Riassunto esame Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica, prof. Perri, libri consigliati: Principi di Neuroscienze, Kandel, Sckwartz, Jessel; Neuroscienze, Bear, Connors, Paradiso

Cenni storici e metodologici

Sin dall'antichità gli uomini si interrogano sull'origine di attività cognitive complesse così come su fattori biologici della personalità e dei comportamenti. Una solida conoscenza della fisiologia nervosa consente infatti di comprendere le malattie mentali e nervose in termini di disfunzioni dei principali meccanismi affettivi, cognitivi e regolatori del cervello.

Metodi di indagine nelle neuroscienze

L'evoluzione dei diversi metodi di indagine nelle neuroscienze ha influenzato il modo di intendere e di studiare le funzioni cerebrali. Approccio riduzionistico, consiste nel dividere la complessità del problema in piccole parti, ovvero limitando l'indagine cerebrale a specifici e singoli aspetti. Il connessionismo, o connettomica, rappresenta infatti la nuova frontiera delle neuroscienze, poiché consente di superare un approccio frenologico all'indagine dei processi nervosi a favore di una visione più complessa e dinamica delle funzioni cerebrali.

Antico Egitto e trapanazione cranica

Sin dall'antico Egitto, gli uomini ritenevano che il cuore (e non il cervello) fosse la sede dell'anima e della memoria. Tuttavia, nonostante le scarse conoscenze anatomo-fisiologiche di quel periodo storico, si ritiene che gli antichi egizi riconoscessero già alcune importanti funzioni all'organo cervello. La trapanazione cranica consisteva nel provocare chirurgicamente dei fori nel cranio di individui ancora in vita: l'intento non era quello di provocarne la morte (spesso infatti il malcapitato sopravviveva) ma anzi di curare specifiche malattie mentali e nervose (incluso il mal di testa); si ritiene infatti che la pratica della trapanazione fosse intesa come una procedura utile a liberare gli spiriti del male.

Contributi di Ippocrate, Aristotele e Galeno

Ippocrate definì il cervello come la sede dell'intelligenza e dell'elaborazione delle sensazioni. Egli osservò come molte innervazioni si dirigono dagli organi di senso (e quindi dall'ambiente) verso il cervello, ritenendo così quest'ultimo rilevante nell'elaborazione sensoriale. Ippocrate fu inoltre il primo ad identificare nel cervello la sede dell'intelletto. Aristotele riconosceva ancora nel cuore la sede dell'intelletto, mentre attribuiva al cervello la funzione di "raffreddamento" del sangue pompato dal cuore.

Galeno, un medico e filosofo dell'antica Roma, in qualità di medico dei gladiatori, ebbe l'opportunità di condurre numerose osservazioni neuroanatomiche indicando una importante distinzione fra encefalo e cervelletto; in particolare, Galeno suggerì il coinvolgimento del cervelletto nel controllo dei movimenti. Identificò nell'encefalo (più morbido al tatto) la sede delle memorie. Galeno condivise inoltre la teoria, dominante all'epoca, del bilanciamento dei quattro fluidi vitali o umori nel controllo del movimento. In altre parole, lo spostamento dei quattro fluidi all'interno dei ventricoli, e dai ventricoli verso la periferia mediante i nervi, sarebbe responsabile del controllo dei movimenti.

Sviluppi anatomici e il dualismo di Cartesio

Andrea Vasavio fornì maggiori dettagli anatomici sulla struttura cerebrale mediante la sua pubblicazione "De Humani Corporis Fabrica". Cartesio sostenne il dualismo mente-cervello, ovvero riconobbe la mente come entità spirituale e il cervello come entità meccanica, fisica. Cartesio riconobbe nella ghiandola pineale la struttura di connessione alla base del rapporto di comunicazione mente-cervello. Grazie a tecniche di dissezione più specifiche per il cervello si riconobbe che i ventricoli cerebrali non sono vuoti, ma contengono il liquido cerebro-spinale, e che il tessuto cerebrale è suddiviso in due parti: la sostanza grigia e la sostanza bianca. La sostanza bianca mostrava una continuità con i nervi.

Si osservò inoltre che la distribuzione generale della superficie dell'encefalo presentava delle irregolarità simili in ogni individuo, favorendo così le prime concezioni del cervello in mappe e ripartizione in lobi.

Contributi del XIX secolo

I più importanti sviluppi nell'ambito delle neuroscienze avvennero in realtà a partire dal XIX secolo, quando si riconobbe al cervello un ruolo fondamentale nella elaborazione di funzioni quali percezione, movimento, pensiero. In questi stessi anni prende piede la concezione di "nervi come fili" (in contrapposizione alla teoria galenica dei tubi): in particolare, grazie agli esperimenti di Luigi Galvani si osservò che la somministrazione di impulsi elettrici provocava la contrazione di alcuni muscoli, riconoscendo quindi la funzione fondamentale dei nervi nella trasmissione della energia elettrica.

