Riassunto esame Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica, prof. Perri, libri consigliati: Principi di Neuroscienze, Kandel, Sckwartz, Jessel; Neuroscienze, Bear, Connors, Paradiso

Modulo 7: i sistemi sensoriali

Sindai primi studi di psicofisica dell’800 si giunse alla conclusione che tutti i sistemi sensoriali elaborano quattro attributi dello stimolo, descritti di seguito: modalità, intensità, durata e sede.

Modalità

Il SN trasforma diverse forme di energia in sensazioni, all’interno delle quali submodalità, si riconoscono anche delle come ad esempio il dolce e l’amaro nell’ambito del gusto. Stimoli intensi possono attivare anche fibre diverse, come ad esempio nel caso di stimolazioni che generano sensazioni dolorifiche.

Intensità

L’intensità della sensazione è connessa all’intensità dello stimolo, il cui livello minimo di percezione viene definito soglia sensoriale. Le soglie percettive individuali per un dato stimolo possono cambiare in funzione di diversi aspetti, anche di carattere cognitivo-emozionale (ad es. è noto che maggiori livelli di ansia si associano ad una riduzione della soglia del dolore).

Durata

La durata della sensazione non è assoluta, ma dipende anche dalla intensità percepita dello stimolo, ovvero talvolta la stimolazione va incontro a fenomeni di adattamento che ne diminuiscono la durata percepita.

Sede

La capacità di localizzare la sede di una stimolazione si esprime anche mediante la soglia dei due punti (descritta da Weber), ovvero l’abilità di discriminare la minima distanza fra due punti di stimolazione contigui. Questa soglia è bassa sulla punta delle dita (ovvero vi è maggiore precisione) ed aumenta spostandosi in direzione prossimale (ad esempio sul braccio).

Vi sono inoltre alcuni principi di organizzazione comuni a tutti i sistemi sensoriali:

• La comunicazione con l’ambiente esterno avviene mediante recettori sensoriali.
• Trasduzione dello stimolo: processo di conversione delle diverse forme di energia in segnali elettrochimici.
• Codificazione: una serie di potenziali d’azione codifica gli attributi fondamentali dello stimolo.
• I recettori sensoriali hanno campi recettivi, e ciascun recettore è sensibile ad una diversa forma di energia (es. i meccanocettori rispondono alla modalità tattile).
• Le informazioni vengono trasmesse da neuroni di ordine inferiore a neuroni di ordine superiore a livello dei nuclei di ritrasmissione.
• Organizzazione gerarchica: i recettori proiettano a neuroni di primo ordine del SNC (fibre afferenti), che a loro volta proiettano a neuroni di secondo ordine e infine a neuroni di ordine superiore.
• Organizzazione corticale topografica dei sistemi sensoriali: alcuni esempi sono la somatotopia, retinotopia e la tonotopia.

I sensi chimici: il gusto

Generalmente si riconoscono quattro sapori fondamentali, ovvero il salato, acido, dolce, amaro, ai quali va aggiunto un quinto gusto, meno noto, denominato umàmi (gusto dell’aminoacido glutammato). Tuttavia, nonostante vi siano soltanto cinque sapori fondamentali, riusciamo comunque a percepire una complessa varietà di sapori dei cibi: questo avviene grazie all’integrazione di esperienze gustative ed olfattive (ad es. la cipolla si confonderebbe con la mela se non fosse per l’odore). In aggiunta, anche le sensazioni termiche, la vista e il dolore contribuiscono all’esperienza gustativa: si pensi ad esempio al sapore del peperoncino e quindi alla lieve sensazione dolorifica generata dalla capsaicina (il principio attivo del peperoncino che genera la sensazione del piccante).

È la lingua l’organo principale del gusto. Tuttavia, la sensazione del gusto è mediata anche da altre aree, ovvero il palato, la faringe, l’epiglottide e la cavità nasale. Una caratteristica della lingua è che alcune delle sue aree sono più sensibili ad alcuni sapori: ciò non significa però che vi sono aree sensibili esclusivamente a sapori specifici, ma al contrario vi è una diversa “specializzazione” in settori specifici della lingua. La lingua è inoltre cosparsa di diverse papille che prendono il nome dalla loro forma: si riconoscono papille circumvallate (rotondeggianti), fogliate (a forma di foglia), fungiformi (a forma di fungo). Come si può osservare anche dall’immagine in basso, le papille crescono in dimensioni dalla punta verso il fondo della lingua. Ogni papilla contiene inoltre centinaia di bottoni gustativi o calici gustativi, che a loro volta comprendono numerose cellule recettrici del gusto.

