Riassunto esame Neurofisiologia dei processi psichici, prof Andrea Minelli, libro consigliato Neuroscienze cognitive, Purves

Neuroscienze cognitive

Sistema visivo umano

Il sistema visivo umano elabora l'attività neurale generata da fotoni che hanno una lunghezza d'onda compresa tra 400 e 700 nm circa. Gli eventi che portano alla percezione iniziano con gli elementi preneurali dell'occhio che raccolgono e filtrano l'energia luminosa nell'ambiente. Questi elementi sono la cornea e il cristallino, i mezzi ottici che mettono a fuoco e filtrano la retina.

Il passo successivo nell'elaborazione sensoriale è la trasformazione dell'energia luminosa in segnali neurali da parte di recettori specializzati le cui molecole pigmentate assorbono fotoni di specifiche lunghezze d'onda. Questa trasformazione è mediata da due tipi di recettori nella retina: bastoncelli e coni, associati a sistemi di elaborazione sovrapposti ma differenti nella retina. L'elaborazione iniziale dei bastoncelli ha principalmente a che fare con la percezione a livelli di luce molto bassi; i coni rispondono solo a intensità di luce maggiori e sono responsabili della percezione dei dettagli e del colore. Perciò, il sistema dei bastoncelli è essenziale di notte, mentre l'elaborazione da parte del sistema di coni è dominante durante il giorno.

Adattamento sensoriale e acuità

Un altro principio funzionale riscontrato nei sistemi sensoriali a tutti i livelli di elaborazione è l'adattamento sensoriale. Questo termine si riferisce a una continua regolazione della sensibilità del sistema in funzione delle condizioni ambientali; lo scopo principale dell'adattamento è assicurare che l'elaborazione sensoriale avvenga con la massima efficienza nell'intera gamma di condizioni ambientali biologicamente pertinenti al sistema e alla specie in questione, nonostante i limiti della trasmissione del segnale delle cellule nervose.

Un'altra proprietà condivisa dalla percezione generale dei sistemi sensoriali è la sua precisione o acuità. L'acuità è un concetto diverso dalla sensibilità all'intensità dello stimolo; misura la finezza della discriminazione e dipende dalla diversa distribuzione dei recettori della retina. Sebbene ci sembri di vedere il mondo con sufficiente chiarezza, in realtà l'acuità visiva negli esseri umani diminuisce rapidamente in funzione dell'eccentricità, di conseguenza la visione oltre i pochi gradi centrali del campo visivo è estremamente povera.

Movimenti oculari e fovea

Una diminuzione dell'acuità fuori dalla retina centrale comporta che una persona debba muovere frequentemente gli occhi verso le diverse posizioni dello spazio visivo; questi movimenti oculari sono chiamati saccadi e hanno luogo 3-4 volte al secondo. I coni, responsabili della visione dettagliata in condizioni di luce, predominano ampiamente nella regione centrale della retina e raggiungono la massima densità in una regione specializzata chiamata fovea; la prevalenza dei coni diminuisce bruscamente in tutte le direzioni in funzione della distanza da questo sito. Il risultato è che la visione caratterizzata da elevata acuità è limitata alla fovea e alle sue immediate vicinanze. Al contrario, i bastoncelli sono rari nella fovea.

Elaborazione sottocorticale e via visiva primaria

L'elaborazione sottocorticale consiste nelle interazioni neurali nelle stazioni del sistema nervoso centrale prima che l'attività elicitata da uno stimolo raggiunga la corteccia cerebrale. Il primo stadio dell'elaborazione centrale avviene nei cinque livelli della retina. Questa informazione converge sulle cellule gangliari della retina, i cui assoni lasciano la retina attraverso il nervo ottico, la prima componente della via visiva primaria, che rappresenta la via principale dell'occhio verso la corteccia visiva nel lobo occipitale del cervello. Questa via convoglia l'informazione contenuta negli stimoli luminosi che vengono infine percepiti come scene visive.

