Psicologia fisiologica
Cap. 3: esplorazione dei processi cognitivi in termini neurali
Psicologia fisiologica: caratterizzata da uso di modelli animali e dell’elettrofisiologia
Neuroscienze cognitive: integrano informazioni provenienti da psicologia e neuroscienze (il rapporto mente-cervello è reciproco, si influenzano e modificano vicendevolmente): pongono maggiore enfasi sul SN (neuropsicologia) e sfruttano anche tecniche che si sono sviluppate recentemente quali le neuroimmagini cognitive. Indagano la struttura funzionale e la base cerebrale dei processi mentali mediante diversi approcci. Nel tempo psicologia fisiologica e neuroscienze cognitive sono diventati sinonimi per indicare lo studio delle relazioni tra cervello e comportamento.
Macrolivelli di analisi del comportamento
- Livello psicologico (psicodinamico, cognitivo e comportamentale)
- Livello anatomico
- Livello relazionale fisiologico e sociale funzionale
Obiettivi neuroscienze cognitive
- Comprensione delle anomalie funzionali che sottendono gli aspetti psicopatologici e comportamentali in pazienti affetti da disturbi psichiatrici
- Trovare un criterio per classificare le sindromi cliniche che non sia basato unicamente sulla descrizione fenomenologica clinica
- Suggerire eventuali connessioni tra diversi disturbi
- Sviluppo nuovi strumenti che non si basino su alterazioni temporanee o locali dei meccanismi biologici
Metodi d'indagine
Esistono diversi metodi d’indagine, ognuno volto a osservare un aspetto differente rispetto agli altri.
Metodi comportamentali
Psicologia sperimentale: si basa sui paradigmi (= metodo di riferimento) il metodo sperimentale fa uso di specifici parametri:
- Tempi di reazione
- Presentazione tachistoscopica: alla base di vari studi sulla percezione visiva. Serve per valutare la sindrome da disconnessione inter-emisferica nella modalità visiva. Al soggetto si presenta uno stimolo visivo a una velocità tale che non faccia a tempo a muovere gli occhi per vederla se è spostata rispetto al punto su cui sono focalizzate le pupille. Ci permette di vedere quali sono le zone più sviluppate per questo tipo di compito.
- Ascolto dicotico: presentazione simultanea di due stimoli diversi nei due orecchi. Permette di vedere quale dei due emisferi è più bravo e veloce ad analizzare queste info.
- Priming effect
- Soglie e psicofisica: permettono di definire i limiti strutturali del nostro sistema psicofisico.
Psicologia comparata: studio del comportamento e della vita mentale degli animali tranne gli esseri umani. È collegata con discipline che sono al di fuori della psicologia che hanno come oggetto di studio il comportamento animale, quale l'etologia, ad esempio.
Alterazioni cerebrali
Correlazioni anatomo-cliniche (neuropsicologia): la neuropsicologia studia le correlazioni anatomo-cliniche in pazienti cerebrolesi. Questo approccio prevede il confronto tra le regioni del cervello con lesioni scoperte dopo la morte del paziente tramite autopsia e il comportamento e i sintomi che presentava quando era ancora in vita. Le lesioni cerebrali possono essere causate da diversi fenomeni: ictus, traumi da lesione, varie sindromi cerebrali.
La neuropsicologia studia sia casi singoli che gruppi, quest’ultimo può presentare però dei limiti: a volte alcune patologie hanno pochi esponenti, a volte invece sono talmente tanti che non si finisce più di studiarli! E inoltre la media dei risultati di tutti i pazienti non porta ad un quadro che li rappresenta singolarmente ma è una statistica di tutti i casi, lo studio del paziente singolo invece porta una risposta che è quella del paziente specifico.
N.B.: Localizzare la sede di una lesione non equivale a localizzare la sede di una funzione.
Limiti:
- Il danno cerebrale negli esseri umani è il risultato di molti fattori che non sono sotto il controllo dello sperimentatore
- Un danno indotto può coinvolgere aree distali connesse con l’area che si è danneggiata
- Il deficit osservato non è necessariamente riconducibile alla lesione strutturale, ma può riflettere anche la disfunzione di aree connesse a quella lesa
- La distribuzione delle regioni cerebrali che supportano le funzioni cognitive varia da paziente a paziente, difficile generalizzare i risultati, altro svantaggio: è una procedura post mortem! Ci sono procedure più moderne che ci permettono di osservare queste con in vivo!!