Un calice gustativo è composto dalle cellule del gusto, dagli assoni afferenti gustativi, e dalle cellule basali. Sulla sommità delle cellule del gusto si riconoscono i microvilli, ovvero la regione della cellula sensibile agli stimoli chimici che si prolunga sino al poro gustativo, dove la cellula entra in contatto con la saliva (e le sostanze disciolte in essa). Le cellule del gusto formano quindi sinapsi con gli assoni afferenti gustativi, e con alcune cellule basali.

Si tenga presente che una cellula recettrice del gusto «vive» in media due settimane, e viene successivamente rimpiazzata: questa è la ragione per cui, ad esempio, chi inizia una dieta povera di sale necessita soltanto di poche settimane per adeguarsi ai nuovi sapori. Gli stimoli chimici attivano le cellule depolarizzandole ed eventualmente innescando un potenziale d’azione. L’entrata di Ca²⁺ determina il rilascio di diversi trasmettitori in base alla cellula stimolata (ad es. amaro e salato si associano al rilascio di serotonina).

Vi sono tre nervi cranici che conducono l’informazione dagli assoni primari sino al tronco:

• VII, nervo facciale - Innerva due terzi anteriori della lingua
• IX, nervo glossofaringeo - Innerva il terzo posteriore
• X, nervo vago - Innerva le regioni attorno alla gola

Nel tronco encefalico, i nervi cranici contraggono sinapsi con il nucleo gustativo, che è una regione del nucleo solitario, situato nella porzione rostro-laterale del bulbo. Dal nucleo gustativo del tronco encefalico il segnale è diretto verso il nucleo ventroposteromediale (VPM) del talamo, e da qui verso la corteccia gustativa nell’area di Brodmann 36 e nelle regioni opercolari e insulari. Una caratteristica singolare del gusto è che le sue vie sono ipsilaterali ai nervi cranici da cui ricevono informazioni. In altre parole, quella del gusto è l’unica via sensoriale che non decussa.

Gli scienziati si sono interrogati a lungo sui meccanismi neurofisiologici che consentono il riconoscimento e la discriminazione del gusto. Questa indagine ha dato luogo a due teorie:

• Teoria delle vie specifiche, secondo cui la sensazione del gusto è mediata da fasci di fibre gustative altamente specifiche.
• Codificazione in base al profilo globale di scarica di una popolazione di fibre: secondo questa teoria, la sensazione gustativa viene convogliata da fibre che rispondono a più modalità, ovvero aspecifiche. La percezione di ogni sapore deriverebbe quindi dal confronto di un gran numero di neuroni sintonizzati.

È altamente probabile, però, che siano entrambi i meccanismi sopra descritti a consentire al nostro cervello di riconoscere gusti diversi.

I sensi chimici: l’olfatto

Il nostro cervello ha parzialmente preservato alcune caratteristiche primordiali dell’olfatto, che si evincono ad esempio dalla secrezione di feromoni, ovvero sostanze chimiche rilasciate dall’organismo che mediano la comunicazione fra individui. Per comprendere come l’olfatto possa assumere questa funzione, basti pensare che gli odori hanno la capacità di evocare ricordi, ma anche di regolare i rapporti fra animali e fra esseri umani. Non a caso, l’odore di ciascun individuo è definito geneticamente, e i gemelli presentano lo stesso odore. Pur non essendo così determinante nell’uomo, l’olfatto ricopre comunque un importante ruolo comunicativo già nelle prime fasi di vita: il neonato ad esempio riconosce l’odore della propria madre e, grazie a questo “marcatore”, mostra una preferenza selettiva per il seno della mamma rispetto a quello di altre donne. Analogamente, anche la mamma è in grado di riconoscere il proprio bimbo grazie ai segnali olfattivi.

Oltre che il riconoscimento, sembra che nell’uomo l’olfatto possa favorire anche la regolazione di alcuni rapporti sociali: evidenze sperimentali dimostrano ad esempio che le donne che vivono insieme tendono a sincronizzare maggiormente il ciclo mestruale se esposte all’odore ascellare delle altre donne. Si ritiene inoltre che negli uomini i feromoni possano mediare in parte anche l’attrazione sessuale (sicuramente avviene negli animali), sebbene non è ancora chiaro quanto questo aspetto sia influenzato da processi di condizionamento.

