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oggetti metà di un colore e metà di un altro, essi riferiscono di riuscire a percepire solo o uno o

l'altro dei colori,ma mai insieme. tuttavia, se gli oggetti vengono combinati in modo tale che

ciascun oggetto contenga entrambi i colori, allora i pazienti riferiscono di vederli entrambi. Ciò

dimostra che il deficit di percezione riguarda oggetti distinti, ma se vengono collegati come parti di

uno stesso allora il soggetto è in grado di vederli contemporaneamente,riuscendo solo così a

prestare attenzione a più qualità di uno stimolo.

Anche lesioni del tronco encefalico possono causare deficit nel controllo dell'attenzione: quando

viene danneggiato il collicolo superiore, fondamentale nella generazione dei movimenti saccadici,

si manifesta un rallentamento della latenza saccadica verso uno stimolo nel campo visivo

controlaterale alla lesione, nonchè un rallentamento dello spostamento dell'attenzione visiva

implicita normalmente catturata da stimoli nuovi e inattesi. Si ritiene che tali effetti siano dovuti

dalle interazioni tra il collicolo superiore e le regioni frontali-parietali, interazioni che sono evidenti

nell'affascinante effetto Sprague: in questo caso, la negligenza emispaziale causata da un deficit

del lobo parietale può essere annullata da una lesione del collicolo superiore nell'altro lato. Ciò

suggerisce che la negligenza non sia dovuta dalla lesione in sè, ma piuttosto dallo sbilanciamento

di attività tra i due lobi parietali nel controllo dell'attenzione, e l'equilibrio sarebbe ristabilito dalla

lesione al collicolo superiore controlaterale a causa della sua connessione con il lobo parierale

dello stesso lato.

In conclusione,i deficit dovuti a un danno alle regioni parietali e frontali suggeriscono che queste

aree siano implicate maggiormente al controllo dell'attenzione piuttosto che all'elaborazione

sensoriale di per sè.

5) ATTENZIONE ENDOGENA

Le osservazioni cliniche che descrivono i deficit dovuti ad un danno alle regioni parietali e frontali

suggeriscono che queste aree siano implicate nel controllo dell'attenzione più che

nell'elaborazione sensoriale, e sia studi elettrofisiologici che di neuroimmagine hanno confermato

che ,nei soggetti sani, i compiti che implicano orientamento e controllo attentivo producono

variazioni dell'attività in queste aree.

Nel 1990 il neuroscienziato Corbetta mise in atto uno studio PET volto a indagare l'orientamento

volontario in cui ai soggetti veniva chiesto di spostare ripetutamente l'attenzione da un punto ad

un altro del campo visivo (sinistro o destro) al fine di individuare uno stimolo bersaglio. Tale

spostamento di attenzione (rispetto ad un compito di controllo in cui l'attenzione doveva essere

mantenuta,e non spostata) produsse un aumento dell'attività nelle regioni della corteccia parietale

posteriore e frontale superiore, nonchè le regioni di una rete frontoparietale, della corteccia

insulare e della corteccia cingolata anteriore. Ciò suggerisce,come già accennato all'inizio, che

queste aree siano implicate maggiormente nel controllo dell'attenzione. Successivamente a questi

studi venne messo in atto un paradigma di attenzione segnalata in congiunzione alla registrazione

dell'attività cerebrale correlata a eventi al fine di isolare l'attività cerebrale relativa al controllo

dell'attenzione. In questo caso,il paradigma consiste nella presentazione di un segnale

istruttivo,come ad esempio una freccia puntata in una direzione, seguito da uno stimolo bersaglio

(nella maggior parte dei casi il bersaglio compare nella posizione segnalata dallo stimolo

istruttivo). Questo studio ha evidenziato che gli stimoli bersaglio che compaiono nella posizione

segnalata sono rilevati con più facilità,e più velocemente, rispetto a quelli che compaiono in altre

posizioni non segnalate dallo stimolo istruttore. Per far in modo che con la fMRI fosse possibile

separare le risposte al segnale istruttore e allo stimolo bersaglio (che avvenivano in modo quasi

immediato data la rapida successione delle presentazioni), è stato rallentato l'intero processo di

segnalazione: ai soggetti veniva cosi presentato lo stimo istruttore che indicava la parte dello

schermo a cui presare attenzione in attesa dello stimolo,e solo dopo un un intervallo di circa 10

secondi veniva presentato lo stimolo bersaglio. E' stato così dimostrato tramite fMRI che lo stimolo

bersaglio comporta un'attivazione delle cortecce prefrontale dorsolaterale ,frontale mesiale e

parietale inferiore.

In un diverso studio messo in atto per definire il ruolo funzionale della rete frontoparietale nel

controllo dell'attenzione, ai soggetti veniva chiesto di prestare attenzione a uno dei due flussi di

stimoli presentati rapidamente a sinistra o destra di un punto di fissazione, mentre alcuni segnali

nel flusso a cui prestavano attenzione indicavano o di continuare a prestare attenzione a quel

flusso,oppure di spostare l'attenzione all'altro flusso di stimoli. Vennero così comparate le risposte

ai segnali di spostamento con quelle dei segnali di continuazione, ed emerse un modesto

contributo delle regioni frontali (rispetto agli altri studi) che potrebbe essere dovuta al fatto che sia

le condizioni di spostamento che quelle di continuazione coinvolgono un disimpegnamento

dell'attenzione associata all'attività frontale, e che, essendo questa comune ad entrambe le

condizioni, verrebbe annullata.

Per indagare le dinamiche temporali e la sequenza di attivazione delle regioni coinvolte nel

controllo dell'attenzione, alcuni studi hanno combinato dati provenienti da studi ERP e fMRI

paralleli utilizzando i medesimi paradigmi di attenzione visiva spaziale segnalata. Gli studi ERP

indicano che il segnale di orientamento dell'attenzione e quello di controllo, producono un'attività

simile nei primi 350ms che i dati fMRI hanno mostrato essere associati alle porzioni laterali della

rete frontoparietale. In seguito questo segnale di orientamento dell'attenzione causa un'onda

negativa sostenuta che, studi fMRI,hanno dimostrato essere associata alle porzioni mesiali della

rete frontoparietale , inclusi i campi oculari e il solco intraparietale. Questi studi hanno inoltre

messo in evidenza che l'attivazione delle regioni parietali avviene successivamente rispetto

all'attivazione di quelle frontali,e che tale attivazione delle regioni frontali è coerente con il ruolo

generale di questa regione ,che consiste nel controllare e coordinare le altre regioni per aiutare a

realizzare gli scopi desiderati.

Studi elettrofisiologici di registrazione da singole cellule della corteccia parietale posteriore (area

intraparietale laterale,LIP,localizzata nel solco intraparietale) e nei campi oculari frontali (localizzati

nella corteccia frontale dorsale) in primati non umani, hanno mostrato un'attività specifica per il

controllo attenzionale,funzionlmente analoga alle aree frontali e parietali degli umani. In

particolare, l'area intraparietale laterale sembra essere implicata sia nel pianificare un movimento

oculare verso uno stimolo bersaglio,sia nel focalizzare l'attenzione verso quella regione del campo

visivo. L'ampiezza di scarica di alcuni neuroni dell'area LIP verso uno stimolo nel loro campo

recettivo è risultata essere maggiore quando la scimmia era istruita a eseguire una saccade verso

la posizione dello stimolo bersaglio,piuttosto che a fissare il centro di uno schermo. Tuttavia tale

risposta aumenta anche quando la scimmia presta attenzione ad uno stimolo senza produrre una

saccade,suggerendo che l'aumento non dipenda dalla preparazione della saccade ma piuttosto

dal prestare attenzione sulla regione spaziale dello timolo nel campo recettivo del neurone.

I campi oculari frntali,situati nella corteccia frontale dorsale,sono fondamentali per il controllo dei

movimenti oculari saccadici; una stimolazione di queste regioni nelle scimmie innesca un

movimento saccadico verso posizioni specifiche note come "campi di movimento saccadici" nel

campo visivo controlaterale. La combinazione dell'attività relativa alle saccadi e quella relativa al

controllo attenzionale nei campi oculari frontali ha portato alla formulazione della teoria premotoria

dell'attenzione,secondo la quale il circuito relativo alle saccadi media l'attenzione spaziale visiva

non manifesta. Tuttavia i campi oculari frontali sembrano avere funzioni distinguibili tra controllo

dell'attenzione e processi di pianificazione: le registrazioni nel FEF (campi oculari frontali)

mostrano un aumento di attività non solo quando la scimmia sta per produrre una saccade verso

un campo di movimento saccadico di un neurone,ma anche quando uno stimolo atteso appare in

quella regione. Inoltre nella FEF sono stati trovati sia neuroni che rispondono alla visione,che

neuroni correlati alla saccade,e al'attività di questi neuroni è stata esaminta in compiti in cui la

risposta consisteva nella pressione di una leva e produzione di una saccade. E' stato trovato che

quando l'attenzione viene posta in un bersaglio ,si osserva un aumento di attività nei neuroni che

rispondono alla visione ma non a quelli connessi alla saccade, suggerendo che alcuni neuroni

della FEF danno luogo ad alcuni segnali di controllo dell'attenzione indipendenti dal comando

saccadico esplicito.

Inoltre,in uno studio con primati non umani in cui le scimmie erano coinvolte in un compito visivo

che induceva spostamenti dell'attenzione volontaria, l'attività neurale frontale sembrava riflettere la

posizone dello stimolo bersaglio prima dell'attività parietale,suggerendo così una sequenza di

attività prima frontale e poi parietale durante i compiti di controllo di attenzione endogena.

Infine, l'attività delle regioni frontali e parietali nel controllo dell'attenzione endogena sembra

comportare una amggiore elaborazione dello stimolo nelle regioni della corteccia sensoriale: studi

fMRI hanno dimostrato che quando i soggetti dirigono l'attenzione in una regione del campo visivo

in attesa di uno stimolo bersaglio, si manifesta un aumento di attività non solo nelle regioni frontali

e parietali,ma anche nella corteccia extrastriata: tale ativazione sembra riflettere un

"condizionamento preparatorio" dovuto a segnali dalla rete frontoparietale che favoriscono la

regione dello spazio cui si presta attenzione. Non riflette quindi gli effetti attentivi sull'elaborazione

dello stimolo bersaglio,in quanto questo non è stato ancora presentato,ma piuttosto un'attività

preparatoria nelle aree visive innescata dalla corteccia frontoparietale, che facilita l'elaborazione

dello stimolo bersaglio quando questo compare.

6) ATTENZIONE ESOGENA

L'attenzione esogena riflette gli spostamenti di attenzione innescati in modo automatico da stimoli

salienti o inaspettati presenti nell'ambiente, e possono essere caratterizzati da una maggiore

abilità di rilevazione e discriminazione degli stimoli che appaiono subito dopo in una posizione

segnalata da uno stimolo istruttore. Gli spostamenti dell'attenzione esogena tendono a verificarsi

più rapidamente rispetto a quelli di attenzione endogena,e tendono ad essere innescati anche

quando lo stimolo segnale non predice la comparsa di un successivo stimolo nella stessa

posizione.

