La comunicazione non verbale
Principi di comunicazione animale
La vita sociale degli animali dipende dalla coordinazione delle interazioni tra essi. L'espressione 'comunicazione animale' è stata spesso usata per designare la classe di segnali che vengono trasmessi tra animali sociali e che contribuiscono a modellarne il comportamento reciproco in vista di qualche fine che sia di vicendevole vantaggio. Vi può essere anche la cooperazione di due specie diverse, come nel caso del 'pesce scopino' che si procura il cibo raschiandolo dalla pelle o perfino da dentro la bocca dei suoi 'clienti' di altre specie, che si accostano ad esso per essere sbarazzati dei loro ectoparassiti. Quella che è stata chiamata 'comunicazione animale' andrebbe meglio definita, con i termini di MacKay, come 'attività di segnalazione'. Questi termini sono usati tutte le volte che sia possibile dimostrare che il comportamento di un animale influenza quello di un altro.
Come riconoscere i segnali animali?
Per stabilire che una cosa è un segnale, il criterio appropriato richiede di dimostrare che essa susciti un mutamento nel comportamento di un altro individuo. Talvolta questo è abbastanza evidente: il pianto di un gattino fa sì che sua madre accorra a cercarlo. Spesso il problema è molto più difficile, se i segnali sono inseriti in una massa di comportamento d'altro genere, che può esso stesso influenzare le interazioni tra gli animali. Per parlare in termini propri, non è stato stabilito che particolari esibizioni dell'anatra maschio abbiano effetti sulla femmina, eppure in questo e in molti altri casi di contatti sociali tra animali si può sensatamente presumere che tutte queste prestazioni non si verifichino per accidente e che debbano segnalare qualcosa.
Tinbergen sostiene che se questi esperimenti naturali non ci dicono quale parte di tutta una esibizione è efficace essi riescono, se osservati con cura, a dirci molte cose circa le funzioni globali di queste esibizioni. Però tale metodo 'selettivo' comporta delle limitazioni riconosciute dallo stesso Tinbergen. Una esibizione può spesso indurre un altro animale a fuggire, ma può avere questo effetto per il fatto che solitamente è accompagnata da una corsa in direzione dell'avversario. In secondo luogo, anche se un evento prodotto dall'animale A precede un evento da parte di un animale B, bisogna chiedersi se non è possibile che l'uno e l'altro siano provocati da qualche evento comune precedente.
Una tecnica più cieca e sballata consiste nel considerare tutte le sequenze di atti intercorrenti tra coppie di individui delle stesse categorie. Stout e Brass riuscirono a verificare delle ipotesi concernenti gli effetti di minaccia e di provocazione di varie posizioni del gabbiano misurando le risposte suscitate da fantocci di legno, con capo coperto di piume e/o ali attaccate. Malgrado la rozzezza di questi oggetti, essi riuscirono a mostrare che gli uccelli li discriminavano, e che l'altezza del capo sul suolo era più importante nel provocare risposte che non l'angolo di oscillazione del capo e del rostro. Questi risultati consentirono di analizzare gli elementi, cosa che non era stata fatta nelle loro osservazioni degli uccelli vivi. Malgrado le loro possibilità, gli esperimenti basati su modelli sono risultati deludenti in quanto gli animali non paiono reagire alla loro rozza somiglianza con la cosa reale, inoltre, il comportamento effettivo comporta che un soggetto della stessa specie percepisca delle azioni complesse e sottili che non si può neppur sperare di stimolare servendosi di rozzi fantocci.
Quel che si vorrebbe, è riuscire a far sì che un animale libero compia un'azione specifica al comando dello sperimentatore, per poi vedere che effetto essa ha sui suoi simili. Questi metodi sono diventati realtà mediante l'impiego di elettrodi stabilmente inseriti nel cervello di scimmie, che possono essere stimolate telemetricamente. In tal modo è diventato possibile per la prima volta allo sperimentatore ''accendere'' il comportamento sociale di un animale vivo. Naturalmente non bisogna aspettarsi che il problema stia solo nell'accendere un animale e nel vedere quel che fanno gli altri. In ogni caso tali studi forniscono uno strumento assai potente per lo studio della comunicazione animale.
Sintassi?
Studi relativi alla sequenza delle battute nel canto del pettirosso e dello scricciolo mostrano che l'ordine delle battute è della massima importanza ai fini del riconoscimento, da parte di maschi della stessa specie, dei canti di specie. Altmann ha affermato che una scimmia rhesus interpreta i messaggi in modo diverso secondo la sequenza. In tali contesti viene usata la parola sintassi in quanto ci ricorda che i sistemi di comunicazione animale possono constare non solo di segnali elementari.
