Riassunto esame Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica, prof. Perri, libri consigliati: Principi di Neuroscienze, Kandel, Sckwartz, Jessel; Neuroscienze, Bear, Connors, Paradiso

BIOLOGIA CELLULARE

Neuroistologia

Nel sistema nervoso si riconoscono due tipi principali di cellule: i neuroni e la

glia. La quantità di neuroni e di glia è indicativamente simile: si stima infatti che

un cervello adulto contiene circa 85 miliardi di neuroni. Il ruolo delle cellule

neuronali è fondamentalmente quello di consentire la comunicazione entro il

cervello, ovvero fra diverse aree cerebrali, e tra il cervello e la periferia. In altre

parole, i neuroni sono le cellule che consentono al nostro organismo di percepire

gli stimoli esterni (sensazioni tattili, dolorifiche, olfattive etc.), di controllare i

muscoli e organizzare il movimento, e di gestire l’omeostasi, ovvero il corretto

funzionamento di processi automatici al di fuori del controllo volontario. Al

contrario, il ruolo principale delle cellule gliali è quello di favorire il corretto

funzionamento dei neuroni fornendo loro protezione, nutrizione e isolamento.

Un’ulteriore differenza fra i due tipi di cellule è che, diversamente dalla glia, i

neuroni non possono essere rimpiazzati: il loro numero infatti decresce nel

corso della vita come effetto fisiologico dell’invecchiamento oppure a causa di

traumi, droghe o patologie specifiche (es. quelle di carattere neurodegenerativo

come alcune forme di demenza). La conseguenza evidente di un consistente

decadimento neuronale (o apoptòsi, morte cellulare) è talvolta il decadimento

cognitivo o comunque la compromissione di abilità specifiche. L’indagine delle

strutture e delle disposizioni cellulari è stata possibile grazie ad una scienza che

prende il nome di istologia: questa rappresenta lo studio dei tessuti biologici e

delle loro strutture grazie all’ausilio dei microscopi. Il tessuto cerebrale ha infatti

una consistenza gelatinosa, poco compatta e si presenta con una colorazione

uniforme color crema. Per poter essere osservato al microscopio, il tessuto

cerebrale dove quindi essere sezionato in fettine molto sottili, di densità più dura

del normale, ma senza alterarne la struttura. Inizialmente i neuroscienziati usarono

la formaldeide per “fissare” i tessuti, poi vennero definite delle sostanze chimiche

sempre più idonee. il tedesco Nissl e l’italiano Golgi, entrambi vissuti nella fine

del XIX secolo. Nissl e Golgi misero a punto due diversi coloranti che portano

ancora il loro nome e la cui funzione è quella di rendere evidenti (colorare) le

cellule così da consentirne l’osservazione. I due coloranti presentano

caratteristiche differenti:

- Colorante di Nissl: consente colorare i nuclei delle cellule e il materiale

circostante (corpi di Nissl). Utile a distinguere i neuroni dalle cellule gliali e allo

studio della citoarchitettura (cito=cellula. Disposizione e densità dei neuroni nel

tessuto).

- Colorante di Golgi: soluzione di cromato d’argento. Consentì di individuare il

soma del neurone e una serie di «fili» circostanti noti come neuriti, ovvero i

dendriti assoni.

e gli

La teoria del neurone e la teoria reticolare (Golgi e Cajal)

Sulla base delle osservazioni condotte al microscopio con il suo colorante, Golgi

definì la cosiddetta teoria reticolare, secondo cui i neuriti di diversi neuroni sono

fusi a formare un reticolo, in maniera simile al sistema circolatorio. Cajal, il quale

definì la cosiddetta teoria del neurone. In altre parole, Cajal credeva che anche il

neurone, così come le altre cellule, costituisse un’unità funzionale indipendente

non influenzata dai neuroni adiacenti ma soltanto da quelli con i quali è in

contatto: secondo questa teoria i neuroni devono comunicare per contatto e non

per continuità (il contatto fra neuroni avviene mediante sinapsi). Entrambi, Golgi e

Cajal, vinsero il premio Nobel nel 1906 per il loro contributo fondamentale alla

neurobiologia, ma la diatriba fra i due venne definitivamente risolta soltanto negli

anni ‘50 con l’invenzione del microscopio elettronico. Venne quindi validata la

teoria del neurone poiché si dimostrò che i neuriti di diversi neuroni non sono uniti

gli uni agli altri, ovvero non formano un reticolo. Al contrario, così come sostenuto

da Cajal, i neuroni comunicano per contatto e quindi per sinapsi con neuroni che si

trovano anche a lunghe distanze. In particolare, grazie anche al contributo di Cajal,

possiamo definire il neurone come:

-unità anatomica con prolungamenti adiacenti ad altri neuroni ma separati

fisicamente;

-unità funzionale che non viene influenzata dall’attività di neuroni adiacenti ma

solo da quelli con i quali è in comunicazione;

-unità genetica cioè tutti i neuroni originano da un’unica cellula progenitrice o

neuroblasto e si ipotizza che a questo stadio avvenga la differenziazione che

permette ai neuroni di comunicare con cellule affini e non in modo casuale tra loro;

-unità trofica cioè la sezione del neurone produce una atrofizzazione dell’intero

neurone e non solo della parte danneggiata.