Gli spostamenti di attenzione esogena in una specifica regione dello spazio,in modo analogo agli

spostamenti di attenzione guidati volontariamente, portano ad un aumento di attivazione nelle

regioni sensoriali in risposta a stimoli che compaiono poco dopo in quella posizione.

Studi in cui è stata registrata l'attività cerebrale in risposta alla presentazione di stimoli inattesi,

hanno dimostrato che molte regioni della corteccia frontale e parietale implicate nell'attenzione

endogena sono innescate anche da stimoli esogeni, sebbene la sequenza temporale di

attivazione di queste aree sia invertita: nello studi di controllo dell'attenzione endogena,per

indagare le dinamiche temporali e la sequenza di attivazione delle regioni coinvolte nel controllo

dell'attenzione, alcuni studi hanno combinato dati provenienti da studi ERP e fMRI paralleli

utilizzando i medesimi paradigmi di attenzione visiva spaziale segnalata. Gli studi ERP indicano

che il segnale di orientamento dell'attenzione e quello di controllo, producono un'attività simile nei

primi 350ms che i dati fMRI hanno mostrato essere associati alle porzioni laterali della rete

frontoparietale (in particolare dei campi oculari frontali,localizzati nella corteccia frontale dorsale) .

In seguito questo segnale di orientamento dell'attenzione causa un'onda negativa sostenuta che,

studi fMRI,hanno dimostrato essere associata alle porzioni mesiali della rete frontoparietale ,

inclusi i campi oculari frontali e il solco intraparietale. Questi studi hanno inoltre messo in evidenza

che l'attivazione delle regioni parietali (in particolare un'are della corteccia parietale posteriore,

denominata "area intraparietale laterale",LIP,localizzata nel solco intraparietale ) avviene

successivamente rispetto all'attivazione di quelle frontali,e che tale attivazione delle regioni frontali

è coerente con il ruolo generale di questa regione ,che consiste nel controllare e coordinare le

altre regioni per aiutare a realizzare gli scopi desiderati.

Al contrario,nei compiti in cui l'attenzione viene innescata in modo esogeno ,la sequenza di

attivazione dei campi oculari frontali e di quelli LIP risulta invertita,con i neuroni parietali attivati

prima dei neuroni frontali. Questo suggerisce che l'attività di controllo dell'attenzione nelle

cortecce parietali e frontali potrebbe avvenire in diverse sequenze nella varie situazioni attentive,e

potrebbe coinvolgere processi neurali differenti.

Inoltre, è stato dimostrato che in compiti in cui vengono presentati stimoli bersaglio segnalati in

modo non valido, ovvero dove lo stimolo istruttore non indica realmente la regione del campo

visivo dove comparirà lo stimolo bersaglio, al contrario dei compiti in cui la presentazione dello

stimo istruttore e dello stimolo bersaglio coincide (in cui si manifestano risposte maggiori nella

corteccia visiva ad opera di segnali preparatori della corteccia frontale e parietale), le risposte

nelle regioni più inferiori dell'emisfero destro vicino alla giunzione temporoparietale (TPJ)

vengono attivate in misura maggiore da stimoli bersaglio segnalati in modo non valido piuttosto

che valido. Ciò suggerisce che nelle prove segnalate in modo non valido i soggetti prima orientano

l'attenzione verso la posizione erroneamente segnalata, e successivamente la riorientano verso

un'altra posizione quando vi compare lo stimolo bersaglio,a causa dello spostamento di attenzione

indotto dallo stimolo (che causa appunto un auemnto di attivazione della TPJ).

Il ruolo della giunzione temporoparietale destra nella cattura degli spostamenti dell'attenzione

spaziale guidata da uno stimolo è stata confermata anche da studi in cui venivano presentati

stimoli infrequenti che comparivano all'interno di un flusso di stimolo frequenti.

La memoria: tipologie e meccanismi

La memoria ci consente di imparare dal passato, comprendere il presente e pianificare il futuro.

Tutte le capacità cognitive, a un certo livello, dipendono dalla memoria. La percezione è il risultato

di un'interazione tra gli stimoli sensoriali e la conoscenza del mondo che abbiamo immagazzinato.

Anche l'attenzione dipende dalla memoria, poiché le esperienze passate guidano i processi di

ricerca e selezione di stimoli rilevanti nell'ambiente. Anche le nostre risposte emozionali sono

alterate dei nostri ricordi. Il linguaggio dipende da concetti e da regole grammaticali

immagazzinate nella memoria. Il processo decisionale necessita spesso di informazioni che

devono essere recuperate dalla memoria. La memoria non è un fenomeno unitario. I ricercatori

operano una distinzione tra un sistema che mantiene ricordi per alcuni secondi o minuti (memoria

di lavoro) e i sistemi che li mantengono per periodi più lunghi. Questi ultimi comprendono i sistemi

che mediano ricordi conci di eventi o fatti (memoria dichiarativa) e i sistemi che mediano i ricordi

che sono espressi attraverso l'esecuzione di attività (memoria non dichiarativa).

2) MEMORIA DI LAVORO

La memoria di lavoro comporta il mantenimento temporaneo delle informazioni non attualmente

disponibili ai sensi necessarie a raggiungere gli obiettivi comportamentali a breve termine, al fine

quindi di portare a termine una corretta elaborazione esecutiva. Per essere funzionale la memoria

di lavoro deve anche essere in grado di inibire informazioni irrilevanti per adattarsi agli obiettivi

comportamentali correnti. I due modelli di memoria di lavoro più importanti sono quello proposto

da Baddeley nel 1970 e quello di Cowan; secondo il modello di Baddeley ,la memoria di lavoro è

costituita da tre magazzini di memoria ,a capcità limitata,e da un sistema di controllo : il circuito

fonologico contiene le rappresentazioni basate sulle informazioni uditive,il taccuino visuo-spaziale

contiene le rappresnetazioni spaziali e visive,mentre il magazzino episodico contiene le

rappresentazioni multimodali delle varie caratteristiche di un oggetto-eventi che vengono integrate

tra di loro al fine di creare una rappresentazione univoca; Ciascuno di questi magazzini,a sua

volta, è costituito da un ulteriore magazzino che ha il compito di trattenere le informazioni per

breve tempo,e da un meccanismo di ripetizione che riattiva le informazioni prima che vadano

perse. Il sistema di controllo di questi tre magazzini è rappresentato dall'esecutivo centrale.

Cowan propose invece un modello alternativo,secondo cui la memoria di lavoro è organizzata in

due livelli: il primo livello è costituito da rappresentazioni di memoria a lungo termine; in questo

caso non esiste un limite massimo sul numero di memorie a lungo termine che possono essere

attivate contemporaneamente,anche se tale attivazione decade molto velocemente se non

rinforzata. Le varie informazioni modali sono quindi conservate nello stesso "archivio di

memoria" ,e non in magazzini separati come proposto da Baddeley. Il secondo livello di memoria

è costituito da rappresentazioni attivate che fanno parte del controllo esecutivo,e può contenere

fino a quattro elementi alla volta.

MEMORIA NON DICHIARATIVA

VARI TIPI DI PRIMING:

Il priming è una forma di memoria non dichiarativa indipendente dalla consapevolezza che si

riflette in un cambiamento del comportamento anche quando la persona non è in grado di

accedere ai ricordi relativi ad esperienze passate (come nel caso del paziente H.M).

Il priming consiste in un cambiamento nell'elaborazione di uno stimolo dovuto ad un'esperienza

precedente con lo stesso stimolo o con uno simile (ad esempio,il completamento di una parola

con una letta precedentemente) in assenza della consapevolezza del primo incontro.

In un esempio tipico,dei soggetti partecipano ad una sessione di lettura di alcune parole,e gli viene

chiesto semplicemente di indicare se sono sostantivi,nomi comuni ecc; nella seconda sessione ai

soggetti viene chiesto di completare una lista di parole in cui erano state inserite solo le prime

lettere (come "lib"). Il priming viene misurato come un incremento della probabilità che le parole

incomplete vengano completate con parole inconsuete presentate durante la prima sessione (ad

esempio,se nella prima sessione era presente la parola "Libia", è più probabile che i soggetti

completino la parola "lib" con "Libia" piuttosto che con "libro",decisamente più utilizzata nel

linguaggio quotidiano). Questo effetto,come già accennato,si manifesta anche in pazienti con

lesioni all'ippocampo e amigdala affetti da amnesia anterograda (quindi con un deficit della

memoria dichiarativa).

Inizialmente il priming può essere distinto in diretto e indiretto: il priming diretto ,detto anche di

ripetizione, lo stimolo prime che genera l'effetto priming e il bersaglio che evoca l'effetto sono lo

stesso, nel priming indiretto,stimolo prime e bersaglio sono differenti.

La forma pèiù comune di priming indiretto è il priming semantico,in cui lo stimolo prime e il

bersaglio sono in relazione semantica (come "cacciavite" e "martello"). In un esperimento tipico,i

soggetti dovevano prendere delle decisioni semplici e rapide riguardo a ciascuna parola parte di

una sequenza,e tali decisioni (quindi i tempi di reazione) erano più veloci quando la parola (come

"infermiera") era preceduta da una semanticamente associata (come "medico") rispetto a parole

senza correlazione (come "bottiglia"). Una considerazione chiave di questo meccanismo si basa

sull'assunzione che la memoria semantica funzioni come una rete in cui ogni nodo corrisponde ad

un concetto,e ogni collegamento corrisponda a un'associazione tra due concetti; per cui,quando si

accede ad un nodo,questo diventa attivo e si diffonde nella rete a seconda della forza delle

associazioni tra i neuroni che elaborano i concetti. Per questo motivo la parola "infermiera"

preceduta dalla parola "medico" mostra una soglia di attivazione dei tempi di reazione più alta in

quanto l'attivazione diffusa della rete,partita dal nodo "medico", è già in atto. Lo scopo del priming

semnantico sembra essere quello di facilitare i compiti cognitivi e i compiti di problem

solving,permettendo ad esempio l'attivazione di idee correlate tra loro. Studi di risonanza

magnetica funzionale hanno dimostrato che alla base del priming semantico sono coinvolti i

meccanismi neurali delle aree cerebrali responsabili dell'immagazzinamento della conoscenza

semantica,ovvero le aree corticali temporali anteriori destre.

Il priming diretto invece può essere distinto in priming concettuale e percettivo. Nel priming

concettuale, il segnale prime e il bersaglio sono semanticamente associati,e riflette la precendete

elaborazione degli aspetti concettuali dello stimolo. Questo tipo di priming è sensibile alla

manipolazioni concettuali ma non a quelle percettive,non dipende dalla consapevolezza cosciente

e per questo viene mantenuto nei soggetti amnesici con lesioni al lobo temporale. Tuttavia,questo

tipo di memoria non dichiarativa non si manifesta in quei pazienti affetti da Morbo di Alzheimer

( che mostrano non solo un deterioramento neurale nelle aree del lobo temporale mesiale,ma

anche nella corteccia prefrontale e temporale laterale), suggerendo che il priming concettuale sia

mediato da aree cerebrali danneggiate nell'Alzheimer ma non nell'amnesia,come appunto le

cortecce prefrontale e temporale laterale. Studi di neuroimmaging hanno sostenuto questa

ipotesi,e hanno messo in relazione il priming concettuale con la parte anteriore del giro frontale

inferiore sinistro,area specializzata e coinvolta nell'elaborazione semantica.