Target e percorsi della corteccia visiva

Il principale target delle cellule gangliari della retina è il nucleo genicolato laterale del talamo. A differenza degli altri nuclei talamici, il nucleo genicolato laterale consiste di due strati del sistema magnocellulare. I livelli magno e parvo sono innervati da classi distinte di cellule gangliari della retina. Il bersaglio dei neuroni nella corteccia visiva primaria, conosciuta anche come corteccia striata o V1, è costituito da neuroni nello strato corticale 4 che ricevono gli assoni dei neuroni presenti nel talamo, mentre neuroni negli strati 1 e 5 della corteccia visiva primaria proiettano alle aree corticali visive extra striate nei lobi occipitali, parietali e temporali e a ritroso fino al talamo.

Vie ventrale e dorsale

Le aree associative corticali occupano la maggioranza della superficie della corteccia e, assieme alle loro componenti subcorticali, sono di importanza cruciale per tutte le qualità percettive e per le funzioni cognitive. Le aree della corteccia visiva extra striata adiacenti a V1 tendono a elaborare una o più qualità che definiscono la percezione visiva. Negli esseri umani e nei primati non umani, l'area chiamata V4 è importante soprattutto per l'elaborazione delle informazioni relative alla visione a colori, mentre le aree MT (temporomesiali) e MST (temporomesiali superiori) sono specialmente importanti per la generazione di percetti motori.

Un'importante generalizzazione riguarda l'organizzazione delle cortecce visive di ordine superiore e il flusso anatomico delle varie vie d'informazione. Ci sono due vie largamente separate che portano l'informazione rispettivamente ai lobi temporali e parietali. Una di queste vie è chiamata via ventrale (percorso del cosa) e porta dalla corteccia visiva alla porzione inferiore del lobo temporale. L'informazione elaborata da questa via sembra essere responsabile della visione ad alta risoluzione delle forme e del riconoscimento di oggetti. La via dorsale (percorso del dove) porta dalla corteccia striata e dalle altre aree visive al lobo parietale. Questa via sembra essere responsabile degli aspetti spaziali della visione. Gli studiosi si riferiscono a questi due flussi come alla via ventrale della "visione per la percezione" e alla via dorsale della "visione per l'azione", a indicare che il lobo temporale è principalmente coinvolto nella percezione, mentre il lobo parietale è maggiormente implicato nell'azione e nel fare qualcosa in relazione a ciò che viene percepito.

Registrazioni elettrofisiologiche e topografia

Le registrazioni elettrofisiologiche dei neuroni nei lobi temporali tendono a esibire proprietà che sono importanti per il riconoscimento di oggetti come la selettività per la forma, il colore e la consistenza. Al contrario, i neuroni e la via dorsale mostrano selettività per la direzione e la velocità di movimento. In accordo con questa scoperta, le lesioni della corteccia parietale compromettono gravemente la capacità di distinguere la posizione di oggetti mentre lasciano relativamente intatta l'abilità di riconoscere oggetti.

Un'importante caratteristica della via visiva primaria è che l'organizzazione dei recettori della retina si riflette nelle corrispondenti regioni, sia del talamo sia della corteccia visiva; una relazione descritta come topografia. La topografia è particolarmente evidente nelle cortecce sensoriali primarie ed è stata documentata soprattutto nei sistemi sensoriali visivo e somatico, dove la localizzazione degli stimoli sulla superficie della retina o su quella corporea è di grande importanza per la localizzazione spaziale. L'approccio sperimentale della mappatura topografica consiste nello stimolare una zona specifica della retina o della superficie corporea mentre si registra il livello del sistema nervoso centrale.

Magnificazione corticale

Un'altra caratteristica della corteccia visiva primaria è che la misura di ogni unità della superficie retinica è rappresentata in modo sproporzionato a livello della corteccia. Questo squilibrio è chiamato magnificazione corticale. Un'ulteriore caratteristica dell'organizzazione della corteccia visiva e di altre aree corticali secondarie è la loro distribuzione in gruppi ripetuti di neuroni con proprietà funzionali simili. Ognuna di queste unità ripetute consiste in centinaia o migliaia di cellule nervose, cui si fa riferimento con il termine di moduli corticali o colonne corticali.