Gli organi dell’olfatto

L’abilità umana di percepire gli odori è resa possibile dall’epitelio olfattivo (vedi immagine in basso), situato nella cavità nasale e composto da tre cellule principali:

• Cellule recettrici dell’olfatto: diversamente da altri recettori (es. della vista) sono dei veri e propri neuroni che mandano i loro assoni nel SNC.
• Cellule di supporto: favoriscono la produzione di muco, e la loro azione è simile a quella delle cellule gliali.
• Cellule basali: producono nuove cellule recettrici dell’olfatto, e sono quindi un raro esempio di neuroni che si rigenerano.

Soltanto una piccola parte di aria inalata raggiunge l’epitelio olfattivo. Le sostanze odorose si sciolgono infatti nello strato mucoso prima di raggiungere i recettori dell’olfatto. Questa caratteristica trova spiegazione nel fatto che virus e batteri potrebbero potenzialmente trovare nell’epitelio olfattivo un canale di accesso al cervello, per cui è fondamentale la presenza di anticorpi nel muco che ne impediscano il passaggio. Lo strato mucoso circonda le cilia delle cellule olfattive ed è composto da proteine, enzimi e anticorpi. I recettori dell’olfatto presentano da una parte un lungo dendrite che termina con delle cilia alle estremità, dall’altra invece degli assoni che raggiungono il bulbo olfattivo attraversando uno strato osseo denominato lamina cribrosa. L’insieme degli assoni olfattivi costituisce il nervo olfattivo, che corrisponde al I nervo cranico. Nello specifico, gli assoni amielinici dei recettori olfattivi raggiungono i due bulbi olfattivi (che rappresentano la prima stazione di ritrasmissione olfattiva) a livello dei glomeruli, ovvero delle formazioni sinaptiche specializzate dove decine di migliaia di assoni dei recettori olfattivi formano sinapsi sui dendriti di cellule dette mitrali e a pennacchio. Gli assoni delle cellule mitrali e a pennacchio si immettono poi nel tratto olfattivo e proiettano a diverse aree cerebrali.

Centri superiori dell’olfatto

Gli assoni del tratto olfattivo raggiungono aree diffuse della corteccia frontale. Tuttavia, diversamente dagli altri sistemi sensoriali, soltanto una parte dei segnali raggiunge la neocorteccia passando attraverso il talamo, in particolare mediante il nucleo dorso-mediale. Vi sono infatti alcune vie olfattive che seguono un percorso differente raggiungendo il sistema limbico, in particolare l’amigdala e l’ippocampo. Come si può intuire, la via limbica dell’olfatto sottende prevalentemente l’elaborazione delle caratteristiche “affettive” degli odori, oltre che dei ricordi ad essi associati. Inoltre, diversamente da altri sistemi sensoriali, nei centri olfattivi non si riconosce una rappresentazione topografica. Questo avviene poiché, a causa della scarsa selettività dei recettori olfattivi, i centri di elaborazione superiore sono chiamati ad interpretare odori diversi (e la loro combinazione) provenienti dalle medesime aree del bulbo olfattivo.

Disordini del sistema olfattivo

Anche il sistema olfattivo, analogamente agli altri sistemi sensoriali, è suscettibile di alcune disfunzioni. Di seguito vengono riportate le principali:

• Iposmia: lieve alterazione caratterizzata da ridotta sensibilità agli odori (ad es. in caso di raffreddore).
• Anosmia specifica: alterazione caratterizzata da ridotta sensibilità verso una specifica sostanza odorifera (o un gruppo di sostanze).
• Anosmia totale o anosmia: perdita completa della percezione olfattiva.
• Cacosmia: allucinazioni olfattive (spesso di carattere disgustoso) che si manifestano ad esempio in caso di accessi epilettici in sede temporale.

Il sistema visivo

La quantità di luce che raggiunge la retina è regolata da un muscolo circolare, l’iride, la cui pigmentazione determina ciò che definiamo “il colore degli occhi”. In particolare, la luce entra attraverso la pupilla, il foro al centro dell’iride. Grazie all’iride, la pupilla può variare di dimensioni in funzione del grado di illuminazione, trovando il giusto compromesso fra sensibilità (scarsa illuminazione) e acuità (percezione di dettagli). Dietro la pupilla vi è il cristallino, il cui compito principale è quello di mettere a fuoco la luce sulla retina. In particolare, è la variazione di tensione del cristallino (consentita dai muscoli ciliari) che può aumentarne o ridurne la capacità di mettere a fuoco gli oggetti. Il processo di adattamento del cristallino viene detto accomodamento.