Nel priming percettivo lo stimolo e il bersaglio sono percettivamente correlati,come nel test di

completamento di frammenti di parole. Diversi studi hanno dimostrato che i sistemi cerebrali che

sottendono il priming percettivo sono diversi da quelli della memoria dichiarativa (in particolare

della memoria episodica) : pazienti con amnesia del lobo temporale mesiale,infatti, mostrano

deficit importanti nella memoria episodica (come il riconoscimento di parole) ma non nel priming

percettivo (identificazione rapida di parole),mentre paziente con una lesione del lobo

occipitale,come il paziente M.S, mostrano un priming percettivo compromesso ma una memoria

episodica normale. Ciò suggerisce che il priming percettivo dipenda da regioni sensoriali della

corteccia come le aree visive le lobo occipitale e non dai lobi temporali.

L'effetto del priming percettivo viene attenuato quando cambia il formato degli stimoli sperimentali

tra codifica e recupero, ad esempio è particolarmente attenuato quando,nei test di completamento

delle parole,gli stimoli sono codificati come immagini e non più come parole. Quanto maggiore è il

cambiamento percettivo,tanto maggiore è l'attenuazione del priming percettivo. Tuttavia ,nei test di

rievocazione libera, la prestazione della memoria episodica non è compromessa dai cambiamenti

percettivi degli stimoli.

Studi di registrazione di singole cellule nelle scimmie hanno trovato che il livello di scarica dei

neuroni nelle aree di elaborazione visiva è ridotto quando uno stimolo viene ripetuto,effetto noto

come soppressione della ripetizione. Questo effetto,che è stato trovato anche in studi di

neuroimmagine funzionale, è correlato al fatto che stimoli incontrati in precedenza evocano,e sono

associati,a risposte neuronali più deboli. Rispetto ad oggetti nuovi,quindi,gli oggetti che vengono

presentati varie volte generano una ridotta attività nelle regioni fusiformi bilaterali (implicate nel

riconoscimento di oggetti).

La teoria dell'accentuazione ha tentato di spiegare come mai un'attività neurale ridotta,ovvero la

soppressione della ripetizione,porti a un aumento dell'elaborazione di uno stimolo (priming

comportamentale): secondo questa teoria, quando uno stimolo viene ripetuto i neuroni che

trasmettono le informazioni cruciali su di esso continuano a scaricare con molta forza,mentre i

neuroni che non sono fondamentali per l'elaborazione rispondono in maniera sempre più

attenuata. Questa scarica sempre più deboli si pensa che porti a una rappresentazione corticale

più grossolana ma più selettiva,la quale potrebbe spiegare il priming comportamentale.

APPRENDIMENTO DI ABILITA':

L'apprendimento di abilità, un tipo di memoria non dichiarativa,ha a che vedere con i cambiamenti

graduali nel comportamento a seguito di una lunga pratica,come apprendere i movimenti corretti

in uno sport,andare in bicicletta etc. Questo tipo di apprendimentoè indipendente dai lobi temporali

mesiali ed è conservato nei pazienti amnesici con lesioni,appunto,ai lobi temporali; sembra

piuttosto dipendere dall'interazione tra la neocorteccia e le strutture subcorticali come i gangli della

base. L'apprendimento di abilità motorie,percettive e cognitive sono, naturalmente, strettamente

interconnessi in quanto,ad esempio, suonare un pianoforte richiede movimenti delle dita veloci e

coordinati all'elaborazione delle note sullo spartito.

L'apprendimento di abilità motorie non finisce mai,è un continuum dall'infanzia all'età avanzata;

uno degli obiettivi dei neuroscienziati è comprendere le basi neurali dei compiti di apprendimento

motorio,i quali vengono suddivisi in due categorie: i compiti di apprendimento di sequenze motorie

e compiti di adattamento motorio (relativi al processo di compensazione rispetto ai cambiamenti

ambientali).

Per quanto riguarda la prima categoria,il compito maggiormente studiato è il compito dei tempi di

reazione in serie: in un paradigma tipico ai soggetti vengono presentati degli stimoli che

compaiono su quattro quadranti di uno schermo,ai quali corrispondono quattro tasti di risposta;

uno stimolo compare in uno dei quattro quadranti dello schermo,e al soggetto viene chiesto di

premere il tasto corrispondente alla posizione indicata. A loro insaputa,le sequenze di stimoli

seguono una sequenza ripetuta. I risultati dimostrano che con l'esperienza i pazienti

apprendono,senza averne consapevolezza,la sequenza di comparsa degli stimoli, infatti i tempi di

reazione ad ogni sequenza diventano più brevi mano a mano che si procede con i compiti. Questo

effetto è inoltre dimostrabile presentando varie sequenze di stimoli diverse tra loro; in questo caso

i tempi di reazione dei soggetti saranno molto più lenti rispetto alla prova precedente.

Questo tipo di apprendimento motorio è conservato in quei soggetti che hanno subito lesioni al

lobo temporale mesiale ,quindi affetti da amnesia, mentre è conservato nei pazienti con morbo di

Parkinson: studi di neuroimmagine funzionale hanno infatti dimostrato che ,durante compiti di

apprendimento motorio implicito con soggetti sani,sono proprio i gangli della base (il cui

deterioramento è responsabile del morbo di Parkinson) ad attivarsi maggiormente,insieme anche

alle cortecce motoria e premotoria (responsabili dell'inizio e dell'interruzione dei movimenti), al

cervelletto e alla corteccia parietale posteriore (coinvolta nell'elaborazione delle coordinate

spaziali per guidare i movimenti), con le quali i gangli della base hanno numerosi collegamenti

(per esercitare un controllo perfetto nell'inizio e nell'inibizione dei movimenti).

Nell'apprendimento di sequenze motorie vengono distinte due fasi: una fase di apprendimento

precoce (quando la prestazione migliora rapidamente all'interno di un'unica sessione) e una fase

di apprendimento avanzato (quando le prestazioni migliorano lentamente nel corso di varie

sessioni di addestramento). Studi di neuroimmaging hanno dimostrato che questi due processi

presentano una base neuronale distinta: l'apprendimento motorio precoce va ad attivare la rete di

apprendimento di abilità motorie (corteccia premotoria,corteccia motoria primaria, area motoria

supplementare ,gangli della base ,cervelletto e corteccia parietale); l'apprendimento avanzato

invece produce una riduzione dell'attività nella maggior parte di queste aree,e l'aumento di attività

nella corteccia motoria primaria e nel cervelletto.

I compiti di adattamento motorio,invece,sono stati studiati utilizzando alterazioni sensoriali esterne

per poter studiare e misurare l'adattamento; in un paradigma tipico,a dei soggetti viene chiesto di

indossare degli occhiali prismatici ,che spostano l'immagine visiva, e di afferrare una maniglia

posta poco distante da loro; nonostante i primi tentativi di questi soggetti vanno incontro al

fallimento, in poco tempo i soggetti riescono ad adattare e a correggere i loro movimenti

riuscindo,infine,ad afferrare la maniglia. La localizzazione dell'oggetto migliora con la pratica. Studi

di neuroimmagine funzionale hanno trovato che questo adattamento è dovuto a relazioni

sensomotorie con l'attivazione della corteccia parietale posteriore; una lesione a quest'ultima

area,infatti, causa una compromissione importante dell'adattamento,per cui i soggetti non riescono

a portare a termine il compito con successo.

Per quanto riguarda l'apprendimento di abilità percettive, queste comportano un miglioramento

nell'elaborazione di stimoli che sono identici,o simili, a stimoli incontrati diverse volte (ad

esempio,è essenziale nella comprensione di una lingua ,scritta o parlata,e ne permette la

comprensione senza dover andare a ricercare consciamente i significati di ogni parola o frase).

Questo tipo di apprendimento viene studiato tramite compiti di lettura allo specchio ,in cui ai

soggetti viene chiesto di leggere un testo capovolto in entrambi i sensi. Questo compito viene

eseguito correttamente,tramite la pratica, da quei pazienti che hanno riportato lesioni al lobo

temporale mesiale,ma è gravemente compromesso nei pazienti con lesioni ai gangli della base.

Studi di neuroimmagine funzionale hanno dimostrato che durante questi compiti si manifesta

un'attivazione delle aree temporali e parietali, ovvero della via ventrale e della via dorsale,e dei

gangli della base.

Questi due tipi di apprendimento appena descritti,motorio e percettivo, non risultano essere

nettamente separati,ma anzi nell'acquisizione di capacità è necessario il coinvolgimento di

entrambe queste forme di apprendimento per un risultato corretto.

L'apprendimento di abilità cognitive,infine, riguarda quei compiti di risoluzione dei problemi che

richiedono diverse abilità cognitive per giungere ad una soluzione. In un esperimento tipico

chiamato "compito delle previsioni del tempo", a dei soggetti viene chiesto di prevedere che tempo

farà a partire dall'osservazione di quattro carte con forme giometriche diverse,associate a

condizioni metereologiche. Nonostante le carte sono solo probabilisticamente collegate alle due

possibili condizioni atmosfetiche,i soggetti ,con la pratica, riescono ad accurare le loro predizioni.

Soggetti affetti da lesioni dei lobi temporali mesiali riescono a migliorare in questo compito come i

soggetti normali,anche se con tempi più lunghi. Pazienti affetti dal morbo di Parkinson invece,non

riescono ad imparare questo compito. Le lesioni ai gangli della base quindi ,sono ritenute

responsabili della compromissione dell'apprendimento di abilità.

3) CONDIZIONAMENTO

I sistemi di memoria non dichiarativa comprendono il priming, l'apprendimento di abilità e il

condizionamento; quest'ultimo è definito come la generazione di una risposta causata

dall'associazione di uno stimolo neutro con uno stimolo appetitivo che normalmente evoca una

risposta automatica (come l'aumento di salivazione quando si mette del cibo in bocca ad un cane).