La frenologia conobbe notevole diffusione; secondo questa prospettiva, oggi ritenuta priva di fondamento scientifico, la morfologia del cranio e del cervello indicherebbero particolari aspetti del temperamento e delle abilità individuali. Questa teoria si basava sull'assunto secondo cui particolari aree cerebrali si associano a particolari aspetti del comportamento.

Broca, per primo, descrisse una importante area del linguaggio che ancora oggi porta il suo nome. Sebbene alcune osservazioni di Broca siano ritenute ancora valide, bisogna ricordare che le funzioni cognitive, come ad esempio il linguaggio, rispondono alle attività di network o reti di strutture cerebrali piuttosto che al funzionamento di una ristretta area cerebrale.

La mappa citoarchitettonica di Brodmann

Nel corso dell'800 venne definita anche la prima mappa citoarchitettonica del cervello grazie al contributo di Brodmann. Con l'ausilio di nuovi microscopi e di una particolare tecnica di colorazione dei tessuti, egli osservò che le diverse aree della corteccia sono caratterizzate da una diversa architettura cellulare (da cui citoarchitettura), ipotizzando che ciascuna fosse associata a funzioni diverse.

Negli stessi anni un biologo tedesco di nome Theodor Schwann sostenne la teoria cellulare, secondo cui tutti i tessuti sono costituiti da unità microscopiche chiamate cellule. Anche grazie ai moderni sviluppi della microscopia, il neurone è stato in seguito definitivamente riconosciuto come unità funzionale e distinta e non un reticolo continuo dove fluisce l'informazione nervosa. A Schwann va riconosciuta inoltre la scoperta di un particolare tipo di cellule che portano il suo nome. Le cellule di Schwann fanno parte delle cosiddette cellule gliali, e la loro funzione principale è quella di fornire un "rivestimento" protettivo ai neuroni.

Studi di Hodgkin, Huxley e Katz

Hodgkin e Huxley, a partire dal 1939, studiarono i meccanismi attraverso i quali neuroni producono segnali elettrici e come questi segnali si propagano all'interno delle cellule. In particolare, i due scienziati arrivarono a definire un modello matematico che descrive il processo di depolarizzazione della membrana cellulare. Per i loro esperimenti si avvalsero del calamaro, ovvero del suo assone gigante che, grazie alle sue dimensioni, consentiva di essere studiato più agevolmente. Sia Hodgkin che Huxley vinsero il premio Nobel per la medicina nel 1963.

Bisogna invece riconoscere agli studi di Katz, Miledi e Castillo la comprensione della comunicazione nervosa, ovvero della trasmissione chimica tra neuroni. In particolare, negli anni '50 questi tre scienziati individuarono e descrissero per la prima volta la presenza di neurotrasmettitori e recettori nello spazio inter-sinaptico, ovvero nelle piccolissime fessure che separano i punti di contatto fra neuroni.

Moderna biologia e cellule del sistema nervoso

La moderna biologia riconosce due principali classi di cellule nel sistema nervoso: i neuroni e la glia. Mentre i primi rappresentano l'unità fondamentale e principale della comunicazione nervosa, le seconde rappresentano una classe particolare di cellule che preservano i neuroni e ne consentono il corretto funzionamento mediante diversi processi.

Metodi di indagine della struttura e delle funzioni cerebrali

Tecniche di indagine strutturale

Si tratta delle tecniche di indagine che restituiscono immagini della struttura cerebrale: sono quindi particolarmente utili per l'identificazione di aree lesionate (es. come conseguenza di ictus, trauma cranico etc.).

Tomografia assiale computerizzata (TAC)

La formazione dell'immagine TAC dipende dalla trasmissione di un fascio di radiazioni X. Ai fini delle correlazioni anatomo-cliniche, le lesioni più indagate con questa tecnica sono quelle di tipo vascolare come infarti ed emorragie, particolarmente evidenti alle immagini TAC. L'esposizione alle radiazioni X fa della TAC uno strumento di tipo invasivo: è infatti sconsigliabile l'esposizione frequente a questo tipo di radiazioni.

Risonanza magnetica nucleare (RMN)

Diversamente dalla radiologia tradizionale, la RMN ricorre all'uso di campi magnetici per ottenere immagini del tessuto oggetto di indagine. La RMN presenta il vantaggio di restituire delle immagini di risoluzione elevata, superiore alla TAC: con questa tecnica è infatti possibile distinguere chiaramente la sostanza grigia dalla sostanza bianca, così come i nuclei della base ed altre regioni cerebrali. La RMN non rientra fra le tecniche invasive: le principali controindicazioni sono per i portatori di pacemaker, mentre i claustrofobici potrebbero mal sopportare le procedure di indagine.

