaneamente attraverso vie distinte. Ad esempio, vediamo il mondo con due occhi che producono due flussi paralleli di informazione. Altro esempio: i flussi indipendenti di informazione riguardanti la luce e il buio, che nascono dalle cellule gangliari centro On e centro OFF in ciascuna retina. Ancora, le cellule gangliari, siano esse centro ON o OFF, possiedono tipi diversi di campi recettivi e diverse proprietà di risposta. Le cellule M sono in grado di rilevare contrasti molto lievi tramite campi recettivi di grandi dimensioni ed è probabile che siano coinvolte nella visione a bassa risoluzione; le P possiedono campi ricettivi di piccole dimensioni, adatti per distinguere i dettagli fini. Le P e le non M-non P sono specializzate nell'elaborazione
separata di informazione rosso-verde e giallo-blu.
CAPITOLO 10 IL SISTEMA VISIVO CENTRALE
La via che permette una percezione visiva conscia comprende il nucleo genicolati laterale NGL del talamo e la corteccia visiva primaria, anche detta area 17 o V1 o corteccia striata.
LA PROIEZIONE RETINICA O RETINOFUGA
La via neurale che parte dall'occhio, cominciando con il nervo ottico, viene detta proiezione retinofuga (si allontana dalla retina). La proiezione retinofuga parte da ciascun occhio e arriva al tronco encefalico di ciascun lato.
NERVO OTTICO, CHIASMA OTTICO E TRATTO OTTICO
Gli assoni delle cellule gangliari lasciano la retina passando attraverso tre strutture prima di contrarre sinapsi nel tronco encefalico. La proiezione retinofuga è composta di: nervo ottico, chiasma ottico e tratto ottico. I due NERVI OTTICI escono dall'occhio destro e sinistro presso i dischi ottici. I nervi ottici provenienti da entrambi gli occhi si uniscono a formare il CHIASMA OTTICO, presso
cui gli assoni originatisi nelle partinasali delle retine si incrociano. L'incrocio di un gruppo di fibre da una parte all'altra del cervello viene detta DECUSSAZIONE. Poiché solo gli assoni originatisi nelle emiretine nasali si incrociano, è corretto affermare che presso il chiasma ottico si verifica una decussazione parziale della proiezione retinofuga. Dopo la decussazione parziale, gli assoni della proiezione retinofuga formano i TRATTI OTTICI che decorrono sotto la pia madre lungo le superfici laterali del diencefalo.
EMICAMPI VISIVI DESTRO E SINISTRO
Il campo visivo totale è quella regione dello spazio che può essere vista da entrambi gli occhi quando lo sguardo viene tenuto fisso su un punto. Ora immaginiamo una linea verticale che passa tramite un punto di fissazione e divide il campo visivo in un a metà destra e una sinistra. Per definizione, gli oggetti che appaiono a sinistra della linea stanno nell'EMICAMPO visivo sinistro,
quelli che appaiono a destra stanno nell’emicampo visivo destro. Guardando dritto in avanti con entrambi gli occhi aperti, e quindi chiudendo alternativamente prima un occhio e poi l’altro, notiamo che la porzione centrale di entrambi gli emicampi visivi è vista da entrambe le retine. Questa regione dello spazio è perciò detta CAMPO VISIVO BINOCULARE. Inoltre, ricordiamo che le fibre del nervo ottico si incrociano nel chiasma ottico così che l’emicampo visivo sinistro viene visto dall’emisfero destro e quello destro dall’emisfero sinistro. Questo perché gli oggetti appartenenti alla regione binoculare dell’emicampo visivo sinistro vengono proiettati sulla porzione della retina nasale dell’occhio sinistro e sulla retina temporale dell’occhio destro; poiché le fibre nasali della retina sinistra incrociano verso la parte destra del chiasma, l’informazione riguardante l’emicampo visivo sx viene inviata
in direzione della parte dx del cervello.
LE PROIEZIONI DEL TRATTO OTTICO
Un piccolo numero di assoni del tratto ottico si allontana dal tratto per contrarre sinapsi con le cellule dell'ipotalamo e un altro 10% oltrepassa il talamo per innervare il mesencefalo. Tuttavia, gran parte degli assoni del tratto ottico innerva il NGL del talamo dorsale. I neuroni del NGL danno origine ad assoni che proiettano sulla corteccia visiva primaria. Tale proiezione, che va dal NGL alla corteccia, viene detta RADIAZIONE OTTICA. Nell'uomo una lesione in qualunque parte della proiezione retinofuga dall'occhio al NGL alla corteccia visiva causa cecità in parte o nell'intero campo visivo; per questo possiamo essere certi che questa sia la via nervosa che media la percezione visiva cosciente. È stato visto che una resezione del nervo ottico sinistro causa cecità dell'occhio sinistro, mentre una resezione del tratto ottico sinistro provoca cecità del campo.
visivo destro percepito da entrambi gli occhi.
BOX DAVIDE E GOLIA
La taglia corporea di Golia è regolata