Campi recettivi e percezione visiva

Il campo recettivo di un neurone è definito come la regione della retina che, quando viene stimolata, provoca una risposta nel neurone in esame. I dati ottenuti dalle singole cellule sono chiamati registrazioni da singole unità e sono raccolti da un microelettrodo extracellulare posizionato vicino alla cellula di interesse al fine di monitorare la sua generazione di potenziali d'azione. Ad ogni modo, a livello della corteccia, le risposte diventano più complesse. Nelle aree corticali extrastriate di alto livello i campi recettivi coprono spesso una notevole frazione dell'intero campo visivo. La localizzazione dell'attività retinica non può essere vincolata dai neuroni che rispondono a stimoli che si trovano ovunque in una così vasta porzione dello spazio, perlomeno non in modo semplice.

In breve, la topografia che è evidente nelle cortecce primarie lo è in misura minore nelle regioni di ordine superiore dove si suppone vengano generati i percetti visivi. Ora descriveremo il prodotto finale dell'elaborazione visiva, ovvero ciò che effettivamente vediamo. Le qualità visive primarie che caratterizzano la percezione visiva sono la chiarezza, la luminosità, il colore, la forma, la profondità e il movimento.

Chiarezza e luminosità

La chiarezza e la luminosità sono termini utilizzati per descrivere la nostra esperienza visiva di luce e ombra evocata dalla diversa intensità di luce. La chiarezza fa riferimento all'aspetto di una superficie, come un pezzo di carta. La luminosità fa riferimento all'aspetto di una fonte luminosa, come il sole o una lampadina. La visione è impossibile senza queste qualità percettive, mentre alcune altre qualità non sono indispensabili come il colore. La chiarezza e la luminosità non sono soggette a misurazioni dirette e possono essere valutate solo indirettamente. La luminanza retinica è determinata da tre aspetti fondamentali del mondo fisico: l'illuminazione degli oggetti, la riflettanza delle superfici degli oggetti e la trasmittanza dello spazio compreso tra l'oggetto e l'osservatore.

Colore

La chiarezza e la luminosità sono percezioni evocate dalla quantità complessiva di luce in uno stimolo visivo. Il colore è la categoria percettiva generata dalla distribuzione della quantità di luce lungo lo spettro visivo. L'esperienza del colore comprende tre qualità percettive: la tonalità, che corrisponde alla percezione della quantità di rosso, blu, verde o giallo di uno stimolo; la saturazione, che corrisponde al grado in cui il percetto si avvicina a un grigio neutro; e la chiarezza del colore, che corrisponde alla categoria percettiva descritta nel paragrafo precedente ma applicata a uno stimolo che evoca una tonalità discernibile.

Negli esseri umani, la visione del colore è basata sulle diverse proprietà di assorbimento di tre diversi tipi di coni, con differenti fotopigmenti. Perciò, ogni tipo di cono risponde meglio a diverse porzioni dello spettro della luce visibile. Un comune disturbo della percezione del colore negli esseri umani deriva da un difetto genetico in uno o più dei tre tipi di coni. La forma più comune di cecità al colore è la mancanza di un unico tipo di cono e negli Stati Uniti colpisce circa il 5% degli individui di sesso maschile. Il gene mancante è localizzato sul cromosoma X e questo spiega la schiacciante preponderanza di questo problema nella popolazione maschile.

Forma

Una terza qualità fondamentale della percezione visiva è la forma. Nel caso più semplice, la percezione della forma implica caratteristiche geometriche semplici come l'estensione delle linee, il loro orientamento apparente e gli angoli cui danno origine intersecandosi con altre linee. La comprensione di questi stimoli rappresenta il primo passo per la comprensione del modo in cui sono percepite le forme degli oggetti.

Percezione della distanza e della profondità

Uno degli aspetti più affascinanti della visione è la stereoscopia, ovvero la percezione di un mondo tridimensionale a partire da immagini retiniche bidimensionali. Alcuni aspetti della percezione della profondità sono determinati dalle informazioni provenienti da un solo occhio, mentre altre sono determinate da informazioni provenienti da entrambi gli occhi. Per questo, la percezione della profondità viene studiata in termini di indizi monoculari e binoculari.