Contesto
L'importanza del ''contesto'' dei segnali ha tormentato molti di quanti studiano la comunicazione animale. Il termine è intenzionalmente vago, e può essere usato in riferimento ad una varietà di modi in cui dei tratti diversi dal segnale percepibile influenzano il modo in cui esso suscita risposte da parte di altri individui. Può darsi che la stessa azione, in un luogo diverso, susciti una risposta diversa. La risposta ad un segnale può dipendere non tanto dall'identità dell'individuo, quanto all'identità di gruppo: ad esempio, l'odore, tipico della colonia, che è comune a tutti i membri di un alveare di api viene adoperato per decidere chi verrà accettato e chi verrà attaccato come intruso.
Un caso significativo in cui il contesto è importante è l'uso che le api fanno della danza durante la ricerca di una nuova casa quando sciamano, gli stessi segnali sono usati per indicare la distanza e la direzione che le altre api devono tener presenti nel recarsi nel nuovo sito. Un tipo interessante di dipendenza dal contesto si ha quando i segnali alterano il significato di segnali successivi, Altmann chiama questo fenomeno 'meta-comunicazione'.
La misura dell'informazione
Un altro modo di dire che un individuo risponde a un segnale consiste nel dire che l'arrivo del segnale induce l'animale a scegliere una specifica risposta nel suo repertorio, tra un insieme di risposte possibili. Questa formulazione somiglia al paradigma di Shannon e fa pensare che sia possibile quantificare la ''quantità di informazione'' contenuta nei segnali animali. L'uso degli strumenti matematici della teoria della comunicazione in queste situazioni biologiche è pieno di problemi, però è utile in quanto consente dei confronti tra i sistemi di comunicazione di creature diversissime, dotate di organi di senso e di sistemi motori assai differenti.
Modalità sensorie
I segnali usati dalle diverse specie di animali possono essere di svariati tipi fisici, e possono interessare qualunque modalità sensoria, o per volta o in combinazione. Ma ciò presenta spesso vantaggi e svantaggi. I segnali visivi sono scadenti di notte, l'odore portato dall'aria è ad azione relativamente lenta, e può essere facilmente portato in una sola direzione rispetto alla sorgente; il suono invece vi si propaga particolarmente bene, ed è molto usato per segnalazioni sia da parte di mammiferi che da parte di pesci e invertebrati. Ciascuno di questi sistemi richiede organi di senso specializzati.
Ontogenesi
La misura in cui i sistemi si sviluppano indipendentemente dall'esperienza suscita la passata controversia su istinto e apprendimento, e il comportamento sociale ha svolto un ruolo notevole. Un modo di chiarire il problema consiste nel distinguere tra 1)la forma reale dei segnali sociali, 2)gli individui a cui essi sono diretti, 3)le risposte che suscitano in altri. Nel caso delle forme di esibizione stereotipate queste si sviluppano normalmente in animali che non le hanno mai viste compiere, e le prove paiono a favore di quanti vogliono mostrare che questi segnali si acquisiscono per imitazione. Ci sono però notevoli dati relativi ad un certo numero di vertebrati, secondo cui la classe di individui a cui questi segnali vengono presentati è influenzata dall'esperienza. In ogni caso, le generalizzazioni circa il ruolo dell'esperienza nei sistemi di segnalazioni sono certamente legate alle singole specie, e quel che vale per uno spinarello può benissimo non valere per una scimmia rhesus.
Evoluzione
Sulla forma dei segnali possono avere un considerevole effetto anche dei fattori genetici. Questi effetti sono multifattoriali, ma nella Drosophila si conoscono geni singoli che influiscono sul sistema di comunicazione relativo all'accoppiamento in una quantità di modi. L'esistenza stessa di società animali complesse basta a mostrare l'adeguatezza dei sistemi di comunicazione che le sostengono. Uno dei problemi suscitati dai siffatti specializzati e ''improbabili'' sistemi di comunicazione riguarda il modo in cui essi han potuto svilupparsi a seguito dei processi di selezione naturale. Si tratta del problema del motivo per cui un atto particolare finisca per essere usato come segnale contenente uno specifico messaggio, e della ragione per cui questo atto venga correttamente interpretato dal ricevitore.
