Riassunto esame Neurofisiologia dei processi psichici, prof Andrea Minelli, libro consigliato Neuroscienze cognitive, Purves

1)STUDI COMPORTAMENTALI SUI LIMITI DELLA CAPACITA' DI ELABORAZIONE E

SULL'ATTENZIONE

A partire dal 1950, l'attenzione ha iniziato ad essere considerata dai ricercatori come un

meccanismo adattivo di massimizzazione delle risorse di elaborazione limitate. Ciò ha permesso

di mettere in atto una serie di esperimenti per indagare la capacità di attenzione e i suoi limiti,

andando a testare il mantenimento delle informazioni in soggetti posti in situazioni in cui flussi

diversi di informazioni erano in competizione tra loro. Scopo principale di questi particolari

esperimenti era quello di ottenere un quadro più chiaro delle fasi in cui l'attenzione riguardava

l'elaborazione delle informazioni sensoriali. I modelli di attenzione vennero divisi tra quelli che

riguardavano i livelli di selezione attenzionale iniziale e quelli che riguardavano livelli successivi: i

primi ,i modelli di selezione precoce, presuppongono che esista un meccanismo di regolazione a

basso livello che sia in grado di filtrare le informazioni irrilevanti o non salienti prima del

completamento dell'analisi sensoriale; invece i secondi,i modelli di selezione tardiva, postulano

che tutti gli stimoli sensoriali vengono analizzati ed elaborati prima ancora che si verifichi qualsiasi

selezione.

Alla fine degli anni '50, lo psicologo Broadbent propose che la selezione dell'attenzione può

verificarsi molto presto nell'elaborazione: in particolare secondo Broadbent l'input sensoriale può

essere "sorvegliato" nelle fasi precoci dell'elaborazione sensoriale sulla base di caratteristiche

fisiche quali localizzazione nello spazio,il colore,la forma etc., specificando le informazioni che

procedono a livelli più alti di analisi.

Tuttavia, diverse evidenze quali il fatto che alcune informazioni provenienti da un canale uditivo

ignorato possono raggiungere il livello di analisi semantica, come il proprio nome, portarono i

ricercatori a proporre un modello di selezione tardiva. Secondo questo modello, la selezione delle

informazioni dello stimolo (il filtro dell'attenzione) avviene in fasi tardive dell'elaborazione sensoriale;

tutti gli stimoli sensoriali quindi sono completamente elaborati sia a livello di carattistiche fisiche che

del loro significato di livello superiore,ma è solo dopo quest'ultima analisi che l'attenzione può

esercitare la sua influenza determinando quali elementi possono entrare nella coscienza e quali no.

Negli anni '60 la psicologa Treisman modificò la teoria di Broadbent proponendo una soluzione

alternativa che prevedeva un sistema di filtraggio in grado di attenuare gli ingressi dai canali

sensoriali concorrenti in modo flessibile. Secondo la Treisman, alcune informazioni semantiche

ignorate raggiungono livelli di coscienza elevati; in un canale cui non viene prestata

attenzione,quindi, solo le informazioni fortemente salienti come il proprio nome possono superare

la soglia e raggiungere la consapevolezza cosciente in modo tale da essere riferibili dall'individuo

Ancora,negli anni '70 un gruppo di ricercatori propose una nuova soluzione alternativa al problema

di come avviene il processo di selezione, ipotizzando che le informazioni in entrata possono

essere filtrate a vari livelli di elaborazione a seconda delle esigenze di una particolare circostanza.

In questo modo,nelle fasi precoci di elaborazione alcune informazioni possono essere selezionate

in base alle loro caratteristiche fisiche fondamentali,quali colore,tono ecc. Gli aspetti più complessi

di un'informazione come il contenuto semantico, invece,possono essere selezionati in una fase

successiva ,appunto tardiva. Alcune di queste teoria psicologiche hanno anche proposto una

mappatura di queste fasi di selezione nel cervello, ipotizzando che l'elaborazione precoce sia

associata alle analisi di base del tronco encefalico e delle cortecce sensoriali,mentre che

l'elaborazione tardiva abbia luogo nelle cortecce associative.

In un paradigma classico nello studio dell'attenzione spaziale endogena,i soggetti dovevano

mantenere lo sgurdo fisso su un punto centrale dello schermo durante una serie di prove in cui

ricevevano dei segnali (in anticipo) che indicavano in quale punto del campo visivo era più

probabile che apparisse lo stimolo bersaglio; quando lo stimolo apparavia,indipendentemente

dalla sua posizione (indicata o meno dal segnale) ,il soggetto doveva eseguire un compito di

discriminazione dello stimolo,come decidere se si trattava di un cerchio o un quadrato.

E' stato evidenziato che i soggetti sono più veloci a a rispondere a stimoli preceduti da segnali

validi (ovvero segnali che indicavano l'esatta posizione in cui sarebbe abbarso lo stimolo

bersaglio) che da segnali non validi. Durante questi esperimenti inoltre è stato modificato

l'intervallo tra il segnale e lo stimolo, ed è emerso che gli effetti comportamentali dell'attenzione

possono iniziare a partire da circa 300ms dal segnale istruttivo e possono essere mantenuti per

alcuni secondi. Gli effetti comportamentali dell'attenzione quindi riflettono l'influenza dell'attenzione

sull'elaborazione degli stimoli nella posizione segnalata. Anche se indiriziamo l'attenzione verso

gli eventi che ci interessano in modo volontario,è più probabile che siano gli stimoli provenienti

dall'ambiente (inaspettati e salienti) ad attirare la nostra attenzione involontariamente (attenzione

esogena).

