Riassunto esame psicobiologia, prof Sestieri, libro consigliato Principi di neuroscienze, Kandel

Le reti inibìitorie fanno si che fra più risposte in competizione tra loro, solo quella più

intensa venga trasmessa.

—> I centri superiori del SNC usano circuiti inibìitori per focalizzare l’attenzioni su inf

rilevanti provenienti dalla mano quando questa viene utilizzata per compiti motori

accurati, sopprimendo i segnali minori fonte di distrazione.

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La corteccia è organizzata in colonne verticali, dalla larghezza di 300-600 nanometri, che

si estendono attraverso tutti e sei gli strati corticali, dalla superficie corticale alla sostanza

bianca. Tutti i neuroni di una colonna ricevono afferente dalla medesima area della

superficie cutanea e rispondono alla stessa classe o classi di recettori.

Una colonna = modulo elementare funzionale della corteccia cerebrale

—> I campi recettivi dei neuroni di una colonna hanno in comune il centro. Inoltre, i

neuroni di una colonna generalmente elaborano inf di una sola submodalità, quali la

pressione o la vibrazione.

—> A livello corticale, le connessioni sono orientate verticalmente e quindi

perdendicolarmente alla superficie corticale.

Le inf delle afferente talamocorticali vengono ritrasmesse in modo colonnare, verso l’altro

e verso il basso per tutto lo spessore della corteccia.

Le in sensitive elaborate a livello di ogni colonna vengono inviati ein parallelo a più regioni

del SNC.

- le connessioni orizzontali all’interno del II e del III strato collegano fra loro i neuroni di

colonne vicine, che cosi condividono le stesse inf quando vengono attivati

simultaneamente da uno stesso stimolo.

Essi proiettano anche ad altre regioni corticali dello stesso emisfero e a regioni

dell’altro emisfero. Queste confessioni a feed-forward verso aree corticali di ordine

superiore permettono di integrare compiti complessi.

- i neuroni del V strato ricevono afferente dal II e dal III strato della stessa colonna e di

colonne adiacenti e proiettano a strutture sottocorticali.

- I neuroni del VI strato proiettano al talamo

- vi sono anche segnali provenienti dal II e III strato di aree cerebrali di ordine superiore

che raggiungono il I strato di ogni colonna. Questi segnali a feedback originano non

solo dalle aree somatosensitive, ma anche da aree sensori-motorie della corteccia

parietale posteriore, da aree frontali motorie, da aree libiche e da regioni del lobo

temporale mediale implicate nella formazione e nell’immagazzinamento delle tracce di

memoria. Si ritiene che questi segnali siano implicati nella selezione delle inf sensitive

utilizzate per l’elaborazione dei processi cognitivi e nei compiti che prevedono l’uso

della memoria a breve termine.

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E’ presente una rappresentazione somatotopica completa del corpo a livello di ognuna

delle aree (3a, 3b, 2, 1).

Nella S-1 i segmenti sacrali sono rappresentati medialmente, i segmenti lombari e toracici

nella parte centrale e i segmenti cervicali più lateralmente, mentre le differenze trigeminali

sono rappresentate ancor più lateralmente.

—> L’estensione di un’area corticale devoluta a un’unica area della cute è strettamente

correlata con la densità d’innervazione periferica e con l’acuità spaziale dei

meccanocettori di ogni area cutanea. Le aree con la rappresentazione più ingrandita, e

cioè quelle devolute alle labbra, alla lingua, alle dita e ai piedi, possiedono soglie spaziali

per il tatto rispettivamente di 0.5, 0.6, 1 e 4.5 mm.

Nel lobo parietale sono state idemificate almeno 10 mappe neuroni distinte della

superficie del corpo: 4 nella S-1, 4 nella S-2 e almeno due nella corteccia parietale

posteriore.

- L’area 3a riceve afferente principalmente dai recettori da stiramento dei muscoli;

- L’area 3b riceve afferente sia dalle fibre LA1 sia da quelle RA1;

- L’area 1 riceve afferente dalle fiore RA1 e RA2

- L’area 2 contiene una mappa di natura sia tattile che propriocettiva

Funzioni:

- Le aree 3b e 1 sono implicate nella rilevazione dei dettagli delle caratteristiche degli

oggetti

- L’area 2 è responsabile della rilevazione delle dimensioni e della forma degli oggetti

Questi attributii della sensibilita somatica vengono ulteriormente elaborate nella S-II e

nella corteccia parietale posterior

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Le immagini sensitive ben definite codificate dai recettori della cute vengono conservate

nell’area 3b. Man a mano che le inf vengono ritrasmesse verso aree corticali di ordine

superiore, per eccitare i neuroni sono necessarie combinazioni specifiche di stimoli o

distribuzioni spaziali particolari degli stimoli.

—> I neuroni corticali sono implicati nell’elaborazione dell inf concernenti caratteristiche

sensitive che sono indipendenti dalla posizione dello stimolo all’interno del loro campo

recettivo.

—> Mentre i neuroni delle aree 3b e 1 rispondono solo agli stimoli tattili e i neuroni

dell’area 3a rispondono allo stiramento dei muscoli, molti neuroni dell’area 2 ricevono

afferente di entrambi i tipi e perciò possono integrare inf sulla postura della mano e sugli

stimoli tattili prodotti dall’oggetto, importanti per il riconoscimento dell’oggetto.