Tecniche di indagine funzionale

Rientrano in questa categoria le tecniche che consentono di osservare la funzionalità cerebrale. Uno dei parametri utilizzati per studiare la funzione del cervello è l'afflusso di sangue. L'attivazione di un'area cerebrale richiede maggiore metabolismo, che è associato ad un maggiore apporto di sangue nelle aree coinvolte.

Tomografia ad emissione di singoli fotoni (SPECT)

Studia il flusso ematico cerebrale grazie alla rilevazione di un tracciante radioattivo mediante una gammacamera che ruota a 360 gradi intorno alla testa del soggetto. Non presenta rischi o effetti collaterali, tuttavia potrebbe essere definita come leggermente invasiva per via della necessità di somministrazione del tracciante. Il vantaggio della SPECT è quello di poter ottenere immagini tridimensionali (dati strutturali) ma anche informazioni di tipo funzionale.

Tomografia ad emissione di positroni (PET)

La PET fa uso di traccianti emittenti positroni. I diversi traccianti utilizzabili con la PET possono essere associati a diversi parametri di interesse fisiologico, quale il flusso ematico, il consumo di ossigeno, il metabolismo del glucosio. Offre il vantaggio di poter studiare il cervello durante l'esecuzione di compiti cognitivi, sebbene il suo uso è piuttosto limitato nell'ambito delle neuroscienze cognitive di base.

Risonanza magnetica funzionale (fMRI)

Utilizza i principi della RMN per ottenere le immagini strutturali del cervello. Si basa sulle proprietà magnetiche della emoglobina, che è la proteina che porta l'ossigeno al sangue. Quando cede ossigeno, l'emoglobina si trasforma in desossiemoglobina, producendo un segnale che viene definito BOLD (blood oxygen dependent level). Il vantaggio principale della fMRI è l'elevata risoluzione spaziale. I disegni sperimentali con fMRI sono di due tipi: a blocchi ed evento-correlato. Nel disegno a blocchi il soggetto esegue diversi compiti per un certo intervallo temporale. Nel metodo evento-correlato invece il segnale BOLD viene correlato a specifici eventi (cognitivi, motori o sensoriali) rendendo così possibile anche una analisi trial-by-trial. L'analisi dei dati fMRI ricorre generalmente al metodo sottrattivo, che consiste nella sottrazione dell'attività cerebrale in stato "di riposo" dall'attività cerebrale in fase di "attivazione".

Magnetoencefalografia (MEG)

La MEG registra i campi magnetici generati dall'attività elettrica del cervello: questo conferisce allo strumento una elevata risoluzione temporale (nell'ordine dei ms), ma una bassa risoluzione spaziale. È una tecnica poco diffusa a causa degli elevati costi di acquisto e di manutenzione (necessità di un'area schermata e di frequenti interventi da parte di personale specializzato). Diverse potenzialità di questo strumento sono sovrapponibili all'elettroencefalogramma.

Elettroencefalografia (EEG)

L'elettrodo EEG rileva l'attività di popolazioni di migliaia di neuroni, ovvero la somma spazio-temporale dei potenziali post-sinaptici. Così come la MEG (e diversamente dalle tecniche di neuroimmagine), l'EEG è caratterizzato da una elevata risoluzione temporale (nell'ordine dei ms) e una bassa risoluzione spaziale.

Spettroscopia nel vicino infrarosso (NIRS)

È la tecnica più recente di indagine della funzionalità corticale. È composto da una serie di sorgenti e detettori disposti su una cuffia o su una fascia (dipende dal numero). La NIRS misura l'ossigenazione tissutale mediante una radiazione ottica: la banda spettrale nel vicino infrarosso. Parte del fotone NIR emesso dalla sorgente viene assorbito dal tessuto, e parte viene rilevato dal detettore secondo una distribuzione detta a banana (banana shape). La distanza fra sorgente e detettore determinerà l'estensione e la profondità dell'area corticale indagata. La NIRS è una tecnica ancora poco diffusa (lo è prevalentemente in Giappone, mentre la diffusione dello strumento in Europa risale agli ultimi anni) e non può essere utilizzata in presenza di capelli e carnagione scure. Il vantaggio principale delle NIRS risiede invece nella insensibilità agli artefatti da movimento, che rende possibile l'applicazione di questa tecnica in studi "sul campo" (ad esempio durante la pratica sportiva).

Indici elettrofisiologici periferici

Attività elettrica cutanea è strettamente connessa alle ghiandole sudoripare, la