Riassunto esame Neuroscienze cognitive, prof. Leggio, libro consigliato Neuroscienze cognitive, Purves Cabeza et al

RIFLESSO FLESSORIO

stimola gli interneuroni eccitatori, che attivano i motoneuroni alfa causando la flessione muscolare.

I motoneuroni alfa ricevono inoltre segnali eccitatori ed inibitori da altre strutture subcorticali e

corticali, in modo da . Grazie alla mediazione degli interneuroni, i

REGOLARE IL MOVIMENTO VOLONTARIO

segnali eccitatori ad un muscolo agonista son sempre accompagnati da segnali inibitori al muscolo

antagonista, e ciò permette di superare il riflesso miotatico e di muoversi volontariamente.

2.2 - MODELLO GERARCHICO DEI SISTEMI MOTORI

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Gli studi sul controllo motorio usano un modello gerarchico dei sistemi neurali che organizzano

l’azione, secondo il quale

i comportamenti complessi sono organizzati su più livelli.

Al livello più basso della gerarchia, i localizzati nel tronco encefalico e nel

MOTONEURONI INFERIORI

midollo spinale rappresentano le “unità comportamentali elementari” che stimolano direttamente i

muscoli.

Quindi, i sistemi di livello inferiore sono i diretti responsabili della produzione del movimento.

I motoneuroni inferiori sono controllati dagli , che contribuiscono alla

INTERNEURONI NEI CIRCUITI LOCALI

coordinazione locale dei riflessi coinvolti dalle attività ritmiche (camminare).

Sebbene tali circuiti locali possano produrre autonomamente movimenti riflessi, essi sono regolati da

proiezioni discendenti superiori nella corteccia cerebrale e nel tronco encefalico. Queste influenze

discendenti determinano la produzione di movimenti coordinati e complessi, diretti a uno scopo.

Questo controllo di ordine superiore del movimento è mediato dai nella corteccia

MOTONEURONI SUPERIORI

primaria e altre aree premotorie dei lobi frontali e parietali. Poiché i neuroni nella corteccia motoria e

nelle aree premotorie contribuiscono in modo fondamentale alle funzioni cognitive (pianificazione di

movimenti, apprendimento e ricordo di sequenze comportamentali), è assunto che le aree motorie

superiori aumentino la complessità e l’efficacia del comportamento. Queste aree motorie superiori, a

loro volta, sono modulate e “corrette in tempo reale” da 2 strutture del sistema nervoso centrale:

 C → correggere gli errori nei movimenti in atto, imparare nuove abilità motorie

ERVELLETTO

 G B → regolare i comandi motori, facilitare forme semplici di apprendimento

ANGLI DELLA ASE

Quindi, i livelli superiori sono in grado di modulare i livelli inferiori, diretti responsabili del movimento.

Come si è visto, i che connettono i muscoli al midollo spinale e nuovamente ai muscoli sono le

RIFLESSI

unità essenziali del comportamento. Inoltre, il midollo spinale, così come il tronco encefalico, contiene

circuiti capaci di produrre movimenti ritmici e coordinati degli arti senza alcun input dal cervello.

Studi sugli animali confermano che, recidendo le connessioni tra le strutture motorie periferiche e

corticali, i riflessi miotatici persistono. Anzi, si ingigantiscono per la rimozione dell’inibizione cerebrale.

Ad esempio, i gatti che sono stati sottoposti alla resezione chirurgica del midollo spinale, anteriore ai

motoneuroni che controllano gli arti posteriori, continuano a camminare abbastanza normalmente.

Nonostante i motoneuroni alfa siano sufficienti ad innescare un movimento riflesso, si ipotizzava che

per effettuare movimenti corretti e coordinati fosse necessario un segnale sensoriale continuo

dalla periferia: un feedback che serve ad “aggiustare” i movimenti. Tuttavia, studi successivi hanno

evidenziato come alcuni movimenti ritmici (camminare, nuotare) sono realmente prodotti dai circuiti

locali del midollo spinale, noti come . Ciò dimostra che alcuni neuroni

GENERATORI DI PATTERN CENTRALI

del midollo spinale possono generare un’intera sequenza di azioni senza alcun feedback esterno.

Infatti, se vengono recise le fibre sensoriali che entrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali, il

gatto può continuare a camminare ma non può regolare la propria andatura o evitare gli ostacoli.

Il fatto che il feedback sensoriale non sia indispensabile al movimento dimostra l’esistenza di

’ . Vi sono diverse prove a dimostrazione del fatto che non

RAPPRESENTAZIONI MENTALI DEI PATTERN D AZIONE

sono i muscoli, ma i movimenti ad essere rappresentati nelle mappe motorie della corteccia motoria

primaria. Registrazioni elettrofisiologiche da singoli neuroni nella corteccia motoria primaria delle scimmie

hanno evidenziato, infatti, come l’attivazione di alcune porzioni della corteccia motoria primaria non

evochi singoli riflessi, ma movimenti complessi e multicombinati (postura per scalare o arrampicarsi).

La nozione di ’ è evidente

ORGANIZZAZIONE GERARCHICA DEI SISTEMI NEURALI CHE ORGANIZZANO L AZIONE

dall’osservazione che i movimenti complessi conservano la caratteristiche distinte come la forma e

lo stile anche quando vengono eseguiti da gruppi di muscoli differenti.

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Chiedendo ad alcuni soggetti di firmare con il proprio nome in diverse condizioni (prima tenendo la penna

con la mano, poi attaccata al polso e infine al gomito), Bernstein notò come in tutte e 3 le prove la firma

rimanesse simile nella forma originale, pur cambiando la trascuratezza della grafia.