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La risposta di un neurone della S-1 agli stimoli tattili dipende quasi esclusivamente dai

segnali afferenti provenienti dal suo campo recettivo.

—> Le aree somatosensitive di ordine superiore non ricevono inf soltanto da recettori

perirerici, ma sono influenzate anche da processi dall’alto verso il basso, quali lo scopo

da raggiungere e la modulazione dell’attenzione

—> Al pari della S-1, l’area S-II è costituita da 4 subaree anatomicamente diverse. La sua

zona centrale riceve le sue principali afferenze dalle aree 3b e 1, che ritrasmettono in larga

misura le inf dalla mano e dalla faccia.

L’area parietale rostroventrale riceve inf concernenti i movimenti attivi della mano dall’area

3a.

La regione somatosensitiva più caudale del solco laterale è implicata nell’integrazione

delle inf sulle proprietà somatosensitive e visive degli oggetti.

I neuroni della S-II sono essenziali per il riconoscimento delle proprietà spaziali degli

oggetti, quali la forma, le caratteristiche della superficie ecc.. Questi neuroni scaricano a

frequenze diverse se diversi sono gli attributi degli stimoli e la loro frequenza di scarica

dipende anche dal contesto comportamentale e dallo stato motivazionale

—> I neuroni delle cortecce prefrontale e premotoria che ricevono afferente dalla S-II

conservano una memoria del primo stimolo in quanto continuano a caricare anche dopo

la sua interruzione e queste aree di ordine superiore inviano direttamente indietro il

segnale memorizzato alla S-II. La S-II proietta, per il tramite della corteccia dell’insula, al

lobo temporale

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Le regioni della corteccia parietale posteriore svolgono un importante ruolo nella guida

sensitiva del comportamento. Quiste regioni comprendono la corteccia parietale

superiore (aree 5 e 7 di Brodmann) e la corteccia parietale inferiore (aree 39 e 40).

I neuroni delle parti mediali dell’area 5 ricevono inf di natura postulare dalle fibre LA2 che

innervano la cute sovrastante il polso, il gomito e la spalla, dai recettori profondi disposti

a livello di queste articolazioni e dai fusi neuromuscolari che forniscono inf sui movimenti

del braccio.

—> alcuni neuroni dell’area 7 integrano inf tattili e visive provenienti dalla stessa regione

dello spazio e svolgono un importante ruolo funzionale nel processo di coordinazione

occhio-mano.

—> L’attivita dei neuroni della corteccia parietale posteriore appare in comincidenza con

l’attivazione dei neuroni delle aree motorie e premotorie della corteccia frontale e precede

l’attivazione dei neuroni della S-1. L’area 5 riceve segnali convergenti di origine centrale e

di origine periferica mediante i quali è in grado di confrontare i comandi motori centrali

con i segnali sensitivi a feedback provenienti dalla periferia nel corso dell’esecuzione di

movimenti di raggiungeimento e di pressione. Le inf sensitive a feedback provenienti dalla

mano che raggiungono la corteccia parietale posteriore vengono pianificate in

precedenza, rinforzando cosi abilita motorie apprese in precedenza o correggendo i piani

motori in caso di errori.

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La perdita della sensibilità tattile della mano produce sia deficit sensitivi che motori. I

sistemi motori riescono a compensare gli effetti della mancanza di inf di natura tattile

generando più forza di quanta ne occorra. In caso di perdita della sensibilità tattile, per

dirigere i movimenti della mano si può fare affidamento solo su inf di natura visiva.

—> La deafferentazione provoca notevoli modificazioni a livello delle vie cerebrali

afferenti:

- Le fibre afferenti mieliniche delle colonne dorsali vanno incontro a degenerazione nei

pazienti affetti da malattie demielinizzanti come la sclerosi multipla.

- Negli stadi avanzati della sifilide vanno incontro a morte i neuroni dei gangli delle radici

dorsali dotati di fibre di grande diametro.

- I pazienti affetti da tabe dorsale presentano gravi deficit cronici della sensibilità tattile e

propriocettiva

I deficit sensitivi sono accompagnati da deficit motori:

- Nei pazienti con lesione della S-1 provocate da ictus cerebrale, da traumi cranici,

l’estensione dei deficit dipende dalla sede della lesione

- I pazienti con lesione della corteccia parietale anteriore presentano notevoli difficoltà

nell’Escuzione di test semplici di tipo tattile. Anche i movimenti esplorativi e le abilità

motorie fini vengono eseguiti in modo anormale

- I pazienti con lesioni della corteccia parietale posteriore presentano solo modeste

difficolta nell’eseguire dei test tattili semplici, ma hanno notevoli difficoltà

nell’Escuzione di compiti complessi di riconoscimento tattile e hanno anche un

repertorio molto povero di movimenti esplorativi e abilita tattili fini. Presentano deficit

di tipo cinematico nell’uso degli oggetti in quanto sono incapaci di conformare e

orientare correttamente la mano e di dirigerla in modo appropriato nel corso di

movimenti di raggiungimento.

—> Nel loro complesso questi definiti costitui