Riassunto esame psicobiologia, prof Sestieri, libro consigliato Principi di neuroscienze, Kandel

Capitolo 22 il sistema somatosensitivo

Le informazioni somatiche vengono fornite da ricettori disposti in tutto il corpo e il sistema somatosensitivo svolge tre funzioni principali:

Funzioni del sistema somatosensitivo

• Propriocezione: concerne il senso di sé. Ricettori di muscoli scheletrici, delle capsule articolari e della cute ci mettono in condizione di avere la consapevolezza della postura e dei movimenti del nostro corpo, dei quattro arti e del capo.
• Esterocezione: concerne il senso di interazione diretta con il mondo esterno quando questo entra in contatto con il corpo. La principale modalità dell'esterocezione è il senso del tatto, che comprende le sensazioni di contatto, strofinamento, movimento e vibrazione, e viene usato per l'identificazione degli oggetti. Le componenti sensitiva e motoria sono connesse e sono importanti per la guida del comportamento. L'esterocezione comprende anche i sensi termici del freddo e del caldo, necessari per mantenere la temperatura corporea a 37 gradi. Infine, essa comprende il senso del dolore (nocicezione), importante per la sopravvivenza, come la fuga o il combattimento.
• Enterocezione: concerne il senso delle condizioni funzionali dei principali sistemi dell'organismo e del suo stato interno. Anche se la maggior parte degli eventi registrati dai recettori dei visceri non diventa sensazione cosciente, le informazioni trasmesse da questi recettori sono importanti per la regolazione delle funzioni del SNA e dei sistemi cardiovascolare, respiratorio, digerente e renale, attraverso indicatori come il gas del sangue e il pH.

Sistema dei neuroni sensitivi

Le sensazioni somatiche sono mediate da una sola classe di neuroni sensitivi: i neuroni dei gangli delle radici dorsali. Le informazioni somatosensitive provenienti dalla cute, dai muscoli, dalle articolazioni e dai visceri vengono ritrasmesse dai neuroni dei gangli delle radici dorsali che innervano gli arti e il tronco, o dai neuroni del trigemino che innervano le regioni del capo. Essi svolgono due funzioni principali:

• La trasduzione e codificazione degli stimoli in segnali elettrici
• Trasmissione di questi segnali al SNC

Il corpo cellulare di questi neuroni si trova in un ganglio delle radici dorsali o di un nervo cranico. I neuroni dei gangli delle radici dorsali:

• Prendono origine dalla cresta neurale
• Sono cellule pseudounipolari
• I loro assoni hanno due rami:
  • I rami periferici che innervano la cute, i muscoli, le capsule articolari o i visceri e le loro terminazioni fungono da recettori specializzati per particolari tipi di stimoli
  • I rami centrali che terminano nel midollo spinale o nel tronco encefalico e formano la prima sinapsi delle vie somatosensitive. L'assone di ogni neurone dei gangli delle radici dorsali viene denominato fibra afferente primaria.

Le fibre afferenti primarie che innervano una particolare regione somatica, come il pollice o le dita, si dispongono in fasci denominati nervi periferici. Essi contengono anche assoni motori che innervano i muscoli, i vasi sanguigni, le ghiandole e i visceri che si trovano nelle vicinanze. Le lesioni dei nervi periferici o dei loro bersagli a livello del SNC provocano deficit sensitivi che interessano più di una modalità somatosensitiva.

Modalità della sensibilità somatica

Le diverse modalità della sensibilità somatica sono mediate da fibre nervose periferiche. I meccanorecettori per il tatto e la propriocezione sono innervati dai neuroni dei gangli delle radici dorsali dotati di assoni mielinici di grande diametro che conducono i potenziali d'azione a grande velocità. I recettori termici, i nocicettori e gli altri chemocettori possiedono fibre mieliniche o amieliniche di piccolo diametro che conducono gli impulsi a velocità più bassa.

• Le fibre di grande diametro conducono i potenziali d'azione a velocità più elevate perché la loro resistenza interna al flusso longitudinale di corrente è bassa e la distanza fra i nodi di Ranvier è elevata. La loro velocità di conduzione è uguale a sei volte il loro diametro.
• Le fibre di piccolo diametro hanno una velocità uguale a 5 volte il loro diametro.
• Per le fibre amieliniche il fattore di conversione del diametro delle fibre in velocità di conduzione è compreso tra 1.5 e 2.5.

Nervi muscolari

I nervi muscolari sono classificati anatomicamente:

• Fibre di gruppo I innervano i recettori dei fusi neuromuscolari e degli organi tendine del Golgi, che forniscono informazioni sulla lunghezza dei muscoli e sulla loro forza di contrazione.
• Fibre di gruppo II innervano le terminazioni secondarie del fuso neuromuscolare e i recettori delle capsule articolari.
• Fibre di gruppo III, fibre afferenti muscolari mieliniche di diametro minore e le fibre afferenti amieliniche, di gruppo IV, segnalano alterazioni patologiche dei muscoli e delle articolazioni che possono essere avvertite come dolorose.

Nervi cutanei

Nei nervi cutanei troviamo:

• Fibre di gruppo II (mieliniche) che innervano i meccanorecettori che rispondono a stimoli tattili.
• Fibre di gruppo III (mieliniche) che vengono attivate da stimoli termici e nocivi.
• Le fibre afferenti cutanee amieliniche, di gruppo IV, hanno funzioni simili al gruppo III.

Potenziale d'azione composto

Brevi impulsi elettrici applicati attraverso l'elettrodo di stimolazione provocano l'insorgenza di potenziali d'azione nelle fibre nervose che vengono registrati a livello del braccio dopo un breve lasso di tempo. Il segnale che si registra rappresenta la somma dei potenziali d'azione di tutte le fibre nervose eccitate dall'impulso stimolante e viene denominato potenziale d'azione composto. Esso aumenta d'ampiezza man mano che viene stimolato un numero crescente di fibre; l'attività elettrica risultante è approssimativamente proporzionale al numero totale di fibre nervose attivate.

Stimoli elettrici di intensità crescente evocano dapprima potenziali d'azione nelle fibre di diametro maggiore e poi attivano le fibre di diametro minore.

• Il segnale che compare più precocemente nel potenziale d'azione composto è dovuto all'attivazione di fibre con una velocità di conduzione superiore a 90 m/s ed è prodotto dai potenziali d'azione delle fibre di gruppo I e dei motoneuroni che innervano i muscoli scheletrici.
• Un secondo segnale, l'onda Aβ, compare quando vengono reclutate più fibre di grande diametro. Questa componente corrisponde alle fibre di gruppo II dei nervi cutanei e muscolari e diventa più ampia man mano che aumenta l'intensità della stimolazione.
• Con stimoli ancora più intensi, quando vengono reclutate le fibre di minor diametro Aδ, lo stimolo viene avvertito come doloroso.
• La stimolazione dei motoneuroni che innervano i fusi neuromuscolari induce la comparsa di una piccola onda intermedia Aδ, difficile da identificare perché la velocità di conduzione di questi motoneuroni si sovrappone a quella delle altre fibre.