Il condizionamento è stato distinto in condizionamento classico ed operante: il condizionamento

classico è stato introdotto dal fisiologo Pavlov il quale si accorse non solo che del cibo in bocca ad

un cane causava un aumento di salivazione,ma che tale aumento era generato anche da oggetti

collegati al cibo (come il rumore di una ciotola). in questo tipo di condizionamento un riflesso

innato viene modificato associando lo stimolo che normalmente lo innesca con uno stimolo non

correlato in grado di predire l'innesco. La presentazione di tale stimolo innescherà la risposta

originaria grazie all'associazione. Pavlov indicò con la salivazione con il termine RI , risposta

incondizionata,ovvero il riflesso innato del cane alla vista/odore del cibo (stimolo

incondizionato,SI). Nel suo esperimento èi famoso,Pavlov fece suonare nuomerose volte una

campanella prima della presentazione del cibo, e il ripetuto accoppiamento della presentazione

del cibo con il suono della campanella evocò un'associazione nel cane tale da produrre la risposta

condizionata (RC),ovvero l'aumento di salivazione (riflesso innato) a seguito dello stimolo

condizionato( suono della campana). Il condiziomanto classico,quindi,si verifica quando lo SC,lo

stimolo condizionato,è in grado da solo di generare l'aumento di salivazione. Nel condizionamento

operante, conosciuto anche come apprendimento strumentale, proposto da Skinner (il quale

riprese gli esperimenti dei primi anni del '900 di Thorndike) la probabilità di una risposta

comportamentale viene modificata dall'associazione di tale risposta con una ricompensa,o con

una punizione. Negli esperimenti di Thorndike,i gatti imparavano che per uscire da una gabbia ed

ottenere la ricompensa in cibo dovevano premere una leva. La probabilità che i gatti premessero

la leva aumentava se gli animali (che inizialmente la premevano per caso) associavano tale

azione con la fuga e la ricompesa.

In entrambi i tipi di condizionamento sono necessari numerose prove di addestramento perchè si

stabilisca il condizionamento (processo di acquisizione); Inoltre,se non viene più fornito lo stimolo

incondizionato a seguito di quello condizionato (ovvero la presentazione del suono della campanella

ma non quella del cibo) la risposta di condizionamento sparisce gradualmente (estinsione); se dopo

qualche giorno all'animale viene di nuovo presentato lo stimolo condizionato accoppiato allo stimolo

incondizionato, la risposta di condizionamento (quindi la salivazione) dell'animale sarà molto più forte

durante le prime presentazioni (fase di recupero). Ciò significa che il ricordo dell'associazione SC-SI

rimane immagazzianto nella coreccie e può essere nuovamente espresso all'occorrenza.

Nel condizionamento classico va distinto il condizionamento ritardato e il condizionamento a

traccia,e per farlo viene utilizzato il condizionamento di ammiccamento: in questo paradigma un

soffio d'aria che elicita la chiusura automatica delle palpebre viene presentata associata ad un

suono,finchè il soggetto non viene condizionato a chiudere le palpebre alla presentazione del solo

suono. Sia nel condizionamento ritardato che nel condizionamento a traccia ,il suono inizia prima

del soffio d'aria,ma nel condizionamento ritardato, lo stimolo condizionato inizia quando è ancora

presente lo stimolo incondizionato,ed entrambi terminano insieme nello stesso istante; nel

condizionamento a traccia invece,è presente un intervallo di tempo tra la fine dello stimolo

condizionato e l'inizio dello stimolo incondizionato, e ciò suggerisce che lo SC deve lasciare una

qualche traccia mnemonica nel sistema nervoso perchè si stabilisca l'associazione SC-SI.

Le basi neurali dei due processi sono differenti: il condizionamento ritardato dell'ammiccamento

dipende sopratutto dal cervelletto, infatti soggetti con lesioni a questa area cerebrale non riescono

ad acquisire le risposte condizionate della palpebra. Questo tipo di condizionamento dipende

soprattutto dal nucleo interposito del cervello e dalla corteccia cerebellare:

entrambe,infatti,ricevono informazioni riguardanti il suono(lo SC, dal sistema uditivo ) e al soffio

d'aria (SI,dai sistemi sensoriali),e per questo sembrano essere in grado di supportare le

associazioni SC-SI. Inoltre,i nuclei cerebellari profondi presentano numerose connessioni con le

regioni cerebrali coinvolte nell'esecuzione dei comportamenti motori.

Una lesione dell'ippocampo,invece, compromette il condizionamento a traccia sia negli animali

sperimentali che negli umani; Studi con pazienti amnesici con lesioni ippocampali e con soggetti

sani in cui veniva chiesto loro,subito dopo il condizionamento,di completare un questionario

riguardanti la loro consapevolezza dell'associazione SC-SI, hanno dimostrato che nessuno dei

pazienti amnestici con lesioni ippocampali erano consapevoli dell'associazione,mentre tutti i

partecipanti avevano mostrato il condizionamento ritardato. Ciò suggerisce che la forma ritardata

di memoria non dichiarativa sia dipendente dalla consapevolezza cosciente e dall'ippocampo;

solo i soggetti sani infatti mostravano il condizionamento a traccia. Per quanto riguarda il

condizionamento operato, è opportuno fare una distinzione anche in questo caso tra azione

finalizzata ad uno scopo (sensibili alle contingenze azione-risultato) e abitudini guidate da uno

stimolo (controllate da associazioni stimolo-risposta). In un paradigma classico per studiare le

differenze tra le due, durante un addestramento alcuni roditori venivano messi sempre nello

stesso braccio di un labirinto e dovevano localizzare la ricompensa in cibo dando sempre la

stessa risposta (girando sempre a destra). Dopo aver imparato tale comportamento,venivano

messi in un braccio diverso e doveva o dare una risposta diversa per arrivare al braccio dove era

localizzato il cibo in precedenza (strategia della localizzazione) oppure dare la stessa risposta di

prima (girare a destra) per andare in un nuovo braccio ( strategia della risposta). E' stato trovato

che la maggioranza dei topi utilizzava la strategia della localizzazione,che era finalizzata allo

scopo di trovare il cibo; tuttavia,i topi con lesioni all'ippocampo ,si spostavano verso la strategia

della risposta. Al termine di un lungo addestramento,i soggetti sani utilizzavano la strategia della

risposta,ma se lo striato dorsale era lesionato utilizzavano una strategia della localizzazione.

Questa doppia dissociazione suggerisce che l'apprendimento finalizzato ad uno scopo dipenda

dall'ippocampo, mentre l'apprendimento abituale dipende dallo striato dorsale.

4) MECCANISMI CELLULARI DELLA MEMORIA

Le diverse forme di memoria sembrano dipendere dai cambiamenti a livelli molecolare e

cellulare,ovvero dai cambiamenti nella connettività neurale e dalla relativa forza delle trasmissioni

sinaptiche; I neuroscienziato sono stati per molto tempo affascinati dalla domanda relativa a dove

fossero localizzate le tracce mnestiche nel cervello e come si formassero in termini neurobiologici.

ABITUAZIONE E SENSIBILIZZAZIONE:

Un modo per semplificare il problema relativo alla complessità dei circuiti neurali e dei loro

comportamenti del cervello dei mammiferi,consiste nello studiare i meccanismi mnestici in

oranismi dotati di un numero inferiore di neuroni e di un sistema nervoso generalmente più

semplice. Intorno agli anni '60 ,Kandel e i suoi collaboratori iniziarono degli studi sulla lumaca di

mare Aplysia ,il cui sistema nervoso è costituito solo da un migliaio di neuroni,molti dei quali sono

piuttosto grandi,ma ,nonostante la sua semplicità, questa lumaca possiede notevoli abilità di

apprendimento misurate in termini di cambiamenti di un riflesso automatico di ritrazione. Questa

lumaca,quando il suo sifone viene sfiorato,ritrae la branchia come misura difensiva,e questo

processo può essere soggetto a due forme di apprendimento: l'abituazione ,che consiste in una

risposta diminuita quando lo stesso stimolo viene presentato ripetutamente,e la

sensibilizzazione ,ovvero l'incremento esagerato della risposta a seguito di uno stimolo a forte

impatto come un trauma. Il sifone della lucama è ricoperto da numerosi recettori sensoriali,la cui

stimolazione porta all'eccitazione dei motoneuroni e degli interneuroni responsabili della chiusura

della branchia. Registrazioni elettriche hanno dimostrato che l'abituazione implica un decremento

nel rilascio di neurotrasmettitori tra i neuron sensoriali e i motoneuroni, mentre la sensibilzzazione

implica un aumento eccessivo del rilascio di neurotrasmettitori a livello di queste sinapsi. In

quest'ultimo caso, il trauma subito va ad eccitare una vasta gamma di neuroni i quali,a loro

volta,eccitano gi interneuroni modulatori che aumentano il rilascio del neurotrasmettitore dai

neuroni sensoriali del sifone, accentuando la ritenzione della branchia.

Entrambi questi due processi, apprendimento e sensibilizzazione,sono forme semplici di memoria;

l'effetto modulatorio del trauma alla coda sul riflesso di ritrazione della branchia dura alcuni

minuti,ed è considerato un modello di memoria a breve termine. Se tali traumi alla coda vengono

protratti per diverso tempo, si innesce la sintesi di nuove proteine a livello genetico e la

formazione di nuove sinapsi, risultando in un potenziamento del rifesso di ritrazione che può

durare anche diverse settimane (considerato quindi un modello di memoria a lungo termine).

POTENZIAMENTO A LUNGO TERMINE E DEPRESSIONE A LUNGO TERMINE:

Nel 1970 è stato fatto un passo avanti nella comprensione dei meccanismi cellulari di memoria

con gli studi sulla trasmissione ippocampale da parte di due ricercatori, Lomo e Bliss. Questi

hanno stimolato due diversi percorsi dell'ippocampo per poi registrare le risposte in un neurone

post sinaptico (potenziali postsinaptici) ,trovando che quando una via veniva stimolata con una

serie di scosse elettriche ad alta frequenza ,il neurone post sinaptico mostrava risposte maggiori e

prolungate agli input che provenivano dalla via stimolata,ma non da altre vie,e a causa della sua

durata questo effetto venne chiamato potenziamento a lungo termine. Questo effetto non è stato

trovato solo nell'ippocampo,ma anche nella corteccia ,nell'amigdala,nei gangli della base e nel

cervelletto. Il potenziamento a lungo termine può essere indotto da una singola serie di

stimolazioni ad alta frequenza (il che potrebbe spiegare come mai alcuni ricordi possano formarsi

con una sola esperienza) e,inoltre, il fatto che questo effetto possa durare anche giorni o

settimane,potrebbe spiegare la persistenza della memoria per intervalli di tempo di questa durata.

L'LPT inoltre ha un grado di specificità per cui solo le sinapsi che sono attive durante la

stimolazione elettrica vengono potenziate,le altre sinapsi anche dello stesso neurone non

vengono influenzate.

Quando le sinapsi continuassero ad aumentare in forza a causa per potenziamento a lungo

termine ,arriverebbero ad un punto di saturazione: quindi questo processo viene controbilanciato

da un meccanismo di inibizione sinaptica noto come depressione a lungo termine, il quale,a

differenza dell'LPT, si verifica a seguito di una stimolazione costante a bassa frequenza protratta

per un certo lasso di tempo ed ha lo scopo di contrastare la LPT (e viceversa).

Nello studio per identificare un legame tra potenzialemtno a lungo termine e prestazione della

memoria, alcuni ratti sono stati fatti crescere in un ambiente più stimolante rispetto ad un gruppo

di controllo,ed èstato trovato che questi ratti mostravani potenziali post sinaptici maggiori; questo

miglioramento può svnire nel giro di alcune settimane se i ratti cresciuti nell'ambiente stimolante

vengono inseriti in un ambiente povero di stimoli e di esperienze di apprendimento, suggerendo

che l'esperienza arricchita è necessaria per mantenere la potenza delle sinapsi.