La percezione tridimensionale

Poiché i nostri occhi si trovano in posizioni diverse, la posizione delle immagini retiniche nei due occhi non sarà mai esattamente uguale. La differenza di posizione emerge maggiormente per gli oggetti vicini che per gli oggetti lontani (per una dimostrazione si provi a chiudere alternativamente gli occhi osservando oggetti a diverse distanze), e il sistema visivo usa questa disparità binoculare per costruire una percezione di tipo tridimensionale.

Struttura cellulare della retina

La retina è composta da 5 strati di cellule: i recettori, le cellule orizzontali, le cellule bipolari, le cellule amacrine, le cellule gangliari retiniche. È singolare il fatto che la luce raggiunge i recettori (coni e bastoncelli) soltanto alla fine del percorso, ovvero dopo aver attraversato gli altri 4 strati. Una volta attivati, i recettori inviano l’informazione attraverso gli strati retinici fino alle cellule gangliari retiniche (seguendo quindi il percorso inverso a quello della luce) che rappresentano quindi l’unica via afferente della retina che proietta al nervo ottico. Tuttavia, nel punto in cui gli assoni delle cellule gangliari si addensano per lasciare l’occhio si crea un vuoto nello strato dei recettori chiamato macula o punto cieco: questo “difetto” viene corretto dal fenomeno del completamento, grazie al quale il cervello compensa l’assenza percettiva ricostruendo l’immagine in base ai propri modelli di riferimento. La sezione di una retina dimostra la presenza di un assottigliamento detto fovea, utile a ridurre la distorsione delle immagini nella parte centrale della retina, e specializzata nella visione ad alta acuità, come dimostrato dalla maggiore densità di coni.

I fotorecettori

Nella retina si trovano due tipi di recettori della luce -i fotorecettori- che prendono il nome dalla loro forma: i coni e i bastoncelli. I coni sottendono la cosiddetta visione fotopica, che consente una percezione ad alta acuità e colorata in condizioni di elevata illuminazione. Al contrario, i bastoncelli sottendono la visione scotopica, ovvero la percezione priva di colore e in condizioni di scarsa illuminazione. Oltre che nella loro distribuzione retinica (i coni sono maggiormente concentrati nella fovea), i fotorecettori differiscono anche rispetto alle loro connessioni: l’output di centinaia di bastoncelli può convergere su una singola cellula gangliare, mentre lo stesso tipo di cellula può ricevere input soltanto da uno o due coni (l’elevata sensibilità è a scapito dell’acuità). In aggiunta, si riscontra una maggiore densità di bastoncelli nell’emiretina nasale rispetto all’emiretina temporale: questa distribuzione trova spiegazione nel fatto che la sporgenza del naso comporta una ridotta illuminazione nell’emiretina nasale, rendendo così necessaria la maggior presenza di recettori a visione scotopica.

Dalla retina alla corteccia

Gli assoni dei neuroni retinici si uniscono a formare i due nervi ottici che escono dai due occhi presso i dischi ottici e si uniscono a formare il chiasma ottico (il nome deriva dalla forma della lettera “chi” dell’alfabeto greco). Tuttavia, si noti che nel chiasma ottico si incrociano soltanto gli assoni provenienti dalle due emiretine nasali (decussazione parziale), mentre quelli provenienti dalle emiretine temporali procedono ipsilateralmente. Superato il chiasma ottico, gli assoni si uniscono a formare i due tratti ottici che decorrono sotto la pia madre lungo le superfici laterali del diencefalo. Gran parte degli assoni del tratto ottico (circa il 90%) innerva il nucleo genicolato laterale (NGL) del talamo dorsale, e da qui l’informazione viene poi trasmessa sino alla corteccia attraverso una proiezione chiamata radiazione ottica. Questa via, denominata via retino-genicolo-striata, rappresenta la principale via di conduzione dell’informazione visiva dalla retina sino alla corteccia visiva primaria o corteccia striata. Al contrario, circa il 10% dell’informazione visiva segue un percorso denominato via retino-collicolo-extrastriata che, attraverso i collicoli superiori (situati nel mesencefalo, e responsabili anche dei movimenti saccadici) raggiunge la corteccia visiva extrastriata o peristriata. A livello funzionale, si ritiene che la via retino-genicolo-striata sottenda principalmente il processo di identificazione degli stimoli, mentre la via retino-collicolo-extrastriata il processo di localizzazione.