La percezione monoculare della profondità, ovvero il senso di tridimensionalità quando osserviamo il mondo con un occhio chiuso, deriva principalmente dalle associazioni che hanno origine dall'esperienza relativa alla posizione degli oggetti nello spazio. Il primo concetto cardine che apprendiamo è quello di occlusione, per cui un oggetto che va ad ostruire la visione di un altro viene percepito più vicino all'osservatore rispetto all'oggetto ostruito. La seconda esperienza che apprendiamo, fondamentale nella percezione della profondità, è la relazione tra distanza e dimensione: tanto più un oggetto si allontana dall'osservatore, tanto più piccola sarà la sua immagine proiettata sulla retina (e, di conseguenza, tanto più piccolo sarà il percetto di quell'immagine). Questa particolare esperienza definisce la prospettiva ed è dipendente dal contesto in cui l'oggetto in questione è inserito. Il terzo indizio di profondità monoculare è definito dalla parallasse di movimento, per cui quando cambia la posizione dell'osservatore (muovendo, ad esempio, la testa da destra a sinistra), la posizione dello sfondo rispetto a un oggetto in primo piano cambia in misura maggiore per gli oggetti vicini rispetto a quelli lontani.

In conclusione, il concetto di profondità quando guardiamo il mondo con un occhio chiuso viene appreso tramite l'esperienza, e lo dimostra il fatto che bambini molto piccoli non hanno il senso della profondità. La percezione binoculare della profondità, invece, deriva dal fatto che gli occhi del volto umano sono distanti tra loro di circa 65 mm. Questa distanza genera una differenza lieve ma significativa tra ciò che viene "visto" dall'occhio destro e ciò che viene visto dall'occhio sinistro, differenza denominata "disparità retinica".

Visione ciclopica e rivalità binoculare

Nonostante questa disparità, tuttavia, la nostra percezione del mondo è unica e non suddivisa, e sembra essere generata da un unico occhio posto al centro del volto, fenomeno noto come "visione ciclopica". La spiegazione più accreditata, ma non ancora confermata, di questo fenomeno risiede nel fatto che gli input provenienti dai due occhi vengono tenuti separati fino al talamo, per poi essere congiunti a livello dei neuroni corticali target della corteccia visiva primaria. Questa spiegazione sembra essere tuttavia in disaccordo con un altro particolare fenomeno noto come "rivalità binoculare".

Quando una particolare configurazione di stimoli (come una serie di bande orizzontali) viene presentata a un occhio mentre all'altro occhio ne viene presentata una fortemente discordante (come una serie di bande verticali), se l'ipotesi della congiunzione degli input visivi fosse vera, il soggetto dovrebbe verosimilmente percepire una sorta di unione dei due stimoli discordanti (una sorta di griglia). Tuttavia, non solo non riusciamo a percepire questa unione di bande verticali e orizzontali, ma i due stimoli discordanti non riescono neanche ad essere percepiti simultaneamente: la loro percezione avviene infatti in maniera alternata e molto raramente (e in modo transitorio) vengono percepiti i due stimoli da entrambi gli occhi.

Infine, per concludere, sembra che non siano le immagini provenienti dalle due retine a competere, ma piuttosto sembrano essere i percetti stessi ad essere la fonte della competizione in accordo con l'idea di base per cui la corteccia sia maggiormente implicata nella percezione che nell'elaborazione delle caratteristiche dell'immagine.

Percezione del movimento

La percezione del movimento si verifica quando una sequenza di immagini diverse, ma collegate tra di loro, vengono presentate in un brevissimo lasso di tempo alla retina. Le regioni cerebrali principalmente implicate nell'elaborazione e nella percezione del movimento sono l'area mesiale temporale (MT) e l'area mesiale temporale superiore (MST), localizzate nel lobo temporale posteriore. Tecniche di registrazione di singole cellule hanno, infatti, dimostrato che all'interno di queste due aree, rispetto ad altre regioni corticali visive, sono localizzate molte più cellule sensibili alle sequenze di immagini. Studi di neuroimmagine e di registrazione dei potenziali d'azione dei neuroni hanno dimostrato, inoltre, che in scimmie addestrate a muovere gli occhi in risposta...