Un paradigma classico utilizzato per spiegare quest'ultimo tipo di attenzione prevede l'utilizzo di

un lampo di luce presentato in una particolare posizione poco prima che lo stimolo bersaglio

venga presentato sia in quella stessa posizione che altrove; anche in questa situazione,i soggetti

sono più veloci a rispondere allo stimolo bersaglio quando la posizione di questo è segnalata dal

lampo di luce,in particolar modo quando la presentazione dello stimolo bersaglio avviene

pochissimo tempo dopo la presentazione del lampo di luce,nonostante questo non rappresenti un

elemento esplicito di circa la probabile posizione dello stimolo. Inoltre,i soggetti dimostrano,come

per gli esperiementi di attenzione endogena,di essere più lenti nella rilevazione di stimoli bersaglio

preceduti da segnali non validi.

Tuttavia,se lo stimolo esogeno viene presentato dai 400 ai 800 ms prima dello stimolo target,

l'effetto della validità dello stimolo tende a ivertirsi,per cui i soggetti sono più lenti a rispondere allo

stimolo presentato nella posizione segnalata; questo fenomeno è noto come "inibizione di ritorno"

e si pens promuova l'esplorazione di nuovi luoghi o oggetti presenti nell'ambiente e non osservati

precedentemente,rallentando così il ritorno dell'attenzione ai luoghi/oggetti già esplorati in

precedenza.

2) EFFETTI ATTENZIONE UDITIVA SULL'ELABORAZIONE DELLA CARATTERISTICA UDITIVA

L'attenzione ad un flusso di stimoli uditivi spazialmente segregati può aumentare l'ampiezza

dell'attività neurale evocata nelle prime fasi di elaborazione uditiva; in un paradigma di flusso

attentivo,metà delle sessioni di prova consistono nel prestare attenzione a tutti gli stimoli sonori

presentati ad un orecchio al fine di rilevare lo stimolo deviante occasionale fornito a

quell'orecchio,ignorando tutti gli stimoli presentati all'altro orecchio; nella seconda metà delle

sessioni invece ai soggetti viene chiesto di prestare attenzione all'altro orecchio (prima ignorato)

per identificare lo stimolo sonoro bersaglio. Vengono infine confrontate le risposte ERP (piccole

fluttuazioni di voltaggio in un EEG innescate da eventi sensoriali o cognitivi) ad uno stesso stimolo

quando è atteso e quando viene ignorato. Questi esperimenti hanno dimostrato che una

componente ERP specifica,chiamata N1 uditiva, un'onda di polarità negativa che si verifica 100ms

dopo la presentazione dello stimolo sonoro, è più grande quando lo stimolo è atteso piuttosto che

quando era ignorato. L'aumento della N1 è stato osservato,inoltre,per tutti gli stimoli nll'orecchio

atteso,non solo per quelli bersaglio. Ciò suggerisce l'effettiva esistenza di un meccanismo

attentivo a selezione precoce. E' stata inoltre trovata un'onda positiva più lunga di latenza tardiva

conosciuta come P3, con un picco a 300-450 ms dopo l'insorgenza dello stimolo sonoro che ha

origine sulle aree parietali posteriori; E' stato ipotizzato che questa separazione dell'attività

all'interno dello stesso canale tra risposte a stimoli bersaglio e stimoli non bersaglio riflette la

selezione tardiva del bersaglio che si verifica a latenze più lunghe.

Nello studio degli effetti dell'attenzione uditiva nell'elaborazione delle caratteristiche degli

stimoli,sono stati effettuati,oltre ad esperimenti elettrofisiologici,anche esperimenti di

neuroimmagine funzionale.

Due studi PET hanno evidenziato non solo che stimoli uditivi cui veniva prestata attenzione

rispetto a stimoli ignorati,generano un aumento dell'attività nelle regioni corticali uditive situate

nella porzione inferiore alla scissura di Silvio, ma anche che prestare attenzione ad un input

presentato ad un orecchio piuttosto che all'altro aveva un effetto maggiore nel migliorare l'attività

nella corteccia uditiva controlaterale rispetto quella ipsilaterale,sostentendo l'idea per cui

l'attenzione uditiva influenzi l'attività di elaborazione sensoriale della corteccia uditiva.

Tali effetti dell'attenzione nella modulazione dell'attività corticale delle aree uditive è maggiore nelle

aree circostanti della cintura uditiva (rispetto all'effetto causato nella corteccia uditiva), e

corrisponde alla generazione dell'onda negativa N1.

A seguito di tali scoperte, i ricercatori si sono chiesti quali fossero le conseguenze che tale

aumento può avere per la fasi successive dell'elaborazione sensoriale,chiedendosi ad esempio se

migliorasse o meno la discriminabilità percettiva degli stimoli in un flusso di stimoli attesi rispetto a

quelli di un flusso di stimoli inattesi.

Per rispondere a tale quesito, è stato proposto un paradigma di ascolto dicotico con stimoli

devianti occasionali; tali stimoli devianti inseriti all'interno di un flusso di stimoli identici tra

loro,producono un'onda negativa (generata dalla corteccia uditiva)con un picco da 150 a 200ms

dopo lo stimolo deviante nota come negatività di discordanza (MMN),che viene generata da

deviazioni in qualsiasi aspetto della funzione uditiva (quindi da variazioni di intensità,di

posizione,di tono etc); è stato inoltre scoperto che tale MMN aumenti di insensità all'aumentare

delle caratteristiche della deviazione dello stimolo.

Secondo i ricercatori, questa risposta rappresenta il prodotto di una serie di p