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LA DISTRIBUZIONE DEGLI IONI ATTRAVERSO LA MEMBRANA
I gradienti di concentrazione ionica sono indotti dall’azione di pompe ioniche presenti nella membrana
neuronale. Esistono due pompe particolarmente importanti:
La pompa sodiopotassio
La pompa del calcio
La pompa sodiopotassio è un enzima che idrolizza l’ATP in presenza di ioni Na+ all’interno della cellula.
L’energia che scaturisce da questa reazione mette in moto la pompa che scambia ioni Na+ interni con ioni K+
esterni. La pompa spinge gli ioni contro gradiente di concentrazione attraverso la membrana perciò richiede un
grande dispendio di energia.
La pompa del calcio è un enzima che trasporta attivamente Ca++ fuori dal citoplasma attraverso la membrana
cellulare, riducendone il livello all’interno del neurone.
Le pompe ioniche lavorano per garantire che i gradienti di concentrazione ionica vengano stabiliti e mantenuti.
LE PERMEABILITA’ IONICHE RELATIVE DELLA MEMBRANA A RIPOSO
Il potenziale di equilibrio di uno ione è il potenziale di membrana risultante qualora la membrana sia
selettivamente permeabile a quello ione.
Il potenziale di membrana a riposo di 65 millivolt è prossimo al potenziale di equilibrio del potassio (80 Mv).
Questo si deve al fatto che la membrana è permeabile agli ioni K+, ma perde anche molti ioni Na+.
Il potenziale di membrana a riposo può essere calcolato usando l’equazione di Goldman
IL GRANDE MONDO DEI CANALI PER IL POTASSIO
La selettività per gli ioni K+ dipende dalla disposizione dei residui amminoacidici lungo la regione del poro
all’interno del canale. Esistono numerosi canali del potassio, compresi quelli responsabili del mantenimento
del potenziale di riposo nei neuroni.
La maggior parte dei canali del potassio ha quattro subunità che sono disposte a formare un poro. Le subunità
di diversi canali del potassio hanno caratteristiche strutturali comuni che conferiscono la selettività per gli ioni
K+.
Molti disturbi neurologici ereditari nell’uomo possono essere spiegati da mutazioni in specifici canali del
potassio.
L’IMPORTANZA DELLA REGOLAZIONE DELLA CONCENTRAZIONE ESTERNA DI POTASSIO
Il potenziale di membrana è particolarmente sensibile ai cambiamenti di concentrazione del potassio
extracellulare.
Un cambiamento del potenziale di membrana dal normale valore a riposo a un valore meno negativo è
chiamato depolarizzazione della membrana. Quindi l’incremento del potassio extracellulare depolarizza i
neuroni. Le proprietà del potenziale d’azione
Capitolo IV
Quando la cellula è in una situazione di riposo presenta una differenza fissa di potenziale di 65 millivolt che
prende il nome di potenziale di membrana a riposo.
Durante il potenziale d’azione, il potenziale di membrana diventa per pochissimo tempo positivo assumendo
valori intorno ai 30 millivolt.
Il potenziale d’azione è caratterizzato da quattro fasi:
Fase crescente, rapida depolarizzazione della membrana (potenziale di riposo diventa meno negativo
grazie all’incremento di concentrazione di potassio extracellulare). Questo cambiamento dura fino a
che il potenziale di membrana raggiunge i 30/40 millivolt.
Potenziale a punta, in questa fase le cariche ai lati della membrana si invertono. L’interno del neurone
viene caricato positivamente rispetto all’esterno.
Fase decrescente, rapida ripolarizzazione della membrana fino a che la membrana diventa più
negativa del potenziale di riposo.
Iperpolarizzazione, ultima parte della fase decrescente (dove la membrana diventa più negativa del
potenziale di riposo 65 mV).
Infine vi è un graduale ristabilirsi del potenziale di riposo.
Il potenziale d’azione dura circa 2 millisecondi.
GENERAZIONE DI UN POTENZIALE D’AZIONE
Quando ci facciamo male, per esempio ci pungiamo con una puntina da disegno, la membrana delle fibre
nervose viene messa in tensione e questo produce l’apertura dei canali permeabili al sodio.
A causa del gradiente di concentrazione e della carica negativa del citosol, gli ioni Na+ entrano nella fibra
attraverso questi canali. Gli ioni Na+ entranti depolarizzano la membrana. Se questa depolarizzazione detta
potenziale generatore, raggiunge un livello critico, detto soglia, la membrana genererà un potenziale d’azione.
Quindi i potenziali d’azione sono generati dalla depolarizzazione della membrana oltre il livello soglia.
LA GENERAZIONE DI POTENZIALI D’AZIONE MULTIPLI
La frequenza di scarica del potenziale d’azione dipende dall’intensità della corrente continua depolarizzante. In
altre parole, essa riflette l’intensità della corrente depolarizzante.
Tuttavia esiste un limite alla frequenza con cui un neurone è in grado di generare potenziali d’azione. La
frequenza di scarica massima è di circa 1000 Hz.
Una volta iniziato il potenziale è impossibile generarne un altro per almeno un millisecondo. Questo periodo è
chiamato periodo refrattario assoluto. Inoltre risulta difficile dare vita a un altro potenziale subito dopo il periodo
refrattario assoluto. Durante questo secondo periodo, detto periodo refrattario relativo, il valore soglia si eleva
oltre il normale.
Il potenziale d’azione nella teoria
Capitolo IV
Il potenziale d’azione è una ridistribuzione della carica elettrica da un capo all’altro della membrana.