Manipolazione farmacologica
I neuroscienziati cognitivi hanno usato sostanze psicoattive per ricavare intuizioni sulla farmacologia e la fisiologia sinaptica di queste funzioni negli esseri umani e negli animali. Hanno esaminato l’influenza dell’uso/abuso di droghe sui processi cognitivi. Vi furono altri studi di alterazione farmacologica in condizioni sperimentali in cui una sostanza viene somministrata in modalità acuta e vengono monitorati gli effetti in questo modo è possibile studiare gli effetti di queste sostanze sulle funzioni cognitive (es. la nicotina).
Svantaggi: i risultati sono molto poco specifici perché spesso il nostro cervello viene sottoposto all’uso di queste sostanze e quindi risulta difficile distinguere gli effetti sui diversi sistemi cerebrali.
Stimolazione elettrica diretta
Stimola una regione cerebrale molto specifica; implica il posizionamento di elettrodi dentro il cervello durante un intervento neurochirurgico, è applicata sia su animali che su uomini. Viene usata per registrare l’attività elettrica cerebrale e per somministrare stimoli elettrici. La stimolazione avviene mentre il soggetto compie compiti precisi e serve per localizzare le aree da non intaccare durante la procedura neurochirurgica. È una tecnica molto invasiva, applicabile solo a certi pazienti con determinate situazioni cliniche come l’epilessia, ed inoltre fornisce un’osservazione limitata perché riferita solo al punto in cui ho messo l’elettrodo!
Sviluppi recenti
- tDCS: La stimolazione transcranica con correnti dirette (transcranial Direct Current Stimulation; tDCS).
- È un metodo di stimolazione cerebrale non invasiva capace di indurre cambiamenti funzionali nella corteccia cerebrale. Consiste nell’applicare sullo scalpo due elettrodi (anodo e catodo) eroganti una corrente continua di bassa intensità in grado di attraversare lo scalpo e influenzare le funzioni neuronali, innalzando o riducendo la soglia di scarica in un’area circoscritta.
Stimolazione magnetica transcranica
Viene generato un forte campo magnetico su una regione del cuoio capelluto.
Metodi elettrofisiologici e neuroimmagini funzionali
- Registrazione elettrica singolo neurone
- Registrazione elettroencefalografica (EEG)
- Potenziali correlati ad eventi (ERP)
- Magnetoencefalografia (MEG)
- Tomografia ad emissione di positroni (PET)
- Risonanza magnetica funzionale (fMRI)
- Visualizzazione cerebrale ottica
- Segnali ottici correlati a eventi (EROS)
La percezione degli stimoli visivi – Cap 5
L'organizzazione del sistema visivo
Via visiva primaria: via principale che conduce le info degli stimoli luminosi che percepiamo come oggetti dalla retina alla corteccia visiva. Inizia nella retina con la trasduzione del segnale luminoso da parte di coni e bastoncelli. (coni necessitano tanta luce, responsabili percezione colore e dettagli; bastoncelli funzionano con poca luce). Dalla retina le info arrivano al NGL del talamo attraverso il nervo ottico, poi il chiasma e infine il tratto ottico. Il NGL è stratificato e si possono osservare 2 strati magnocellulari (innervati da cellule gangliari M) e 4 strati parvocellulari (innervati da cellule gangliari P) che ricevono da diverse classi di cellule gangliari retiniche.
- Le cellule gangliari P e i neuroni parvocellulari info visive relative a dettagli spaziali: percezione forma; percezione chiarezza e colore.
- Cellule gangliari M e neuroni magnocellulari info su cambiamenti stimolo: movimento.
I neuroni del NGL sono inoltre innervati da assoni discendenti dalla corteccia e da altre regioni cerebrali. NGL è un centro di elaborazione di info visive e non solo un semplice step di passaggio delle info. Dal NGL le info vengono mandate alla V1 e da qui vengono poi mandate in aree visive extrastriate.
La percezione della chiarezza
Chiarezza: esperienza visiva di luce e buio evocata da diverse intensità di luce. È la qualità più importante per la percezione visiva umana, senza di essa non avverrebbe la visione. Non è soggetta a misure e può essere valutata solo indirettamente rispetto a qualcos’altro. È la quantità di luce percepita.
