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I canali possono essere regolati da diversi meccanismi:
1. dal voltaggio (canali ionici con porta a potenziale) l’apertura e la chiusura del canale è
legata dalle variazioni del potenziale trans-membrana (sono quindi “voltaggio-dipendenti”).
Sono coinvolti nell’attivazione, propagazione e inattivazione del potenziale d’azione, nel
controllo della trasmissione sinaptica (rilascio trasmettitori), nell’omeostasi intracellulare
13 degli ioni contirbuendo al potenziale di riposo. I canali con porta a potenziale più comuni
2+¿
+¿ +¿ −¿
sono quelli del , , , .
¿ ¿ ¿
Na K Cl
¿
Ca
2. da trasmettitori chimici (canali ionici con porta chimica) si attivano quando un
particolare messaggero si lega alla proteina sulla membrana. Esistono due tipi di canali
ionici a porta chimica:
1. attivati da ligandi extracellulari (neurotrasmettitori) , sono meno selettivi e spesso
consentono il flusso di due o più tipi di ioni
1. attivati da ligandi intracellulari (recettori ionotropi e metabotropi) che interagiscono
con secondi messageri.
Recettori ionotropi: sono più veloci ma hanno meno funzioni. Fungono sia da
recettori sia da canali ionici Recettori metabotropi: legano il neurotrasmettitore,
rilasciano proteina G che si si lega al canale ionico che si apre
3. da Forze meccaniche (pressione o stiramento)
Sotto l’influenza di questi fattori i canali ionici possono presentarsi in tre stati funzionali diversi:
chiuso ma attivabile (di riposo), aperto (attivo), chiuso e non attivabile (refrattario).
22. Descrivere le vie visive dalla retina alla corteccia visiva primaria.
La superficie sensibile dell'occhio e' costituita dai fotorecettori (i bastoncelli ed i coni ), il cui
compito è quello di trasformare in impulsi elettrici le informazioni ricevute dalle reazioni
fotochimiche che vengono attivate dalla radiazione luminosa e di inviare questi segnali ai neuroni
retinici - le cellule orizzontali , bipolari , amacrine e gangliari - che sono variamente connessi fra di
loro ed effettuano una prima elaborazione del segnale visivo.
Gli assoni delle cellule gangliari escono dalla retina attraverso il disco ottico e si raggruppano
formando un fascio di fibre: il nervo ottico, un cavo che conduce l'informazione visiva fuori dalla
retina fino ai centri superiori.
Le fibre del nervo ottico proseguono fino a raggiungere il chiasmo ottico (alla base del
diencefalo) formando, su ciascun lato, il tratto ottico , contenente fibre da entrambi gli occhi con
una conseguente decussazione (parziale incrocio) a livello del chiasma ottico.
I neuroni che percorrosono la via retino-genicolo-striata o via visiva primaria raggiungono il
diencefalo e hanno come bersaglio il nucleo genicolato laterale, dove gli assoni terminano in
strati diversi
− 4 strati parvocellulari: ricevono afferenze da gangliari parvicellulari costituiti da cellule P di
piccola taglia, con bassa velocità di conduzione e che percepiscono colore, forma e
dettagli fini
− 2 strati magnocellulari: ricevono afferenze da gangliari magnocellulari costituiti da cellule M
di grossa taglia con alta velocità di con conduzione e sensibili alla percezione di
movimento
Dal NGL i neuroni inviano i loro assoni verso la corteccia cerebrale, e terminano nella corteccia
visiva primaria (V1), chiamata anche corteccia striata o Area 17 di Broadman.
Questi assoni raggiungono quindi diversi strati della corteccia visiva primaria, che è organizzata in
senso radiale, ovvero costituita da colonne di neuroni specifiche: nelle colonne di orientamento i
neuroni rispondono ad un particolare orientamento e fornisco info sulla forma e sul colore, nella
colonna di dominanza oculare i neuroni ricevono afferenze da un solo occhio, mentre
l’integrazione delle informazioni provenienti dai due occhi avviene in ipercolonne.
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23. Vie mesencefaliche della visione.
Le informazioni veicolate dai tratti ottici, arrivate il chiasma, possono raggiungere diverse
destinazioni:
2. Pretetto; per le risposte vegetative, riflesso della pupilla e del cristallino. I neuroni
proiettano al Edinger-Westphal che induce la riduzione del diametro della pupilla.
3. il nucleo soprachiasmatico dell'ipotalamo (alla base del diencefalo): ritmi
circadiani.
4. Collicolo superiore; Coordina info visive, somatiche e uditive orientando i
movimenti di capo e occhi verso la sorgente degli stimoli.
5. Corpo genicolato laterale; per essere proiettate alla corteccia visiva
Le vie visive mesencefaliche sono quelle dirette al pretetto e al collicolo superiore
• Al pretetto : Tra il talamo ed il mesencefalo è situato un importante bersaglio degli assoni
delle cellule gangliari, un aggregato di neuroni sito in una regione nota come pretetto.
Sebbene di dimensioni minori rispetto al nucleo genicolato laterale, il pretetto è
particolarmente importante come centro di coordinazione del riflesso pupillare alla luce
(riduzione del diametro della pupilla che si verifica quando una sufficiente quantità di luce
colpisce la retina). I neuroni del pretetto, a loro volta, proiettano al nucleo di Edinger-
Westphal, un piccolo aggregato di cellule nervose in prossimità del nervo oculomotore nel
mesencefalo, che contiene neuroni parasimpatici i cui assoni, tramite il nervo oculomotore,
vanno a terminare sui neuroni del ganglio ciliare. Questi ultimi innervano il muscolo
costrittore dell’iride che, quando attivato, induce la riduzione del diametro della pupilla.