Un altro modo per studiare questo legame della LPT con la prestazione della memoria è quello di

impedire il potenziamento a lungo termine per poi valutare se la memoria sia compromessa; In

particolare sono stati utilizzati topi "knockout, nei quali manca il gene per i recettori NMDA

,una proteina recettrice che media varie forme di LTP,nella regione ippocampale CA1. Questi topi

con manca il gene fondamentale per l'LTP mostravano un potenziamento a lungo termine scarso

se non nullo nella regione ippocampale CA1,e avevano anche gravi difficoltà di apprendimento

spaziale,sebbene mostrassero un apprendimento non spaziale normale. Nel 1990 LeDoux ha

studiato il potenziamento a lungo termine comportamentale nel contesto del condizionamento alla

paura, concentrandosi sulla via che connette il nucleo genicolato mesiale del talamo all'amigdala,

trovando che la stimolazione elettrica in questa via dava origine al potenziamento a lungo termine

nel nulceo laterale dell'amigdala, coerentemente con il fatto che le risposte in questo stesso

nulceo sono accresciute dalla stimolazione naturale.

1) LIVELLI DI COSCIENZA

Il ciclo circadiano di 24 ore degli esseri umani,che definisce il giorno, è caratterizzato da diversi

stati cerebrali; un terzo della nostra vita è caratterizzato da uno stato non cosciente definito sonno,

anche se il nostro stato di consapevolezza varia anche quando siamo pienamente svegli. I diversi

stati cerebrali variano quindi dall'attenzione piena e vigile alla totale mancanza di attenzione, e

ciascuno di essi riflette diversi stati di coscienza intesa in termini di veglia,che a sua volta è un

prerequisito della coscienza.

Il primo livello di coscienza pienamente resersibile è il sonno, caratterizzato da una serie di stati

cerebrali controllati e monitorati mediante l'attività elettroencefalografica (EEG). Le variazioni di

stato dalla veglia vigile alla noia, fino alla sonnolenza, si manifestano nell'abbassamento delle

frequenza e dalla maggiore ampiezza del segnale EEG. Questo andamento delle onde di minore

frequenza e maggiore ampiezza continua fino alla perdita progressiva della coscienza

nell'addormentamento (in una sequenza che dura circa un' ora detti stadi NON-REM, caratterizzati

da assenza di movimenti oculari). Gli stadi REM,invece, sono caratterizzati da movimento oculari

rapidi e da uno stato cerebrale in cui il cervello diventa nuovamente attivo e in cui ha luogo la

maggior parte dei sogni.

La stimolazione elettrica di un gruppo di neuroni posizionati vicino alla giunzione tra il ponte e il

mesencefalo causa risveglio e attivazione,per cui lo stato di veglia si basa su un meccanismo

neurale specifico. Gli esseri umani scivolano nel sonno attraverso una serie di stadi,e tale

sequenza sembra essere generata da un complesso di nuoclei della regione centrale del tronco

encefalico detta sistema reticolare attivante. Tra questi,i più importanti sembrano essere le cellule

dei nuclei colinergici della giunzione ponto-mesencefalica (la cui inattività sembra essere la causa

dell'incoscienza fisiologica), le cellule noradrenergiche del locus coeruleus e i neuroni

serotoninergici del nulceo del rafe. Tali nulcei sono controllati dagli "orologi circadiani", localizzati

nelnucleo sopachiasmatico dell'ipotalamo, a sua volta regolato dai cicli di luce-buio che

definiscono il giorno e la notte.

L'attività di questo complesso di cellule modula il grado di coscienza durante il giorno ,all'interno di

un continuum che va dalla coscienza piena e vigile al sonno profondo. Caratteristica fondamentale

del sonno,a differenza del coma (con il quale condivide alcuni stadi del livello di coscienza almeno

per quanto riguarda le registrazioni EEG), è la sua assoluta e quasi immediata reversibilità.

La definizione di coscienza si rifà a tre diversi significati,e aspetti,del termine: in senso

fisiologico,la coscienza descrive lo stato cerebrale a cui pensiamo in termini di veglia; in senso

astratto, il termine coscienza si riferisce alla consapevolezza soggettiva del mondo, che non

significa solo essere svegli ma essere appunto consapevoli di ciò che accade intorno a noi;

infine,il termine coscienza può riferirsi all'autoconsapevoleza,ovvero alla coscienza nel senso di

essere consapevoli di se stessi come distinti dagli altri nel mondo.

Per affrontare il problema delle basi neurali della consapevolezza,considerata l'ultima sfida della

biologia,alcuni ricercatori sono andati alla ricerca di qualche marcatore dell'elaborazione neurale

che occorre quando siamo consapevoli di qualcosa,ad esempio di uno stimolo visivo) rispetto a

quando non lo siamo. In particolare sono stati effettuati studi nel contesto della percezione visiva

sia su soggetti sani che su soggetti affetti da differenti patologie; nei soggetti sani la sfida

consisteva nello stabilire la natura e la localizzazione dell'attività neurale quando viene percepito

uno stimolo sensoriale che entra ed esce dalla consapevolezza: al soggetto viene chiesto di

segnalare verbalmente queste transizioni percttive, permettendo al ricercatore di confrontare gli

eventi neurali che si verificano durante la consapevolezza di uno stimolo con lo stato cerebrale

che si manifesta quando il soggetto non è consapevole dello stimolo in questione. Un paradigma

comune è la rivalità binoculare, per cui quando uno stimolo viene presentato ad un occhio,mentre

all'altro ne viene presentato uno fortemente discordante, la percezione visiva dei due oggetti non è

simultanea,ma ,anzi,è possibile percepire solo un oggetto alla volta. In questo caso è possibile

utilizzre medoti elettrofiologici o fMRI per stabilire i cambiamenti nell'attività cerebrale che

avvengono quando il contenuto della coscienza cambia. Tuttavia emerge poca o nessuna

differenza di attività neuronale quando il comportamento del soggetto indica che sta esperendo la

percezione di n oggetto rispetto a quando non la sta esperendo, per cui,alemno negli stati precoci

di elaborazione corticale visiva, gli studi non hanno condotto ad alcun chiaro marcatore della

consapevolezza visiva.

E' stato trovato,tuttavia, che nei soggetto normali l'interruzione funzionale transizione

dell'elaborazione delle aree frontali e parietali,ottenuta tramite TMS ,interferisce con la percezione;

ciò suggerisce che esse siano in qualche modo coinvolte nella consapevolezza percettiva e nella

coscienza.

L'idea di base comunque, anche se ancora non sono stati individuati dati rilevanti,è che qualunque

percezione si basa sull'alterazione dell'attività di popolazione di neuroni corticali nelle regioni

associative della corteccia che elabora le caratteristiche di quello specifico stimolo e

dall'integrazione con le influenza contestuali.

Un fenomeno patologico che ha rivestito particolare interesse per quanto riguarda la coscienza e

le sue basi neurali è la "visione cieca", per cui i pazienti con un danno alla corteccia visiva primaria

sono ciechi nel campo visivo controlaterale (non a causa di un malfunzionamento dell'occhio,ma

della mancata elaborazione da parte della corteccia); Gli oggetti presentati in questo campo,

secondo il paziente ,non vengono visti, anche se quando sono forzati a dare una risposta riguardo

l'oggetto teoricamente non visto, le loro risposte sono nella maggior parte sono corrette e non è

possibile che siano dovute al puro caso,pur sostenendo di non aver visto nulla. Studi

elettrofisiologici e di neuroimmagine dimostrano che tali stimoli non visti producano una qualche

sttività nelle regioni extrastriate successive alla V1, e ciò suggerisce che queste aree siano

necessarie per un comportamento corretto in assenza di consapevolezza. L'attività extrastriata,in

conclusione,può essere necessaria per la consapevolezza ma di per sè non sufficiente a

spiegarla. Sembra quindi che un input grezzo che raggiunge la corteccia extrastriata senza

passare per la V1 influenzi le supposizioni del paziente.

Un'altra condizione clinica pertinente è rappresentata dal coma, termine che rispechia lo stato

cerebrale di individui che hanno subito una lesione cerebrale che li ha lasciati in una profonda

incoscienza,definita come mancanza di risposta a stimoli ambientali-sensoriali. Si manifesta in

questo caso una compromissione della funzionalità del tronco encefalico e di strutture cerebrali

profonde,che si manifesta nell'interruzione di connessione di queste strutture con la corteccia

cerebrale.

La morte cerebrale irreversibile in questo caso si manifesta quando il trauma cerebrela è cos'

grave che non è possibile registrare alcuna attività EEG ,risultando in una attività elettrica piatta.

Recentemente per valutare lo stato vegetativo permanente sono stati utilizzate tecniche di

visualizzazione neurofunzionale,con risultati in alcuni casi sorprendenti: ad esempio,un donna di

23 anni in coma da 5 mesi è stata sottoposta a una fMRI,e,nonostante le sue condizioni, le

scansioni hanno mostrato sorprendentemente che il suo cervello rispondeva a semplici comandi

vocali generando appropriati patter di attività. Tuttavia, nonostante il suo interesse dal punto di

vista clinico,questo straordinario risultato non ha comunque condotto a informazioni definitive circa

le basi neurali della coscienza.

MEMORIA DICHIARATIVA

1)SOTTOREGIONI DEL LOBO TEMPORALE MESIALE

Date le conseguenze di un danno al lobo temporale mesiale,non ci sono dubbi che queste regioni

svolgano un ruolo fondamentale nella memoria episodica; tuttavia,i contributi specifici delle

diverse regioni del lobo temporle mesiale alla memoria dichiarativa sono oggetto di un grande

dibattito.

Secondo la teoria della "mappa cognitiva", il ruolo principale di una delle strutture più importanti

del lobo temporali,ovvero l'ippocampo, sarebbe quella di mediale la memoria per le relazioni

spaziali attraverso gli oggetti presenti nell'ambiente. Questa teoria sembra essere accreditata

dall'esistenza nell'ippocampo dei roditori di "neuroni per i luoghi", o "place cell", i quali rispondono

selettivamente quando l'animale si trova in una posizione particolare del suo ambiente circostante.

Secondo la teoria della "memoria relazionale",l'ippocampo avrebbe il compito di mediare la

memoria per le nuove associazioni, sulla base del fatto che questa struttura risulta essere

fondamentale per il ricordo di associazioni non spaziali nei roditori ,come ad esempio nuove

associazioni tra odori: in un paradigma noto come "compito di associazione di odori", vengono

nascosti dei cereali in diversi barattori di sabbia con odori diversi ,e i ratti sono stati addestrati a

preferire l'odore A all'odore B,l'odore B all'odore C e così via; I ratti che avevano subito delle

lesioni al fornice, lesioni che distruggono l'output dell'ippocampo, possono ricordare coppie

apprese come ad esempio che l'odore A è meglio dell'odore B,ma non sono più in grado di inferire

relazioni transitive tra coppie,come che B è meglio di D.