Luminanza: correlato fisico della chiarezza, è una misura fisica dell’intensità luminosa, u.m. candele/m2 quantità di luce assoluta.
Contrasto simultaneo di chiarezza: non sempre oggetti che rendono all’occhio la stessa quantità di luce vengono percepito con la stessa chiarezza da parte dell’occhio, si pensi ad esempio a due cerchi dello stesso colore posti su sfondi differenti: sembreranno diversi anche se non lo sono. Questo effetto diventa ancora più evidente quando lo stimolo include più info relative alle possibili condizioni del mondo reale che stanno alla base dello stimolo.
Per parecchio tempo si è pensato che questo effetto fosse dovuto a proprietà delle cellule gangliari retiniche e delle interazioni laterali che si verificano nella retina, questa tesi però è stata smentita perché la luminanza di un oggetto è determinata da 3 aspetti: illuminazione dell’oggetto, riflettanza della superficie dell’oggetto e trasmittanza dello spazio compreso tra l’oggetto e l’occhio. Questi 3 fattori sono inevitabilmente fusi nell’immagine retinica. Una infinita gamma di combinazioni però può creare la stessa luminanza di un oggetto, non siamo mai sicuri della luminanza degli oggetti.
Per percepire la chiarezza in modo efficiente bisognerebbe determinare i percetti in modo empirico, in questo caso la chiarezza dovrebbe corrispondere alla frequenza relativa con cui diverse combinazioni hanno dimostrato di essere fonte dello stesso stimolo o di stimoli simili. Questa idea si rifà a Herlmholtz: le info empiriche possono essere necessarie per intensificare le info veridiche fornite dai meccanismi sensoriali.
Non è ancora chiaro come e in che punto del SN sia generata la percezione della chiarezza. Mano mano che si prosegue lungo la via visiva verso il centro, la stretta relazione tra intensità della luce e potenza di scarica si va affievolendo, i neuroni della V1 e oltre rispondono solo debolmente ai cambiamenti di intensità dello stimolo in quanto tale. I neuroni centrali si occupano del contrasto tra regioni di luce e buio nello stimolo e soprattutto man mano che si va verso il centro i neuroni diventano sempre più selettivi riguardo al tipo di info che elaborano.
La percezione del colore
Colore: categoria percettiva generata dalla distribuzione della quantità di luce lungo lo spettro visivo: entità relativa dell’energia luminosa a lunghezze d’onda lunghe, corte, medie in un dato stimolo.
Qualità percettive del colore
- Tinta: percezione della quantità di colore dello stimolo (quanto è rosso, blu etc..)
- Saturazione: grado in cui il percetto si avvicina al grigio (più è insaturo più si avvicina al grigio)
- Chiarezza del colore
Messe insieme queste 3 qualità descrivono uno spazio percettivo del colore. La capacità di vedere i colori si è evoluta probabilmente per sopravvivenza e necessità.
Avvio della visione dei colori: bastoncelli: hanno un solo fotopigmento, la rodopsina, che non permette di ottenere info riguardo a tinta e saturazione ma solo su chiarezza del colore. Coni: 3 tipi di coni ciascuno con un diverso fotopigmento sensibile a una determinata lunghezza d’onda. I coni permettono di percepire i colori. La diversa sensibilità dei coni permette di ottenere info riguardo a tinta, saturazione e anche chiarezza del colore.
Visione dei colori anomala: difetto genetico di uno o più tipi di coni che rende l’individuo dicromate (noi abbiamo una vista tricromata). Il gene mancante si trova sul cromosoma X sono affetti solo i maschi. Altro difetto ereditario: completa assenza di coni, non visione colori e notevoli problemi visivi: estrema sensibilità alla luce, visione complessiva molto povera.
L’elaborazione centrale del colore: come suggeriva Hering alcuni aspetti della percezione del colore non possono essere compresi appieno solo sulla base dei 3 tipi di coni. Essi infatti forniscono un’interpretazione parziale dei colori. La maggior parte dei neuroni della retina e del NGL ha campi recettivi del colore organizzati in modo antagonista: sono eccitate da una certa lunghezza d’onda che illumina il centro del loro campo recettivo e sono inibite da un’altra lunghezza d’onda che corrisponde a quella del colore antagonista, che cade nella periferia del loro campo recettivo.