Quando l’occhio viene investito da luce intensa si ha dunque un aumento dell’attività dei
neuroni del pretetto che stimola i neuroni del nucleo E-W, e i relativi neuroni bersaglio del
ganglio ciliare, con il conseguente restringimento della pupilla; tutte e due gli occhi
rispondono al riflesso pupillare indipendentemente dall’occhio stimolato.
• Al collicolo superiorie il collicolo superiore (superficie dorsale mesencefalo) coordina i
movimenti della testa e degli occhi verso i bersagli visibili. Esso mette le afferenze visive in
registro con afferenze provenienti da altre modalità sensoriali (per esempio udito e tatto).
Questo costituisce un sistema precoce di integrazione multisensoriale. Dopodichè
mappe sensoriali sono poi connesse ad una mappa motoria che dirige i movimenti
saccadici (ad alta velocita) dell’occhio, movimenti che orientano lo sguardo verso lo
̀
stimolo
24. Descrivere le vie uditive dal nucleo cocleare alla corteccia.
Dopo la trasduzione che avviene nella coclea, il segnale prosegue lungo sue proiezioni che
viaggiano lungo il nervo acustico fino al tronco encefalico, raggiungendo il nucleo cocleare, dove
ha luogo il primo stadio dell’elaborazione uditiva centrale.
nucleo cocleare ventrale: localizzazione suoni
- nucleo cocleare dorsale: discriminazione suoni prevedibili
-
Dal n.c. l’info uditiva diverge in un certo numero di vie parallele in cui gli assoni proiettano il
suono:
- Un primo gruppo di vie trasporta le info biaurali nell’oliva superiore che permette la
localizzazione del suono nello spazio in base alle differenze temporali e d’intensità del suono.
- Un altro gruppo di vie trasportano le info monoaurali (e controlaterali) ai nuclei del Lemnisco
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laterale del mesencefalo, segnalando l’inizio, la durata e il termine del suono.
In seguito entrambe le vie raggiungono il collicolo inferiore del mesencefalo che rappresenta
un importante centro di integrazione dove l’informazione uditiva interagisce anche con quella
motoria.
A questo punto, il segnale viene trasmesso al nucleo genicolato mediale del talamo che media
l’integrazione degli aspetti del suono relativi allo spettro di frequenza ed al tempo. Il bersaglio
finale è la corteccia uditiva che svolge un ruolo essenziale nella nostra percezione cosciente del
suono corteccia uditiva primaria: elabora la sequenza temporale delle singole componenti del
- suono
corteccia uditiva secondaria: elabora i suoni complessi come quelli verbali o musicali.
-
25. Riflessi del sistema vestibolare e loro vie.
Il sistema vestibolare serve per mantenere l’equilibrio, la coordinazione dei movimenti del capo e
del corpo e far conservare agli occhi la fissazione di un punto anche durante il movimento.
I nervi vestibolari hanno i corpi nel ganglio vestibolare, chiamato Ganglio di Scarpa, contenente
20.000 cellule bipolari
il ramo periferico innerva le cellule ciliate (canali semicircolari e organi otolitivi)
- il ramo centrale proietta ai nuclei vestibolari e al cervelletto
-
Le proiezioni centrali del sistema vestibolare sono coincolte in 2 classi principali di riflessi, quelli
responsabili per il mantenimento dell’equilibrio e dello sguardo durante il movimento, e quelli
necessari per mantenere la postura.
• Riflesso vestibolo-oculare (VOR): è un meccanismo che serve a produrre movimenti
oculari che vanno in direzione opposto a quelli della testa in modo da tenere lo sguardo
fisso su un bersaglio. Quando i canali semicircolari rilevano una rotazione del capo in una
certa direzione, gli occhi cominciano a ruotare nella direzione opposta grazie all’attivazione
del VOR.
fase lenta vestibolare: movimento compensatorio
- fase rapida: gli occhi sono riportati su un nuovo punto di fissazione
-
Per questo riflesso esistono due vie efferenti: la prima è una via motoria che causa la
contrazione del muscolo dell’occhio destro, l’altra via è un proiezione eccitatoria che
giunge al nucleo oculomotore di sinistra causandone la contrazione. La conseguenza della
presenza di varie vie è che stimoli eccitatori provenienti da un lato producono movimenti
oculari in direzione del lato opposto.
• Riflesso vestibolocervicale (VCR) vestibolospinali (VSR): mantenimento di postura e
tono muscolare
VCR: regolazione della posizione della testa mediante l’attività riflessa dei muscoli
-
del collo; permette di mantenere il capo sollevato verso l’alto in caso di brusca caduta
VSR: I neuroni del nucleo vestibolare laterale ricevono afferenze dal cervelletto e
-
dagli organi otolitici da cui ricavano info informazioni, esso interviene nel controllo
dell’equilibrio e nel mantenimento della posizione eretta, determinando l’attivazione dei
muscoli estensori e l’inibizione dei muscoli flessori.
26. Organizzazione del movimento.
L’ organizzazione del sistema motorio si basa sull’integrazione di 4 livelli gerarchici di controllo:
• il midollo spinale
• i sistemi a proiezione discendente del tronco dell’encefalo,
• e le aree motorie della corteccia.
• Cervelletto e gangli della base
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L’integrazione di queste informazioni con i comandi motori viene conseguita mediante meccanismi
a feed-back a feed-forward e adattivi. Inoltre, il sistema motorio presenta un organizzazione di