La struttura del neurone

I neuroni possono presentarsi in diverse forme in base alle loro specializzazioni

funzionali. Tuttavia, la morfologia dei neuroni rispetta una comune suddivisione in

strutture specifiche, ovvero: il corpo cellulare o soma, i dendriti, gli assoni e

i bottoni terminali che in seguito verranno descritti nello specifico. In questa

sezione sarà sufficiente ricordare che il corpo cellulare rappresenta il “cuore” del

neurone, ovvero quella sezione che contiene il nucleo e dove vengono sintetizzate

proteine fondamentali alla cellula; i dendriti costituiscono invece i “rami” mediante

i quali il neurone riceve l’informazione dalle altre cellule; gli assoni sono i

prolungamenti lungo i quali viaggia l’informazione nervosa (un segnale di tipo

elettrico), mentre i bottoni terminali rappresentano le terminazioni nervose dalle

quali vengono rilasciati i neurotrasmettitori, ovvero le sostanze chimiche che

mediano la comunicazione neuronale. La sua superficie è costituita da una

membrana che separa l’interno della cellula dall’esterno, ovvero lo spazio intra- da

quella extra-cellulare. L’importanza della membrana neuronale risiede anche nel

fatto che, grazie alle proteine che la compongono, consente selettivamente il

passaggio di alcune sostanze ma non di altre. La composizione della membrana, e

Soma o corpo cellulare: parte centrale di forma sferica

Citosol: fluido liquido. Soluzione salina ricca di potassio all’interno del neurone

Organuli: si intendono tutte le strutture interne al neurone che sono ricoperte da

una membrana (es. reticoli endoplasmatici, mitocondri).

Citoplasma: comprende tutto ciò che si trova all’interno della membrana, eccetto

il nucleo.

Nucleo: posizione centrale, ricoperto dalla membrana nucleare. Contiene i

cromosomi dove si trova il DNA (acido desossiribonucleico), la cui «lettura»

sintesi proteica.

(espressione genica) determina la Il DNA contenuto all’interno del

neurone è identico al DNA di qualsiasi altra cellula dell’organismo umano: ciò che

cambia è la porzione di DNA (ovvero il gene) utilizzata per assemblare la cellula. La

sintesi proteica tuttavia avviene al di fuori del nucleo, ovvero nel citoplasma.

Poiché il DNA è contenuto nel nucleo, sarà necessario l’intervento di una molecola

detta mRNA (acido ribonucleico messaggero) che trasporta le istruzioni genetiche

dal nucleo verso il citoplasma dove avviene l’assemblaggio proteico. Il nucleo

contiene il nucleolo, specializzato nella produzione di ribosomi.

corpo di Nissl.

Reticolo endoplasmatico (RE) rugoso: anche detto Gruppo di

membrane ricche di ribosomi. Questi ultimi legano l’mRNA per consentire la sintesi

proteica.

RE liscio: RE senza ribosomi che regola la concentrazione di alcune sostanze

proteiche.

Apparato del Golgi: distante dal nucleo. Seleziona alcune proteine che verranno

rilasciate in altre parti del neurone come i dendriti o l’assone. Contiene i lisosomi,

specializzati nella rimozione di sostanze ormai inutili per il neurone.

Mitocondrio: responsabile della “respirazione cellulare”: mediante le reazioni del

ciclo di Krebs, il mitocondrio rilascia adenosintrifosfato (ATP), che costituisce la

principale fonte di energia della cellula. quindi la sua funzione, cambia in base alla

parte del neurone che ricopre.

Il citoscheletro: La struttura del neurone è determinata dal citoscheletro,

ovvero un reticolo di proteine che “forma” il neurone, come una sorta di

impalcatura. Il citoscheletro non è statico e rigido, al contrario rappresenta una

struttura dinamica. In particolare, il citoscheletro è costituito da microtubuli,

microfilamenti e neurofilamenti.

L’assone

Gli assoni, che rappresentano i “fili” di connessione del sistema nervoso, possono

raggiungere distanze rilevanti (anche fino ad 1 m) e si estendono a partire dal

soma o corpo cellulare: la parte iniziale dell’assone viene anche definita cono di

emergenza o cono di integrazione, ed è la sede in cui generalmente ha origine

il potenziale d’azione. Le caratteristiche che distinguono l’assone dal soma sono

prevalentemente due:

- Caratteristiche della membrana: la membrana assonica è costituita da proteine

diverse da quella somatica, e questo conferisce all’assone particolari funzioni

- L’assone non contiene corpi di Nissl; in altri termini, la sintesi proteica non può

aver luogo nell’assone.

Ciascun assone può ramificarsi anche mediante i cosiddetti assoni collaterali,

mentre la parte finale dell’assone viene definita bottone terminale o terminale

dell’assone, ed è la porzione che si unirà ad altri neuroni (generalmente ai

dendriti) per consentire la comunicazione fra neuroni. Quest’ultima avviene

mediante sinapsi che, come descritto dettagliatamente nei prossimi paragrafi,

hanno il compito di convertire un impulso elettrico (potenziale d’azione) in un

segnale chimico (rilascio di neurotrasmettitore), e nuovamente in un segnale

elettrico nel neurone post-sinaptico. il bottone terminale contiene mitocondri

(necessari a fornire “energia” cellulare) e vescicole (strutture di forma sferica)

contenenti neurotrasmettitore. Quest’ultimo verrà poi rilasciato nella giunzione fra

le due membrane pre- e post-sinaptica, definita fessura sinaptica.

I dendriti

I dendriti rappresentano l’elemento di ricezione del segnale nervoso; in altri

termini, è mediante il dendrite che gran parte dei neuroni riceve l’informazione

nervosa proveniente da altre cellule (tipicamente gli assoni contraggono sinapsi

sui dendriti). L’insieme dei dendriti di un neurone viene definito albero

dendr