- Rosso-verde
- Giallo-blu
- Bianco-nero antagonisti: sono cellule che non sono sensibili alle differenze di lunghezze d’onda.
Queste cellule lavorano in modalità reversibile: se è attivato il neurone per il rosso, quello per il verde è inibito e viceversa.
V4: area corticale particolarmente importante per l’elaborazione del colore. Acromatopsia cerebrale: malattia per cui l’individuo perde la capacità di vedere i colori ma gli altri aspetti della visione come la chiarezza e la forma restano intatti. Questa perdita è mediamente dovuta al danneggiamento delle aree visive extrastriate ed in particolare della V4.
Contrasto cromatico e costanza cromatica: il colore viene percepito in modo diverso in base al contesto in cui è posto.
Percezione della forma
Forma: terza qualità fondamentale della percezione visiva. Vedere geometrie semplici: i percetti relativi alla forma non corrispondono alla realtà fisica: una linea orientata più o meno verticalmente ci appare più lunga di una messa orizzontalmente che però è lunga uguale. Anche in questo caso quindi lo stesso stimolo fisico sembra diverso quando posizionato in diversi contesti, es: illusioni ottiche.
L’elaborazione neurale della forma: vi è un problema di corrispondenza tra immagine retinica e immagine reale: l’ostacolo maggiore è l’incerta relazione che c’è tra le caratteristiche (come lunghezza e orientamento) dell’immagine reale e quelle dell’immagine retinica. Le nuove teorie della percezione visiva concordano nel ritenere che l’esposizione a “regolarità” nella realtà esterna modelli l’elaborazione delle aree percettive più alte tramite un processo di inferenza statistica. In pratica, i percetti vengono modellati dal feedback proveniente dai “comportamenti che funzionano”. La rappresentazione dei percetti nella V1 non rispecchia le dimensioni reali ma piuttosto quella percepita.
Percezione della profondità
Profondità: quarta qualità della percezione visiva, è la percezione di un mondo tridimensionale a partire dalle immagini retiniche che invece sono bidimensionali. La percezione ha due componenti: una monoculare, l’altra binoculare.
Percezione monoculare della profondità
Senso di tridimensionalità quando osserviamo con un solo occhio. È appresa, deriva dall’esperienza che ognuno di noi fa degli oggetti nello spazio; in particolare impariamo una serie di indizi che ci permettono di cogliere la profondità:
- Occlusione: quando una parte di oggetto è coperta da un altro significa che l’oggetto coprente si trova più vicino a noi rispetto all’oggetto coperto.
- Relazione tra dimensione e distanza: più un oggetto è lontano meno spazio occupa sulla retina.
- Parallasse di movimento: quando cambia la posizione dell’osservatore, la posizione dello sfondo rispetto all’oggetto cambia maggiormente per un oggetto vicino piuttosto che per uno lontano.
- Prospettiva aerea: a causa dell’atmosfera terrestre percepiamo gli oggetti più lontani come sfocati e più azzurri di quello che sono.
Tutte queste informazioni vengono gradualmente apprese con l’esperienza, i bambini piccoli infatti non percepiscono la profondità o comunque fanno più fatica di un adulto; vengono apprese in maniera inconscia e soprattutto i nostri percetti sono continuamente modellati dai feedback dei comportamenti!
Percezione binoculare della profondità
Guardare gli oggetti con due occhi ci fornisce un tipo di info diverso sulla posizione degli oggetti nello spazio. Le info binoculari sulla profondità sono dette stereopsi e derivano dal fatto che i nostri occhi sono separati, ogni occhio ha una visione leggermente differente degli stessi oggetti vicini. Questa differenza è detta disparità retinica. I due punti di vista vengono poi fusi nella percezione visiva. La disparità retinica si verifica solo per oggetti che sono vicini all’osservatore, la differenza dei punti di vista diminuisce con l’allontanarsi dell’oggetto perché via via le linee dello sguardo si fanno sempre più parallele.
Elaborazione neurale binoculare: vediamo con due occhi che captano info leggermente differenti, ma vediamo un’immagine unica e chiara…com’è possibile??
Visione ciclopica: vediamo immagini che sembrano essere state create da un solo occhio posto in mezzo alla nostra fronte. Come si arrivi a creare un’immagine unica è uno dei punti salienti della ricerca sulla percezione, sono state fatte delle ipotesi ma ancora non si è giunti ad un consenso.
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