Secondo la teoria della "memoria episodica",invece, l'ippocampo sembra essere cruciale per la

memoria episodica ma nin per quella semantica,per cui una lesione di questa struttura causa un

deficit nella memoria episodica in misura molto maggiore rispetto a quella semantica,

consentendo ai soggetti di poter acquisire nuove informazioni e conoscenza pur avendo perso la

memoria episodica. Un esempio noto di questa condizione è quello del paziente K.C che,a seguito

di un incidente, riportò un danno a diverse regioni cerebrali tra cui l'ippocampo. Il paziente era in

grado di leggere,scrivere e di giocare a scacchi come prima (quindi mantenne una buona

memoria semantica) pur non essendo più in grado di ricordare gli eventi accaduti prima e dopo il

suo incidente. A differenza delle lesioni all'ippocampo,danni alle regioni corticali nel lobo

temporale mediale anteriore compromettono la memoria semantica,ma non quella

episodica,causando una condizione clinica nota come demenza semantica. Quest'ultima si

manifesta in una iniziale incapacità a trovare le parole,nota come anomia, e può arrivare fino a

una grave perdita del linguaggio e delle conoscenze semantiche.

In conclusione,queste teorie dimostrano che l'ippocampo sia maggiormente rilevante per la

memoria episodica rispetto a quella semantica,mentre la corteccia temporale anteriore sinistra sia

maggiormente rilevante per la memoria semantica rispetto a quella episodica.

Successivamente a queste evidenze,sono state avanzate diverse teorie sul modo in cui le funzioni

di memoria ippocampali sono collegate alle funzioni delle altre strutture dei lobi temporali

mesiali,in particolare alla corteccia peririnale e paraippocampale; Secondo la "teoria dei due

processi", l'ippocampo elaborerebbe le informazioni in modo lento e associativo, mentre una delle

strutture del lobo temporale mesiale,la corteccia peririnale ,elaborerebbe piu rapidamente

informazioni basate sugli elementi. Secondo questa teoria,i neuroni dell'ippocampo hanno la

funzione di segnalare le informazioni riguardanti le posizioni spaziali e segnalare le associazioni

tra gli elementi,nota come reminescenza,metre i neuroni della corteccia peririnale segnalano

informazioni riguardanti la novità dei singoli elementi.

Registrazioni di singole cellule negli animali hanno dimostrato che i neuroni peririnali mostrano

una risposta maggiore quando un oggetto (ad esempio visivo) è presentato per la prima volta

rispetto a quando è mostrato divese volte.

Studi di neuroimmagine funzionale inoltre suggeriscono che ance l'ippocampo e la corteccia

peririnale siano implicate nei processi di reminescenza: nell'ippocampo in particolare si manifesta

un notevole aumento dell'attività quando i soggetti sono sicuri di aver già incontrato un oggetto in

precedenza, mentre l'attività della corteccia peririnale decresce gradualmente al crescere della

familiarità di un oggetto (queste evidenze sembrano perfettamente coerenti con la teoria

relazionale e con la teoria della memoria episodica,in quanto la reminescenza richiede sia la

memoria relazionale che una forma di memoria episodica). Queste dati suggeriscono quindi che

l'ippocampo sia maggiormente implicato nella reminescenza,mentre la corteccia peririnale sembra

essere maggiormente implicata nel riconoscimento di oggetti familiari.

Recentemente è stata proposta la "teoria dei tre processi" che prende in considerazione,oltre alla

corteccia peririnale e all'ippocampo,anche la corteccia paraippocampale; secondo questa teoria,la

corteccia peririnale sarebbe implicata nella memoria degli oggetti, la corteccia paraippocampale

sarebbe coinvolta nella memoria delle disposizioni spaziali (negli esseri umai gioca un ruolo più

generale nella memoria per i contesti e non è limitata alla memoria spaziale) mentre l'ippocampo

avrebbe la funzione di integrare questi due tipi di informazioni e sarebbe quindi implicato nella

memoria relazionale dominio-generale. Questa teoria è accreditata da numero evidenze empiriche

fornite dalle tecniche di neuroimmagine e dagli studi basati sulle lesioni cerebrali: la corteccia

peririnale infatti,riceve molti input visivi dalla via ventrale (la via che porta le informazioni

riguardanti "cosa") ,mentre la corteccia paraippocampale riceve molti input visivi dalla via dorsale

(la via extrastriata del "dove"). Inoltre, lesioni peririnali nelle scimmie causalìno una

compromissione della memoria per gli oggetti piuttosto che la memoria spaziale,mentre lesioni

paraippocampali causano il deficit opposto.

2)ORGANIZZAZIONE DELLA CONOSCENZA SEMANTICA NELLA CORTECCIA:

Sono state formulate due teorie fondametali riguardo a come si organizzi la conoscenza

semantica nella corteccia: la teoria sensoriale/funzionale e la teoria dominio-specifica. Secondo la

teoria sensoriale/funzionale, la consocenza concettuale è organizzata secondo le proprietà

sensoriali e funzionali degli oggetti: così,il concetto di gelato sarebbe distribuito nelle regioni

visive che elaborano i colori delle palline di gelato e le forme come il cono di cialda ,nelle regioni

gustative dove vengono elaborati i vari gusti e le regioni somato-sensoriali e motorie dove

vengono elaborate le azioni necessarie a mangiare un gelato. Questa teoria è sostenuta da

diversi studi di neuroimmagine che hanno dimostrato come,ad esempio, elaborare stimoli

linguistici attivi quelle regioni cerebrali associate con le corrispondenti proprietà sensoriali e

funzionali; parole come "violino",quindi, portano all'attivazione della corteccia uditiva, mentre

parole come "cioccolato" attivano la corteccia gustativa. Inoltre questi effetti di attivazioni si

manifestano non solo quando si mette in atto un recupero intenzionale delle proprietà della parola

in questione, ma anche durante i compiti di lettura passivi. L'attivazione delle cortecce relativa alle

proprietà delle parole quindi sembra mediare la comprensione linguistica. Secondo la teoria

dominio-specifica,invece ,i concetti sarebbero organizzati secondo categorie semantiche piuttosto

che secondo le varie proprietà. Questa idea non si applica a tutte le categorie ma solo a quelle

con un significato saliente,ovvero quelle che sarebbero state importanti durante l'evoluzione:

concetti di animali, oggetti inanimati,conspecifici etc. La teoria dominio-specifica è sostenuta dalle

evidenze provenienti da pazienti con lesioni cerebrali che mostrano un deficit spoporzionato e

selettivo per una categoria semantica piuttosto che un'altra; si tratta di deficit categoria-specifici e

causano difficoltà a riconoscere elementi della categoria in questione: in particolare,lesioni della

corteccia temporale causano in genere deficit di riconoscimento della categoria degli esseri

viventi, mentre lesioni frontoparietali causano deficit di riconoscimento di elementi appartenenti

alla categoria oggetti inanimati.

3)CONSOLIDAMENTE MNESTICO:

il consolidamento mnestico riflette una stabilizzazione della memoria a lungo termine a seguito

della codifica iniziale della traccia mnestica, che può avvenire sia a livello cellulare che

sistemico,processi noti come consolidamento sinaptico e consolidamento sistemico. Il

consolidamento sinaptico avviene in pochi minuti e dura fino a qualche ora dopo la codifica,

coinvolge cmbiamenti nell'espressione genica e nei processi di plasticità sinaptici che permettono

la persistenza delle tracce di memoria. La somministrazione di inibitori della sintesi proteica

distruggono la memoria non dichiarativa solo se vengono somministrati durante la prima ora dopo

il training (ciò non avviene non più tardi), suggerendo che il consolidamento sinaptico avviene

all'interno dell'ippocampo in questo intervallo di tempo.

Il consolidamento sistemico invece, comporta una riorganizzazione delle regioni cerebrali

sottostanti la memoria in questione,per questo può necessitare di giorni,mesi o addirittura anni,e

interessa entrambi i generi di memoria,dichiarativa e non dichiarativa. Questo processo avviene

quando la regione cerebrale necessaria per la prestazione mnemonica non è più richiesta,e si

manifesta in un cambiamento del contributo relativo di diverse regioni cerebrali. Sono state

formulate due teoria riguardo al consolidamento sistemico: la teoria del consolidamento standard

e la teoria della traccia multipla. Nella prima teoria, l'assunto di base è che nel caso di eventi

recenti i vari ricordi corticali di un evento siano disconnessi tra di loro e possano essere riattivati

insieme solo attraverso gli indici immagazzinati nell'ippocampo,che porta all'accesso simultaneo

delle varie tracce corticali e all'esperienza di ricordare l'evento originale. Nel caso dei ricordi

remoti,invece, una riattivazione ripetuta delle tracce corticali nel tempo,a partire dalla formazione

originale del ricordo, porta allo stabilirsi di connessioni dirette tra tracce corticali

distribuite,risultando in una possibile riattivazione dei ricordi remoti come un'unità

indipendentemente dai lobi temporali mesiali.

Questo processo è anche definito "transfert" della memoria dall'ippocampo alla corteccia,anche se

non sono i ricordi ad essere realmente trasferiti,ma piuttosto quello che si espande è l'abilità di

attivare processi di riattivazione.

La teoria della traccia multipla,invece,è stata proposta in quanto la teoria standard presentava

alcuni problemi: nei pazienti con amnesia temporale mediale, l'amnesia retrograda autobiografica

può abbracciare anche l'intero arco di vita del paziente; di conseguenza, stando alla teoria

standard,il consolidamento potrebbe impiegare decenni,quanto la durata media di una persona.

I sostenitori della teoria della traccia multipla invece sostengono che i ricordi espliciti sono sempre

dipendenti dall'ippocampo; il gradiente temporale trovato in alcuni pazienti amnestici non è dovuto

al trasferimento nella corteccia,ma al numero di tracce archiviate nell'ippocampo.

L'idea centrale quindi è che ogni volta che un ricordo viene riattivato, nell'ippocampo viene

archiviata una nuova traccia mnemonica. I ricordi remoti vengono quindi codificati da tracce

multiple nell'ippocampo ,diventando più resistenti ai danni ippocampali: un danno parziale quindi

porterà a un'amnesia con gradiente temporale simile a quella prevista dalla teoria standard del

consolidamento.

Teorie recenti hanno avanzato l'idea per cui il consolidamento sia promosso da una riattivazione

mnestica durante il sonno: questa idea è stata suggerita dal fatto che dormire subito dopo

l'apprendimento attenua l'oblio e aumenta la resistenza all'interferenza; Studi EEG hanno

dimostrato che il sonno REM sia più importante per il consolidamento della memoria non

dichiarativa,mentre il sonno non-REM sia più importante per il consolidamento della memoria

dichiarativa. In uno studio al riguardo sono stati impiantati degli elettrodi nell'ippocampo e nella

corteccia visiva dei ratti,ed è stata misurata la scarica neuronale sia mentre i ratti percorrevano un

labirinto a forma di otto che durante i periodi di sonno a onde lente (sonno NON-REM); i campi di

scarica localizzati sono stati trovati sia nelle place-cell dell'ippocampo che nella corteccia

visiva,ma la cosa più affascinante è che sia nell'ippocampo che nella cortccia visiva,le sequenza

di scarica (che potevano essere numerate) osservate durante la corsa venivano riosservate

durante il sonno successivo Non-Rem; inoltre queste due regioni manifestavano un'attivazione

simultanea,ed è stato ipotizzato che tale attivazione simultanea rafforzi le sinapsi cortico-corticali,

portando al consolidamento della memoria.

