Riassunto esame Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica, prof. Perri, libri consigliati: Principi di Neuroscienze, Kandel, Sckwartz, Jessel; Neuroscienze, Bear, Connors, Paradiso

IL SISTEMA NERVOSO PERIFERICO

Il sistema nervoso periferico (SNP) comprende tutta la parte del sistema nervoso che

si trova al di fuori del cranio e della colonna vertebrale. Questa porzione del sistema

nervoso consente in particolar modo la comunicazione fra il centro e la periferia, in

entrambe le direzioni. Nello specifico, vengono definite fibre afferenti quelle fibre

nervose che conducono l’informazione dalla periferia verso il centro (ad esempio le

fibre sensoriali che veicolano l’informazione tattile), e fibre efferenti quelle vie che

conducono il segnale dal centro verso la periferia (es. le fibre motorie che innervano i

muscoli). Il SNP si divide a sua volta in due porzioni: il sistema nervoso somatico (o

volontario), e il sistema nervoso autonomo (o vegetativo, o viscerale).

SNP somatico o volontario: tutti i nervi spinali che innervano la pelle, le

articolazioni e i muscoli che sono sotto il controllo volontario fanno parte di questa

porzione del SNP. Il sistema somatico regola quindi la contrazione muscolare

assoni motori somatici

volontaria. In particolare, si riconoscono in questo sistema gli

assoni somatosensitivi

(che provengono dalla porzione ventrale del midollo), e gli

(porzione dorsale del midollo) che veicolano informazioni dalla pelle, dai muscoli e

dalle giunture.

SNP viscerale, detto anche autonomo, involontario o vegetativo: costituito da

assoni sensitivi

neuroni che innervano organi interni, vasi sanguigni e ghiandole. Gli

viscerali fibre viscerali motorie

veicolano informazioni sulle funzioni viscerali. Le

controllano invece i muscoli lisci, il battito cardiaco e la secrezione di alcune

ghiandole. All’interno del sistema autonomo si distinguono inoltre due ulteriori

divisioni, ovvero il sistema nervoso simpatico e il sistema nervoso parasimpatico.

Anatomicamente, la divisione simpatica del SNA è costituita da una lunga catena di

gangli che decorrono lateralmente alla colonna vertebrale, mentre la gran parte

dell’innervazione parasimpatica proviene dal nervo vago e dai nervi spinali sacrali.

Nervi cranici

I nervi cranici vennero numerati da Galeno (antica Roma) e sono costituiti da 12 paia

di nervi che fuoriescono dal tronco encefalico e innervano prevalentemente il capo. I

nervi cranici fanno parte del SNC e del SNP somatico e autonomo. Il più grande nervo

cranico è il quinto, ovvero il nervo trigemino.

Meningi

Il SNC non è a diretto contatto con le ossa; al contrario, è protetto da tre membrane

chiamate meningi che “avvolgono” il cervello e il midollo spinale. Le tre membrane,

descritte di seguito, sono la dura madre, la pia madre e la membrana aracnoidea.

Dura madre: è la più esterna delle membrane, dalla consistenza più robusta (simile al

cuio), come indicato dal nome stesso. La dura madre è attraversata da vasi sanguigni

ematoma subdurale

che rompendosi possono dar luogo ad (accumulo di sangue fra

dura madre e l’aracnoide).

Membrana aracnoidea: l’aspetto ricorda la tela di un ragno. Normalmente non vi

sono spazi fra questa e la dura madre. Pia madre: sottile membrana attraversata da

vasi sanguigni che aderisce direttamente sul cervello. Separata dall’aracnoide dal

liquido cerebrospinale o LCS che riempie lo spazio subaracnoideo, oltre che i

ventricoli.

Sistema ventricolare

I ventricoli sono quindi delle cavità comunicanti all’interno del cervello, e sono riempiti

da LCS, che viene prodotto in un tessuto chiamato plesso coroideo, presente in tutti

i ventricoli. Il LCS circola all’interno dei ventricoli e ne fuoriesce dai entrando nello

spazio subaracnoideo, dove viene assorbito dai villi aracnoidei (strutture del sistema

sanguigno che si trovano nella membrana aracnoide). Nel cervello vengono identificati

laterali terzo

quattro ventricoli: due (uno per ogni emisfero), il (ventralmente ai

quarto

laterali) e il (ventrale al terzo). Il terzo e il quarto ventricolo sono connessi da

acquedotto di Silvio.

un canale detto

Sviluppo del sistema nervoso centrale

Formazione del tubo neurale

Nelle fasi iniziali, l’embrione è costituito da un disco piatto con tre strati di cellule

ectoderma, mesoderma, endoderma

chiamati che, come indica il nome, costituiscono

lo strato più esterno, di mezzo e interno, rispettivamente. In particolare, il SN origina

da un’area specifica dell’ectoderma detta placca neurale. A partire all’incirca dalla III

settimana di gestazione, si assiste alla formazione di un solco in direzione rostro-

caudale nella placca chiamato doccia neurale: le sue pareti prendono il nome di

pieghe neurali. Successivamente, le pieghe si fonderanno in posizione dorsale

consentendo così la formazione del tubo neurale. Parte di ectoderma si dispone di

fianco al tubo formando la cresta neurale, che contiene i futuri neuroni del SNP. Al

contrario, tutto il SNC si svilupperà a partire dalle pareti del tubo neurale. Il processo

di trasformazione della placca neurale in tubo neurale viene anche detto neurulazione.