La depolarizzazione è causata dall’entrata di ioni sodio attraverso la membrana.
La ripolarizzazione è causata dall’uscita di ioni potassio.
CORRENTI DI MEMBRANA E CONDUTTANZE
Considerando un neurone con le pompe sodiopotassio, i canali per il sodio e i canali per il potassio:
Le pompe stabiliscono i gradienti di concentrazione ionica, cosi che K+ sia concentrato all’interno della cellula
e Na+ sia concentrato all’esterno.
Inizialmente assumiamo che tutti i canali siano chiusi e che il potenziale di membrana equivalga a 0 mV.
Apriamo i canali per il potassio e gli ioni K+ escono dal neurone. Il loro movimento costituisce una corrente
elettrica che fluisce fino a quando la conduttanza di K+ risulti superiore a zero.
Nel punto di equilibrio non vi è alcuna corrente elettrica poiché il potenziale di membrana in equilibrio equivale
a 80 millivolt. Al potenziale di equilibrio entrano ed escono in ugual numero ioni K+.
Ora gli ioni K+ si dirigono esternamente al neurone fino a quando il potenziale di membrana differisce dal
potenziale di equilibrio del potassio.
LE ALTERNE VICENDE DEL POTENZIALE D’AZIONE
Il potenziale di membrana è così negativo rispetto al potenziale di equilibrio per il sodio che esiste una
significativa forza che permette l’apertura dei canali del sodio guidando gli ioni Na+ all’interno del neurone.
Ora la permeabilità del sodio è aumentata di molto rispetto al potassio e questo flusso di Na+ verso l’interno
depolarizza il neurone fino a che il potenziale di membrana a riposo di avvicina al potenziale di equilibrio del
sodio (62 Mv).
Il potenziale d’azione in altre parole:
Cambiando la permeabilità della membrana dai K+ ai Na+, si è in grado di invertire il potenziale di membrana.
La fase crescente del potenziale d’azione può essere spiegata se i canali selettivi per il sodio si aprono in
risposta alla depolarizzazione della membrana oltre il livello soglia. Questo permette agli ioni Na+ di entrare
nel neurone causando una depolarizzazione che porti il potenziale di membrana vicino al potenziale di
equilibrio del sodio.
La fase decrescente si spiega presupponendo che i canali del sodio si chiudano improvvisamente mentre si
aprono quelli del potassio, cosi che la permeabilità dominante della membrana venga ristabilita. Quindi K+ si
sposta fuori dalla cellula fino a che il potenziale di membrana ritorni uguale al potenziale di equilibrio del
potassio.
Il potenziale d’azione nella realtà
Capitolo IV
Per misurare la conduttanza della membrana per il sodio e il potassio durante il potenziale d’azione è
necessario uno strumento: il dispositivo di blocco del voltaggio (K. Cole).
La tecnica del blocca del voltaggio permise a Hodgkin e Huxley di fissare il potenziale di membrana di un
assone rispetto a qualunque valore prescelto. Misurando le correnti che fluivano attraverso la membrana
furono in grado di dedurre i cambiamenti che avvenivano nella conduttanza della membrana rispetto a
differenti potenziali di membrana. (Premio Nobel 1963)
Sempre loro due ipotizzarono che lo scambio tra sodio e potassio fosse permesso dall’esistenza di particolari
cancelli che si aprivano e chiudevano in base a cambiamenti nel microspazio della cellula. (Pompa sodio
potassio).
IL CANALE VOLTAGGIODIPENDENTE SELETTIVO PER IL SODIO
È un proteina che forma un poro nella membrana altamente selettivo agli ioni Na+.
Struttura. Formato da un solo lungo polipeptide. Ha quattro sequenze numerate ciascuna delle quali consiste
di sei tratti intra membranosi ad alfa elica numerati S1S6. Le quattro sequenze si raggruppano per formare il
poro che è chiuso al potenziale di riposo negativo.
Quando la membrana viene depolarizzata al livello soglia la molecola assume una configurazione che
permette il passaggio di ioni Na+ attraverso il poro. Quando gli ioni passano attraverso il canale vengono
privati della maggior parte di molecole d’acqua. Questo è necessario per far passare lo ione attraverso il filtro
di selettività.
L’apertura del canale è controllata dal cambiamento del voltaggio attraverso la membrana, il cui sensore si
trova nel segmento S4 della molecola. La depolarizzazione contorce S4 e questo cambiamento di
conformazione della molecola determina l’apertura del canale.
Proprietà.
I canali del sodio si aprono solo se la depolarizzazione della membrana raggiunge e/o supera il valore
soglia.
Hanno un andamento fisso:
Si aprono con un leggero ritardo
1. Rimangono aperti per 1 msec e si inattivano
2. Non possono venire aperti fino a quando la membrana non ritorna a un valore negativo vicino al
3. valore soglia.
Per dare origine a un potenziale d’azione è necessario che tutti i canali di un assone si attivino.
Il periodo refrattario assoluto dipende dall’inattivazione di questi canali.
Mutazioni di un singolo aminoacido nelle regioni extracellulari di un canale possono causare nei
bambini malattie ereditarie quali l’epilessia generalizzata con crisi febbrili.
Effetti delle tossine sui canali del sodio.
La tetrodotossina ostruisce i canali, bloccando tutti i potenziali d’azioni sodiodipendenti risultando quindi
fatale.
La saxitossina risulta altrettanto fatale in quanto blocca anch’essa i canali.
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