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DEI GANGI DELLE RADICI DORSALI.
Le inf somatosensitive provenienti dalla cute, dai muscoli, dalle articolazioni e dai visceri
vengono ritrasmesse dai neuroni dei gangli delle radici dorsali che snervano gli arti e il
tronco, o dai NEURONI DEL TRIGEMINO che innervano le regioni del capo.
Essi svolgono due funzioni principali:
- La TRASUDZIONE e CODIFICAZIONE degli stimoli in segnali elettrici
- TRASMISSIONE di questi segnali al SNC.
Il corpo cellulare di questi neuroni si trova in un ganglio della radici dorsali o di un nervo
cranico
I neuroni dei GANGI DELLE RADICI DORSALI
- prendono origine dalla cresta neurale
- Sono cellule pseudounipolari
- I loro assoni hanno due rami:
I rami periferici che innervano la cute i muscoli, le capsule articolari o i visceri e le loro
terminazioni fungono da recettori specializzati per particolari tipi di stimoli
I rami centrali che terminano nel midollo spinale o nel tronco encefalico e formano la
prima sinapsi delle vie sommatoensitive. L’assone di ogni neurone dei gangli delle radici
dorsali viene denominato FIBRA AFFERENTE PRIMARIA.
Le fibre afferenti primarie che innervano una particolare regione somatica, quali il pollice o
le dita, si dispongono in fasci denominati NERVI PERIFERICI.
Essi contengono anche assoni motori che innervano i muscoli, i vasi sanguigni, le
ghiandole e i visceri che si trovano nelle vicinanze. Le lesioni dei nervi periferici o dei loro
bersagli a livello del SNC provocano deficit sensitivi. Che interessano più di una modalità
somatosensitiva
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Le diverse modalità della sensibilità somatica sono mediate da fibre nervose periferiche. I
meccanorecettori per il tatto e la propriocezione sono innervati dai neuroni dei gangli delle
radici dorsali dotati da assoni mielinici di grande diametro che conducono i potenziali
d’azione a grande velocità. I recettori termici, i nocirecettori e gli altri chemocettori
possiedono fibre mieliniche o amieliniche di piccolo diamotro che conducono gli impulsi a
velocità più bassa,
- Le FIBRE DI GRANDE DIAMETRO conducono i potenziali d’azione a velocità più
elevate perché la loro resistenza interna al flusso longitudinale di corrente è bassa e la
distanza fra i nodi di Ranvier è elevata. La loro velocità di conduzione è uguale a sei
volte il loro diametro
- Le FIBRE DI PICCOLO DIAMETRO la velocità è uguale a 5 volte il loro dimetro
- Per le FIBRE AMIELINICHE il fattore di conversione del diametro delle fibre in velocita
di conduzione è compreso tra 1.5 e 2.5.
I nervi muscolari sono classificati anatomicamente:
- Fibre di GRUPPO I innervano i recettori dei fusi neuromuscolari e degli organi tendine
del Golgi, che forniscono inf sulla lunghezza dei muscoli e sulla loro forza di
contrazione.
- Fibre di GRUPPO II innervano le terminazioni secondarie del fuso neuromuscolare e i
recettori delle capsule articolari
- Fibre di GRUPPO III
- Fibre afferente muscolari mieliniche di diametro minore e e le fibre afferenti amieliniche,
di GRUPPO IV, segnalano alterazioni patologiche dei muscoli e delle articolazioni che
possono essere avvertite come dolorose.
I nervi cutanei stessa cosa:
- Fibre di GRUPPO II (mieliniche) che innervano i meccanorecettori che rispondono a
rìstimoli tattili
- Fibre di GRUPPO III (mieliniche) ch vengono attivate da stimoli termici e nocivi.
- Le fibre afferenti cutanee amieliniche, di GRUPPO IV, stessa cosa del gruppo III
Brevi impulsi elettrici applicati attraverso l’elettrodo di stimolazione provocano
l’iinsorgenza di potenziali d’azione nelle fibre nervose che vengono registrati a livello del
braccio dopo un breve lasso di tempo.
Il segnale che si registra rappresenta la somma dei potenziali d’azione di tutte le fibre
nervose eccitate dall’impulso stimolante e viene denominato POTENZIALE D’AZIONE
COMPOSTO. Esso aumenta d’ampiezza man mano che viene stimolato un numero
crescente di fibre ; l’attività elettrica risultante è approssimativamente proporzionale al
numero totale di fibre nervose attivate.
Stimoli elettrici di attiva crescente evocano dapprima potenziali d’azione nelle file di
diametro maggiore e poi attivano le fare di diametro minore.
- Il segnale che compare più precocemente e nel potenziale d’azione composto è
dovuto all’attivazione di fibre con una velocità di conduzione superiore a 90 m/s ed è
prodotto dai potenziali d’azione delle fibre di gruppo I e dei motoneuroni che innervano
i muscoli scheletrici.
- Un secondo segnale, l’onda Abeta compare quando vengono reclutate più fibre di
grande diametro. Questa componente corrisponde alle fibre di gruppo II dei nervi
cutanei e muscolari e diventa più ampia man mano che aumenta l’intensità della
stimolazione.
- Con stimoli ancor più intensi, quando vengono reclutate le fibre di minor diametro
Aomega, lo stimolo viene avvertito come doloroso
- La stimolazione dei motoneuroni che innervano i fusi neuromuscolari induce la
comparsa di una piccola onda intermedia Adelta, difficile da identificare perché la
velocità di conduzione di questi motoneuroni si sovrappone a quella delle fibre Abeta e
Aomega.