Vescicole cerebrali primitive

Il processo successivo alla neurulazione è la differenziazione, mediante la quale il

tubo neurale si differenzia in strutture specifiche del SN. In particolare, in questa fase

tre vescicole primitive

la parte rostrale del tubo neurale si differenzia in (futuro

proencefalo, il mesencefalo e il romboencefalo.

cervello): il La parte caudale del tubo

neurale si differenzierà invece nel midollo spinale.

Differenziazione del proencefalo

Il proencefalo si differenzia in telencefalo (cervello terminale) e diencefalo (tra il

cervello).

Telencefalo: continua il suo sviluppo dando origine al bulbo olfattivo e alla sostanza

bianca che conduce assoni da e verso il telencefalo. Darà origine a due tipi di sostanza

corteccia cerebrale telencefalo basale,

grigia: la e il dove si raggrupperanno i corpi

cellulari dei neuroni. talamo e ipotalamo.

Diencefalo: si differenzia in Queste strutture sono fondamentali,

ad esempio, nei processi di elaborazione sensoriale. sostanza

Gli assoni del proencefalo si uniranno per formare tre tipi di sostanza bianca:

bianca corticale, corpo calloso capsula interna.

il e la La funzione principale del corpo

calloso è quella di consentire la comunicazione inter-emisferica, mentre la capsula

mette in comunicazione la corteccia con il talamo.

Differenziazione del mesencefalo

La superficie dorsale della vescicola mesencefalica diventa il tetto, mentre l’area

ventrale sarà il tegmento. La parte centrale si restringe a formare un canale detto

acquedotto cerebrale (rostralmente connesso con il terzo ventricolo del diencefalo).

collicoli superiori

Il tetto si distingue ulteriormente in (veicolano afferenze visive) e

collicoli inferiori (veicolano afferenze uditive). Il tegmento contiene invece la

substantia nigra nucleus rubens,

e il ovvero aree dei gangli della base coinvolti nel

controllo motorio; non a caso, infatti, il mesencefalo è attraversato da assoni del tratto

corticospinale che, come indica il nome, consente al cervello di comunicare con il

midollo spinale.

Differenziazione del romboencefalo

Il romboencefalo costituisce la parte più caudale delle vescicole primitive, e si

metencefalo e mielencefalo.

differenzia in In particolare, le strutture cerebrali che

nasceranno da questa porzione di vescicole sono il cervelletto, il ponte e il midollo

quarto

allungato o bulbo. Il canale che riempiva il romboencefalo diventerà il

ventricolo (connesso con l’acquedotto del mesencefalo). La parte rostrale del

metencefalo

romboencefalo viene detta ed è costituita da cervelletto e ponte, mentre

mielencefalo

la parte caudale viene detta ed è costituita dal bulbo. A livello funzionale,

il romboencefalo è coinvolto prevalentemente nella coordinazione motoria mediante il

cervelletto, e nella trasmissione di informazioni sensoriali come ad esempio tatto e

gusto mediante il bulbo.

Differenziazione del midollo spinale

Il midollo spinale si differenzia a partire dalla parte più caudale del tubo neurale.

In particolare, il foro del tubo neurale si differenzia nel canale spinale. Il midollo è

sostanza grigia

costituito da una struttura a farfalla detta (contiene i corpi cellulari)

che presenta un corno dorsale e un corno ventrale. L’area al di fuori della farfalla è

sostanza bianca

costituita invece da (gli assoni), i cui fasci di assoni dorsali, laterali e

colonne dorsali, colonne laterali e colonne

ventrali vengono detti rispettivamente

ventrali. A livello funzionale, una importante distinzione nel midollo è quella fra le

radici dorsali e ventrali. le radici dorsali contengono le fibre afferenti, ovvero assoni

che conducono l’informazione dalla periferia verso il cervello; al contrario, le radici

dorsali contengono fibre efferenti che conducono informazione motoria dal cervello

verso la periferia.

LA CORTECCIA CEREBRALE frontale,

La corteccia cerebrale viene anzitutto distinta in lobi che sono quattro:

temporale, parietale e occipitale. Ciascun lobo è presente bilateralmente. La corteccia

cerebrale presenta inoltre delle caratteristiche uniche ed evidenti, come ad esempio la

presenza di pieghe. La superficie corticale infatti non è liscia, ma al contrario è

contraddistinta dalla presenza dei cosiddetti giri o circonvoluzioni che, nel corso del

processo evolutivo, hanno consentito al nostro cervello di “ripiegarsi” senza dover

estendere le sue dimensioni, ovvero senza aumentare la capienza della scatola

cranica. tra i giri si identificano delle fessure dette solchi. Quando sono

particolarmente profondi, i solchi prendono il nome di scissure: fra le principali si

scissura laterale

riconoscono la (o di Silvio) che separa il lobo temporale dai lobi

scissura inter-emisferica scissura

frontale e parietale, la che separa i due emisferi, la

centrale (o di Rolando) che separa il lobo frontale da quello parietale. Come si evince

chiaramente dalla visione dorsale del cervello, la corteccia cerebrale è costituita da

due emisferi (destro e sinistro), tendenzialmente simmetrici. I due emisferi

comunicano mediante il corpo calloso.

La mappa citoarchitettonica di Brodmann

Verso la fine del XIX secolo il neuroanatomico tedesco Brodmann definì la mappa

citoarchitettonica della corteccia. In particolare, egli adottò una numerazione

progressiva per delimitare aree corticali contraddistinte da una simile citoarchitettura

(architettura cellulare). aree con simile citoarchitettura assolvono simili funzioni.

Brodmann non potè però dimostrare questa ipotesi, che oggi invece sappiamo essere

vera. La mappa di Brodmann è ancora oggi adottata e costituisce uno dei possibili

sistemi di riferimento in neuroanatomia: in particolare, le cosiddette aree di Brodmann

vengono identificate dalla