Per stabilire un legame causale tra riattivazione durante il sonno e rafforzamento della memoria,i

ricercatori hanno presentato ai ratti durante il sonno stimoli che erano associati all'esperienza di

apprendimento e potevano promuovere la riattivazione; è stato così trovato non solo un aumento

di attività nell'ippocampo durante il sonno,ma anche un miglioramento della prestazione in oggetto

il giorno seguente. In uno studio in particolare, i partecipanti apprendevano associazioni tra oggetti

e posizioni spaziali mentre ascoltavano un suono associato a ciascun oggetto. Durante il sonno

non-rem a seguito dell'apprendimento,è stato presentato ai soggetti il suono di metà degli oggetti :

è stato così trovato che la memoria spaziale dopo il sonno migliorava nel caso degli oggetti che

erano stati associati al suono ma non per quelli non associati.

1) TEORIE NEUROBIOLOGICHE DELLE EMOZIONI

Un'emozione è una funzione generata da un circuito di sopravvivenza in risposta ad uno stimolo

emotivo ce l'ho composta da tre componenti: autonoma, ormonale e comportamentale.

Autonoma: sistema nervoso simpatico e parasimpatico. Ormonale: rinforza le risposte del sistema

nervoso autonomo. Comportamentale: strategie di coping.

La sopravvivenza dipende dal mantenimento della fisiologia corporea all'interno di un range

omeostatico ottimale. Questo processo si fonda su un veloce rilevamento dei cambiamenti e

l'attuazione di appropriate risposte correttive.

Le emozioni sono definite come insieme di risposte fisiologiche, tendenze all'azione e sentimenti

soggettivi, che portano in modo ad attivo gli esseri umani e gli altri animali a reagire a eventi di

natura biologica o individuale. Le teorie su come le emozioni sono organizzati tra loro correlate ci

sono ampiamente evoluta negli anni. Le teorie categoriali considerano ciascuna emozione come

un'entità discrete indipendente e, di regola, distinguono un piccolo insieme di emozioni di base da

un insieme più ampio di emozioni complesse. Le emozioni di base sono considerate innate,

condivise con le altre specie di espresse da particolari configurazioni fisiologiche facciali. Al

contrario, le emozioni complesse sono apprese plasmare la fattori sociali e culturali

evoluzionisticamente nuovi. Le emozioni di base sono: rabbia, tristezza, felicità, paura, disgusto,

sorpresa. Le teorie dimensionali considerano ciascuna emozione come un punto lungo un

continuum che varia tra due o più assi fondamentali. La maggior parte dei ricercatori considera

dimensioni cruciali l'arousal (l'intensità fisiologica e soggettiva dell'emozione) E la valenza (la sua

relativa piacevolezza) e usa tecniche che consentono l'analisi su scale ordinari. Sono stati proposti

due modelli di questo genere. Un modo di rappresentare le emozioni in modo dimensionale è

quello di usare modelli vettoriali. Questi modelli tendono ordinare le emozioni lungo assi di valenza

positiva e negativa che sono orientati a 90°. Al contrario dei modelli vettoriali, i modelli circonflessi

ordinano le emozioni lungo la circonferenza di un cerchio centrato sull'intersezione dei due assi

ortogonali dell'arousal e della valenza.

Le teorie dei processi componenti ali non vedono le emozioni come stati stabili ma tenta anno di

catturare la natura fluida delle emozioni, che richiede interazioni flessibili tra processi

multicompobenziali. In questa ottica le emozioni sono in relazione tra loro sulla base della similarità

dei processi di valutazione implicati.

La ricerca rigurardante il substrato neurale alla base delle emozioni non ha ancora stabilito quale

teoria psicologica fornisca la migliore spiegazione di come queste vengano generate; tuttavia,le

teorie proposte finora, sono state formulate a partire dalla scomposizione del concetto di

emozione in diversi stadi di elaborazione dell'informazione tra cui valutazione dello stimolo

sensoriale, esperienza conscia di una sensazione ed espressione delle risposte fisiologico-

comportamentali, e si sono concentrate in particolare nel fornire spiegazioni di come questi stadi

siano legati tra loro.

Secondo teoria del feedback di James-Lange, proposta da William James alla fine alla fine del

diciannovesimo secolo, l'esperienza emozionale dipende da un insieme di variazioni corporee che

agiscono a retroazione sul cervello: fuggendo da un orso,ad esempio, non fuggiamo perchè

abbiamo paura,ma abbiamo paura perchè fuggiamo: è l'atto di fuga unito alle variazioni

fisiologiche quali aumento del battito cardiaco e della frequenza respiratoria a generare la paura.

Questa teoria si basa su due assonti fondamentali: esiste una stretta relazione tra reazioni

corporee ed emozioni, e in assenza di reazioni coporee non è possibile provare alcuna emozione

(pur riconoscendo l'importanza delle differenze individuali e del contesto situazionale). Lange

invece,a differenza di James che ammetteva altri segnali di feedback corporei alla base delle

emozioni,sosteneva che fosse la frequenza cardiaca la funzione più rilevante alla base delle

emozioni,e riteneva fondamentali i nuclei troncoencefalici che controllano tale funzione;

Intorno agli anni '20 del '900, il fisiologi Cannon e Bard evidenziarono l'insostenibilità della teoria di

James-Lange: questi due ricercatori sostenevano che le risposte del sistema nervoso autonomo

fossero troppo indifferenziate per produrre la varietà di stati emotivi che siamo in grado di esperire;

una specifica risposta,infatti,può manfestarsi in diversi stati emotivi (come l'aumento del battito

cardiaco) ,per cui una specifica risposta periferica non è in grado di determinare in modo univoco

quale emozione viene provata. Inoltre sostenevano che il feedback ormonale che raggiunge il

cervello dagli organi endocrini fosse troppo lento per essere responsabile dell'esordio immediato

delle emozioni,e che fosse addirittura insufficiente a generare emozioni: l'iniezione di

noradrenalina (ormone responsabile di una grande varietà di risposte simpatiche associate a stati

emotivi quali rabbia e paura),infatti, non genera di per sè alcuna emozione. Secondo Cannon e

Bard, era il sistema nervoso autonomo a coordinare la risposta corporea di lotta o fuga,

responsabile della mobilitazione delle risposte corporee in preparazione di una risposta appropiata

durante un conflitto emotivo. Per screditare la teoria a feedback,inoltre, in degli animali

sperimentali causarono una disconnessione chirurgica della corteccia cerebrale dal mesencefalo

e da altri nuclei sottocorticali ,e trovarono solo se la disconnessione veniva effettutata al di sopra

di talamo e ipotalamo gli animali erano in grado di mostrare reazioni emotive appropriate.

Questa scoperta venne sostenuta dagli studi di Hess, il quale mostrò che la stimolazione elettrica

dell'ipotalamo nei gatti produceva reazioni emotive inappropriate ed esagerate, inclusa la "falsa

rabbia" in cui i comportamenti di attacco dell'animale vengono causati da stimoli neutri e indirizzati

verso bersagli innocui.

A seguito di questa serie di scoperte,i due fisiologi Cannon e Bard proposero la "teoria

diencefalica delle emozioni", secondo cui quando uno stimolo emotigeno viene elaborato dal

diencefalo (talamo e ipotalamo) , questo viene indirizzato alla neocorteccia per la generazione di

stati emotivi (il sentimento),e dal talamo all'ipotalamo (e da questo al resto del corpo) per

l'espressione di reazioni emotive (concordanto con la teoria di James-Lange sul ruolo svolto dalla

neocorteccia nell'elaborazione degli stati emozionali consapevoli).

Dieci anni più tardi, Papez ,alla ricerca delle strutture direttamente connesse con l'ipotalamo (la

struttura cerebrale più importante nella teoria di Cannon-Bard) ,descrisse un circuito per le

emozioni situato nelle pareti mesiali del prosencefalo, costituito dal talamo anteriore,

ipotalamo,ippocampo e giro del cingolo. Nello stesso periodo, due ricercatori Kluver e Bucy

scoprirono le conseguenze che la rimozione dei lobi temporali nelle scimmie comporta nelle

emozioni: trovarono che le scimmie rhesus non erano più in grado di mostrare le reazioni

associate alla paura e alla rabbia, sembravano non essere più in grado di esplorare gli oggetti con

le mani (nonostante il sistema motorio fosse integro) e tendevano a farlo con l'uso della bocca,

sembravano incapaci di riconoscere gli oggetti con il solo uso della vista non riuscendo a

distinguere un oggetto inanimato da una banana, ma ogni oggetto veniva portato alla bocca

indiscriminatamente,e poi scartato se non commestibile. Successivamente,questa costellazione di

cambiamenti comportamentali caratterizzata da agnosia visiva,assenza di paura, ipersessualità e

preferenze per il cibo alterate venne resa nota come Sindrome di Kluver-Bucy. Caratteristica

fondamentale di questa sindrome è l'incapacità di valutare il significato emotivo e motivazionale

deglioggetti presenti nell'ambiente mediante l'uso della vista. Inizialmente i ricercatori ritennero

che alla base di questa sindrome vi fosse un danno all'ippocampo , solo successivamente venne

scoperto che la vera causa era la disconnessione del lobo frontale da alcune aree dell'amigdala.

Le proposte teorice ed empiriche di Papez e di Kluver e Bucy portarono alla formulazione della

teoria del sistema limbico da parte di MacLean: questo sosteneva che la corteccia situata della

parte mesiale del prosencefalo ,costituita da tre strati, e le strutture sottostanti svolgevano un

ruolo fondamentale nella regolazione delle funzioni corporee relative alla sopravvivenza. Tra

queste strutture, quelle che secondo Maclean costituivano il sistema limbico erano le strutture del

circuito di Papez, nuclei sottocorticali,gangli della base,amigdala e corteccia orbitofrontale. Il punto

nodale di questo sistema è rappresentato dall'ippocampo, il quale è costituito da una serie di

neuroni piramidali che, secondo MacLean, potevano essere utilizzati come una "tastiera" grazie

alla quale le emozioni venivano "suonate". La teoria di MacLean tuttavia è stata in parte screditata

dal fatto che molte strutture del sistema da lui proposto hanno più una funzione di regolazione

cognitiva piuttosto che viscerale,e in parte dal fatto che una lesione all'ippocampo non causa in

genere deficti emotivi ma piuttosto deficit della memoria dichiarativa e spaziale.