Patologie:
NEUROPATIA DIABETICA—> le fibre di grande diametro vanno incontro a degenerazione
SCLEROSI MULTIPLA—> la guaina mielina delle fibre di grande diametro del SNC
degenera, provocando un rallentamento della velocità di conduzione o un blocco della
propagazione degli impulsi.
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Il tipo di stimolo rilevato da un neurone sensitivo dipende dalla classe di recettori espressi
a livello delle sue terminazioni. Le fibre periferiche dei neuroni sensitivi che mediano il
tatto e la propriocezione terminano al livello di una capsula non nervosa. Queste fibre
rilevano gli stimoli meccanici che schiacciano o in qualche modo deformano la superficie
del recettore.
Al contrario, le fibre periferiche dei neuroni che rilevano stimoli nocivi, termici o chimici,
possidono terminazioni prive di rivestimento che si ramificano in più branchie.
Quando uno ricettore somatico viene attivato da uno stimolo appropriato, la terminazione
del neurone sensitivo si depolarizza. Stimoli di intensità adeguata generano potenziali
d’azione che si propagano lungo le branchie periferica e centrale della fibra fino al midollo
spinale o al tronco dell’encefalo.
—> Il NERVO MEDIANO che innerva la cute della mano è costituito da 30 tipi di fibre
nervose. 22 tipi costituiti da fibre afferenti che conducono gli impulsi fino al midollo
spinale e 8 tipi costituiti da fibre efferenti.
- Le fibre afferenti trasmettono segnali provenienti da 8 tipi di meccanorecettori cutanei,
da 5 tipi di propriocettori e da un tipo di recettore per il prurito.
I meccanorecettori sono sensibili alla deformazione meccanica del tessuto all’interno del
quale si trovano. La deformazione meccanica viene trasdotta in energia elettrica.
—> La stimolazione meccanica deforma la proteina del recettore di membrana, con
conseguente apertura di canali ionici sensibili allo stiramento e aumento delle
conduttanze per gli ioni Na Ca che provocano la depilarizazione del neurone che funge da
recettore.
Diversi meccanismi per l’attivazione dei meccanorecettori:
- Alcuni meccanorecettori sembra che rispondano a forze che generano una tensione a
livello dello strato lipidico della membrana cellulare
- Un altro meccanismo per l’attivazione diretta dei meccanorecettori si basa sulle
connessioni del canale con il tessuto cutaneo circostante o con le membrane delle
cellule muscolari per il tramite di proteine strutturali.Si ritiene che l’accoppiamento tra
le terminazioni delle fibre nervose e i muscoli scheletrici o i loro tendini sia presente nei
propriocettori.
- Alcuni canali ionici dei meccanorecettori vengono attivati indirettamente attraeerso vie
di secondo messaggero
La via di attivazione indiretta attiva e disattiva i canali ionici lentamente e spesso i suoi
effetti persistono anche dopo che lo stimolo non agisce più.
Nella cute sono stati identificati 8 tipi di meccanorecettori che sono responsabilizzi del
senso del tatto:
- I recettori di Merkel innervati da fibre di lento adattamento di tipo 1 (LA1) , segnalano
l’intensità della pressione applicata alla cute e sono particolarmente sensibili a stimoli
quali il bordo, lo spigolo e la punta di un oggetto (Alfabeto Braille)
- I corpuscoli di Ruffini lento adattamento di tipo 2 (LA2) rispondono più vivacemente
allo stiramento piuttosto che all’infossamento della cute e di conseguenza sono
particolarmente sensibili alla forma di oggetti di grandi dimensioni tenuti in mano
- I corpuscoli di Meissner fibre a rapido adattamento di tipo 1 (RA1) e rilevano il contatto
iniziale della mano con gli oggetti
- I corpuscoli del Pacini rapido adattamento di tipo 2 (RA2) sono di grandi dimensioni e
hanno una capsula costituita da lamelle concentriche che circondano le terminazioni
della fibra nervosa. Mediano gli stimoli vibratori ad alta frequenza
Nella cute finita di peli sono presenti tutti i tipi di meccanorecettori che si trovano nella
cute glabra a eccezione del corpuscolo di Meissner
Queste fibre afferenti innervano da 10 a 30 peli e sono sensibili al movimento di peli ma
non rispondono a stimoli pressori statici
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I meccanorecettori dei muscoli e delle capsule articolari trasmettono inf sulla postura e
sul movimento del corpo e perciò svolgono un ruolo importante nella propriocezione e nel
controllo motorio. Due tipi:
- Fibre fusali di tipo Ia e II che sono in grado di segnalare l’ampiezza e la velocità dei
movimenti volontari generati dal sic e gli spostamenti passivi degli arti
- Gli ORGANI TENDINEI DEL GOLGI che rilevano la forza generata dalla contrazione
muscolare
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NOCICETTORI= recettori che rispondono selettivamente a stimoli meccanici e termici e
indirettamente ad altri stimoli
Essi segnalano il rischio che si verifichino lesioni tessutali e forniscono un costante
richiamo che si sono già verificate lesioni tissutali cui occorre far fronte. 2 tipi:
-Nocicettori attivati da fibre Aomega producono un dolore che compare dopo breve
latenza e che viene avvertito come dolore puntorio
- Nocicettori innervati da fibre C che evocano un dolore sordo, molto diffuso e poco
sopportabile
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