La zanzara maschio Aedes risponde al normale battito d'ali della femmina, e si accosta ad essa per accoppiarsi; lo schema locomotorio normale si è specializzato fino a diventare un segnale, ''ritualizzandosi''. Analogamente, molte semplici esibizioni di uccelli e pesci possono essere intese come atti di locomozione modificati che possono essere rilevanti. Tuttavia, dai primi tentativi compiuti da Tinbergen di sistematizzare le fonti delle ''attività derivate'', è apparso chiaro che accanto ai movimenti intenzionali c'era un'altra vasta classe di azioni che parevano costituire un potenziale materiale per l'evoluzione delle esibizioni. Nel mezzo di una lotta, l'animale poteva improvvisamente mettersi a prendere dei materiali da nido, oppure toilettarsi. Queste azioni irrilevanti vennero indicate con il nome di 'attività di distanziamento', e fu proposto un meccanismo per spiegare perché esse ricorressero nel caso della minaccia e del corteggiamento.
Successivamente vennero riconosciute svariate altre fonti di esibizione: movimenti oscillatori, movimenti protettivi, risposte di allertamento e autonomiche. Le attività di distanziamento sono apparse meno soddisfacenti, e oggi si riconosce che la categoria è casualmente eterogenea. La teoria del conflitto offre anch'essa una spiegazione delle ragioni per cui in talune situazioni potrebbero esserci più esibizioni. Data la connessione regolare tra certe azioni e il susseguente effettivo attacco, non è difficile immaginare che esse verranno apprese da un avversario nel senso di indicatori di un attacco imminente. Le azioni di pacificazione, cioè quelle che riducono l'ostilità di un avversario, potrebbero parere spiegabili in questo modo, ma i tipi di azione da cui si sono sviluppate le esibizioni di pacificazione parrebbero con buona probabilità operare solo in quanto sono l'opposto dei gesti di minaccia e di provocazione all'attacco.
Le esibizioni di molti animali sono molto lontane dalla forma dei movimenti secolari dai quali si può supporre che esse abbiano avuto origine. Eppure, mediante un uso cauto del ''metodo comparativo'', possiamo talvolta mostrare dei legami tra una esibizione altamente specializzata e la sua forma antenata. Ora, non ci sono resti fossili della storia passata delle esibizioni; tuttavia, seguendo il solito sistema della biologia per stabilire discendenze nei casi in cui manchino i siano incomplete le attestazioni dei fossili, possiamo applicare lo stesso tipo di principi al comportamento. Le esibizioni del pavone possono essere prese come illustrazione del modo in cui il metodo comparativo ha proposto di ricostruire la storia evolutiva di un'esibizione. Il maschio si serve della sua ruota come parte del corteggiamento della femmina. Dopo una serie di esibizioni, se la femmina si accovaccia dinanzi a lui, la monta e si accoppia.
Schenkel ha esaminato le esibizioni di una quantità di fagiani, affini al pavone, e ha mostrato che in molti di essi è possibile riconoscere un' esibizione omologa, che egli chiama ''esibizione frontale'' in quanto è opposta a quella laterale, che molti di quelli hanno. L'estremo opposto della serie che parte dal pavone è rappresentato dal gallo il quale, prima di copulare, chiama la femmina al cibo in modo analogo all'alimentazione a fini di corteggiamento di molti altri uccelli. L'esibizione del gallo è chiaramente un segnale, ma è un segnale in cui è evidente il significativo alimentare dell'atto.
Un caso interessante ma difficile è quello della danza delle api. Malaguratamente ci sono solo quattro specie nella famiglia dell'ape e le loro danze sono tanto simili che esse ci dicono molto poco della probabile evoluzione della danza, salvo che essa dev'essersi sviluppata a partire da un comportamento in cui il danzatore si muoveva orizzontalmente e, servendosi del sole, orientava la sua danza oscillante direttamente verso la fonte di cibo che stava indicando. Ma da ulteriori ricerche è emerso che questa sorprendente ''astrazione'' può essere compiuta da una quantità di altri insetti privi di pretese sociali. L'esempio dell'ape illustra il fatto che può darsi che nessuna delle specie vive ancora oggi corrisponda alle fasi dei suoi supposti antenati. Ciò non desta meraviglia, in quanto indubbiamente ogni specie ha acquisito specializzazioni sue proprie.
Ritualizzazione
Il mutamento che le esibizioni hanno subito nel corso della evoluzione è un aspetto fondamentale. La ritualizzazione è un processo mediante il quale un comportamento si trasforma in un segnale attraverso l'evoluzione. Questo processo implica una semplificazione e un'esagerazione dei movimenti, che diventano più facilmente riconoscibili dagli altri individui della stessa specie.
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