2)APPROCCI CONTEMPORANEI ALLO STUDIO DELLA NEUROBIOLOGIA DELLE EMOZIONI

Grazie alla possibilità di registrare l'attività cerebrale sul cuoio capelluto tramite

all'elettroencefalogramma, negli anni 70 i ricercatori si sono concentrati sullo studio delle funzioni

affettive della neocorteccia, portando all'elaborazione di numerose ipotesi su come aspetti

specifici delle emozioni siano mediati dal cervello e permettendo ai ricercatori di esaminare i

contributi dei due emisferi nell'elaborazione emotiva; studi su pazienti con lesioni unitalerali della

neocorteccia suggeriscono che l'emisfero destro sia specializzato in diversi aspetti che riguardano

le emozioni,manifestando deficit di percezione emotiva (in misura maggiore rispetto ai soggetti

con lesioni simmetriche all'emisfero sinistro), nella produzione emotiva dell'espressione facciale e

della prosodia (ipotesi dell'emisfero destro). Sembra quindi che l'emisfero destro sia specializzato

nell'elaborazione emotiva e nella prosodia,mentre il sinistro sembra sia maggiormente

specializzato per il linguaggio. L'ipotesi della valenza,invece, ipotizza che i due emisferi siano

specializzati per le emozioni positive (il sinistro),fondamentali per le espressioni linguistiche e

sociali, e per le emozioni negative (il destro), legate alla sopravvivenza.

3)INFLUENZE DELLE EMOZIONI SU PERCEZIONE E ATTENZIONE

Differenti processi cognitivi vengono impiegati per aiutare l'organismo a comprendere e imparare a

far fronte alle situazioni; a questo scopo,le regioni di elaborazioni delle emozioni vanno ad

interagire con le aree cerebrali responsabili dei meccanismi di percezione ,attenzione e

apprendimento.

L'elaborazione delle informazioni sensoriali con significato emotigeno oltre ad avvenire prima

rispetto all'elaborazione delle informazioni sensoriali neutre, è associata all'orientamento

volontario esogeno dell'attenzione,catturata dalla rilevanza emotiva dello stimolo e in parte dalla

tendenza volontaria a prestare attenzione a determinati stimoli (come nel caso delle

fobie,caratterizzate dalla continua ricerca nell'ambiente di potenziali minacce).

Tra gli esperimenti che hanno esaminato la rilevazione automatica degli stimoli emotigeni, i più

importanti sono quelli che si sono concentrati sulla paura (a causa della sua importanza

evolutiva), tramite studi in cui stimoli emotigeni visivi o uditivi venivano mascherati al fine di

individuare individuare una risposta emotigena a livello cerebrale anche quando il partecipante

non è consapevole dello stimolo presentato. Nei soggetti con fobie specifiche e disturbo

posttraumatico da stress,sono stati individuati schemi di attivazione autonoma dell'amigdala (e

risposte di conduttanza cutanea con EEG) ,responsabile dello stato di paura, esagerati,in

particolare se venivano presentati stimoli minacciosi collegati all'esperienza traumatica vissuta dal

soggetto,suggerendo un ruolo chiave nell'elaborazione percettiva implicita nei disturbi d'ansia. In

uno studio noto come "Attentional Blink",due parole sono presentate in sequenza in un lasso di

tempo troppo breve perchè il soggetto possa riportare la seconda parola,in quanto la sua

attenzione è ancora focalizzata sulla prima; tttavia, se solo la seconda parola è emozionalmente

rilevante ,può essere rilevata più velocemente rispetto alle parole neutre. Questo miglioramento di

prestazione non si riscontra in pazienti con lesioni bilaterali dell'amigdala, suggerendo che questa

struttura sia responsabile di un meccanismo di codifica percettiva che consente a stimoli

emotigeni di raggiungere la coscienza più rapidamente. Un percorso attraverso il quale le

emozioni potrebbero influenzare la percezione,è rappresentato dalle connessioni anatomiche tra

amigdala e corteccia sensoriale: nel caso della visione,mentre l'amigdala riceve gli input sia da

stadi tardivi dell'elaborazione visiva corticale dalla corteccia temporale inferiore, fornisce allo

stesso tempo feedback a diverse strutture lungo la via dorsale ,tra cui anche la corteccia visiva

primaria. Questa teoria è sostenuta da uno studio fMRI con soggetti epilettici con lesioni al lobo

temporale mesiale : la presentazione di espressioni facciali impaurite a soggetti con lesioni

ippocampali causava un aumento di attività nella corteccia occipitale e nel giro fusiforme,mentre

ciò non si verificava in soggetti con lesioni all'amigdala.

Per dare inizio alla risposta comportamentale a seguito dello stimolo emotigeno vengono messe in

atto diverse funzioni attentive e cognitive; per studiare l'allocazione dell'attenzione, dei soggetti

sono stati allertati e orientati verso uno stimolo emozionale arrestando il comportamento in corso

impiegando il sistema nervoso autonomo; gli effetti automatici dello stimolo emozionale possono

essere elaborati nelle vie sottocortical e corticali ventrali che connettono le regioni sensoriali e

limbiche,senza attivare il sistema di controllo attentivo. In pazienti con sindrome da eminegligenza

causato da un danno alla corteccia parietale destra ,l'attenzione può essere guidata in modo

riflessivo nell'emicampo negletto tramite uno stimolo minaccioso ( predatorio e sociale),

nonostante il danno del sistema frontoparietale di controllo dell'attenzione.

Anche le regioni limbiche possono influenzare l'elaborazione attentiva finalizzata ad uno scopo:

l'amigdala può indurre il rilascio di acetilcolina,causando un aumento di attività corticali grazie

alle sua numerosi innervazioni con la corteccia ,andando ad interessare vari aspetti

dell'attenzione che contribuiscoo,ad esempio, al condizionamento appetitivo nei roditori. Il

cingolo anteriore (che mette in collegamento amigdala ,insula e altre aree limbiche) e le regioni

ad esso collegate nella rete attentita frontoparietale ,mantengono un equilibrio tra le funzioni

emozionali e attentive dorsali nella regolazione dell'umore: nei disturbi dell'umore,infatti, questi

schemi di attività risultano sbilanciati ,portando ad un attività eccessiva nell'elaborazione

emozionale a scapito di quella attentiva-cognitiva. come conseguenza,soggetti affetti da

depressione passano molto più tempo di individui normali a rimuginare su esperienze tristi della

propria vita, manifestando difficoltà a riorientare l'attenzione su questioni realmente salienti.

INFLUENZE DELLE EMOZIONI SUL CONSOLIDAMENTO DELLA MEMORIA:

Le esperienze emotive salienti positive o negative tendono,generalmente,a lasciare un'impressione

duratura nella memoria rispetto a eventi neutri; molti dei nostri ricordi, infatti ,sono eventi significativi

dal punto di vista personale ed emozionale. Tuttavia,i ricordi negativi,inaspettati e salienti sono quelli

che tendono ad essere ricordati meglio rispetto ai ricordi positivi, ricordi che sono stati chiamati da

William James come "cicatrici della mente" a causa della loro chiarezza e vividezza.

Il neurobiologo McGaugh formulò l'ipotesi della modulazione della memoria,secondo la quale un

episodio emozionale permette l'attivazione dell'amigdala che,a sua volta,permette il potenziamento dei

processi sottostanti al consolidamento mnemonico (in particolare della memoria dichiarativa) in

differenti regioni cerebrali quali le strutture del lobo temporale mesiale e della corteccia prefrontale

dorsolaterale e ventromesiale. Alla base dell'attivazione dell'amigdala,secondo McGaugh, si trova il

livello di arousal di un'emozione,che appunto esercita una forza modulatrice sull'amigdala.

Quest'ultima può influire sulle altre regioni cerebrali coinvolte nel consolidamento delle tracce

mnestiche sia attraverso connessioni assoniche dirette,sia tramite il rilascio di ormoni nel flusso

sanguigno; gli ormoni adrenalina,noradrenalina e cortisolo,definiti "ormoni dello stress" , vengono

secreti dalla ghiandola surrenale quando questa viene stimolata,e vanno ad esercitare la loro azione

sull'amigdala basolaterale modulando l'immagazzinamento dei ricordi nella corteccia in risposta a

eventi emozionali. la loro risposta è molto lenta rispetto alle risposte nervose,per questo il loro effetto

sarà massimo durante un periodo di consolidamento della memoria,a seguito dell'evento emotivo

elicitante.

Mentre l'effetto del cortisolo è risultato irrilevante nel consolidamento della memoria emozionale, la

somministrazione del bloccante beta-adrenergico propranololo a dei soggetti sani prima di essere

esposti ad una narrazione audio-visiva di contenuto emotigeno è risultato di particolare interesse:

dopo alcune settimane dal test,i soggetti riuscivano a ricordare pochi dettagli emotivi della narrazione

rispetto al guppo di controllo,nonostante il ricordo delle parti neutre del racconto era rimasto del tutto

intatto. Ciò suggerisce che gli ormoni catecolaminergici (adrenalina e noradrenalina) esercitino il loro

effetto solamente sulla memoria emozionale; nei pazienti con lesioni all'amigdala,infatti, mostrano

deficit simili, dimostrando così che la memoria per eventi emotigeni sia mediata dall'amigdala.

Numerosi studi su pazienti affetti da disturbo post traumatico da stress (che causa una persistente

rievocazione dell'evento traumatico e l'evitamento di ciò che può ricordare l'evento) hanno dimostrato

che in questi soggetti si è verificata una notevole riduzione del volume dell'ippocampo e

dell'amigdala,nonchè una riorganizzazione dendritica alterata in queste strutture. Questa atrofia

ippocampale è stata associata ai deficit di memoria dei soggetti e alla gravità dei sintomi di questo

disturbo,mentre le alterazioni dell'amigdala si pensa si riflettano nei sintomi di iperattivazione

fisiologica e nelle risposte esagerate alle ipotetiche minacce.

Studi di risonanza magnetica funzionali eseguiti durante compiti in cui ai soggetti veniva chiesto di

osservare parole o immagini che variavano in contenuto emotigeno (per poi registrare le scansioni

fMRI di elementi che in seguito venivano ricordati o dimenticati), hanno trovato livelli di attivazioni

maggiore, per il materiale a contenuto emotigeno, nell'amigdala,nell'ippocampo, nella corteccia

entorinale e nella corteccia prefrontale ventro e dorso-laterale. Ciò dimostra che tali regioni del lobo

temporale mesiale sono acooppiate durante i compiti di codifica degli elementi emozionali che poi

verranno ricordati.

Uno dei maggiori obiettivi delle Neuroscienze cognitive è quello di identificare i correlati neurali dei

processi attraverso i quali gli individui comprendono se stessi e le proprie relazioni con gli altri. Questo

settore è conosciuto come cognizione sociale. Le emozioni sono visibili nelle espressioni facciali, nel

linguaggio del corpo e nel linguaggio, sono i mezzi attraverso cui comunichiamo le nostre intenzioni e

gli altri, e con cui interpretiamo le loro azioni.

Distinguere se stessi degli altri è il primo passo necessario per stabilire interazioni sociali fluenti.

Nonostante la difficoltà concettuale una definizione di ciò che costituisce l'entità di tutti considerano il


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in psicologia clinica
SSD:
Università: Carlo Bo - Uniurb
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Federica93_ di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia dei processi mentali e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Carlo Bo - Uniurb o del prof Minelli Andrea.

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