Quindi, al livello più alto della gerarchia vi sono i , ovvero insiemi di comandi per

PROGRAMMI MOTORI

iniziare una sequenza di movimenti, contenuti nella corteccia motoria primaria. Tali programmi motori

non dipendono strettamente da informazioni sensoriali in entrata (studi sugli animali) e sono

indipendenti dall’effettivo gruppo di muscoli utilizzato per portarli a termine (studio sulla grafia).

2.3 - PERCORSI CORTICALI DEL CONTROLLO MOTORIO

Le proiezioni discendenti dalla corteccia cerebrale al tronco encefalico e al midollo spinale originano

dai , situati all’interno della Corteccia Motoria Primaria e le adiacenti aree

MOTONEURONI SUPERIORI

corticali premotorie, compresa la Corteccia Premotoria e l’Area Motoria Supplementare (SMA).

La (PMC) possiede un’organizzazione somatotopica: al pari delle “mappe

CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA

sensoriali”, le “mappe motorie” definiscono una rappresentazione distorta del corpo. In generale, la

quantità di spazio corticale dedicato alle funzioni motorie corrisponde alla capacità di quell’area di

esercitare il controllo motorio fine: per questo motivo, una vasta area della corteccia motoria primaria è

dedicata alle labbra, alla lingua e alle mani. Ciò ribadisce il principio per il quale un’elaborazione più

sofisticata è sempre rispecchiata da una maggiore occupazione dello spazio corticale.

I neuroni della corteccia cerebrale controllano i movimenti muscolari attraverso 2 , che

VIE DISCENDENTI

devono il loro nome alla loro localizzazione nella sostanza bianca del midollo spinale:

 V : coinvolta nel controllo dei movimenti degli arti e dei muscoli distali, si compone di:

IA LATERALE

 Tratto cortico-spinale (piramidale): parte dalla corteccia motoria primaria (area 4), da quella

premotoria e dall’area motoria supplementare (area 6) e termina nel midollo spinale.

È essenziale per il controllo dei movimenti indipendenti e fini delle mani e delle dita.

A livello del bulbo, gli assoni formano le piramidi bulbari, si incrociano e formano 2 tratti distinti

 Tratto cortico-bulbare : simile al tratto cortico-spinale, ma proietta al bulbo, terminando nei nuclei

motori dei nervi cranici che controllano i movimenti della faccia, del collo e della lingua

 Tratto rubro-spinale : origina nel nucleo rosso (mesencefalo) e termina nei motoneuroni del

midollo spinale, controllando i movimenti indipendenti delle braccia e delle mani (non delle dita)

 V (extrapiramidale): centrale nel controllo della postura e dei muscoli prossimali:

IA VENTROMEDIALE

 Tratto vestibolo-spinale : fascio di assoni che va dai nuclei vestibolari al midollo spinale,

controlla i movimenti posturali ricevendo informazioni dal sistema vestibolare (equilibrio)

 Tratto tetto-spinale : assoni che viaggiano dal collicolo superiore (tetto) al midollo spinale,

coordinano i movimenti del capo e del tronco con quelli degli occhi (orientamento spaziale)

 Tratto reticolo-spinale : assoni che viaggiano dalla formazione reticolare al midollo spinale,

controlla i muscoli responsabili dei movimenti posturali

Quindi, nel midollo spinale i motoneuroni che innervano i muscoli prossimali (spalle) si trovano vicino la

linea mediale; quelli che innervano i muscoli distali (mani, dita) son situati lateralmente.

2.4 - VETTORI DI POPOLAZIONE

Georgopoulos registrò la frequenza di scarica di singole cellule della corteccia motoria di alcune

scimmie, impegnate a direzionare i movimenti del braccio verso una luce e ad effettuare movimenti di

flessione/estensione del braccio stesso. Dalle osservazioni risultò che l'attività della Corteccia Motoria

Primaria è più correlata con la direzione del movimento che con la posizione finale del braccio.

Egli ipotizzò dunque che ogni singolo neurone abbia una sua “ ” lungo la quale

DIREZIONE PREFERENZIALE

l’attività del neurone, e quindi la sua frequenza di scarica, sono massime. Quindi, la risposta di ogni

cellula dipende dalla corrispondenza tra la direzione-target e la direzione preferenziale della cellula

stessa, dove se le 2 direzioni coincidono la cellula sarà al massimo dell'attivazione (e viceversa).

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Inoltre, poiché le cellule di una stessa colonna corticale sono sintonizzate sulla stessa direzione del

movimento, Georgopoulos fu in grado di ipotizzare il concetto di : in sostanza, la

VETTORE DI POPOLAZIONE

corteccia motoria primaria codifica i movimenti desiderati facendo la somma vettoriale dell’attività

all’interno della popolazione neuronale attiva. Inoltre, il vettore di popolazione ha un valore predittivo,

poiché si orienta nella direzione del movimento prima che esso sia prodotto: si può quindi prevedere

la traiettoria del movimento 300ms prima che esso abbia luogo, analizzando i vettori di popolazione.

2.5 - PIANIFICAZIONE DEL MOVIMENTO

Vari studi suggeriscono che la Corteccia Premotoria sia configurata per fornire l’informazione relativa alla

(scopi, motivazioni), che viene poi tradotta nella Corteccia

PIANIFICAZIONE ASTRATTA DEL COMPORTAMENTO

Motoria Primaria, la quale distribuisce le sequenze di comandi che attivano i motoneuroni nel tronco

encefalico e nel midollo spinale necessari a produrre i pattern di contrazione muscolare desiderati.

Due evidenze confermano che la corteccia premotoria è la fonte della pianificazione motoria:

 Potenziale di prontezza : se a un soggetto si chiede di generare un movimento, le registrazioni EEG

mostrano un’onda negativa che inizia vari secondi prima del movimento. Questo “potenziale di

prontezza” &egra