Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica

LE FUNZIONI DELLE CELLULE GLIALI:

1. Forniscono sostegno a neuroni e separano particolari gruppi di neuroni tra loro.

2. Producono mielina

3. Funzione fagocitaria rimuovendo frammenti cellulari

4. Funzione di manutenzione

5. Costituiscono la barriera ematoencefalica

6. Nutrono i neuroni

7. Difesa da agenti patogeni e riparano i tessuti

8. Guidano i neuroni e dirigono la crescita degli assoni.

Altri cellule sono le:

c. EPENDIMALI tappezzano i ventricoli e regolano la direzione della

migrazione cellulare durante lo sviluppo cellulare.

d. MICROGLIA rimuovo le sostanze tossiche e i neuroni morti, si

attivano quando vi sono delle infezioni cerebrali per individuare e

rimuovere eventuali sostanze tossiche. (=funzionano da fagociti)

LA MEMBRANA DEL NEURONE A RIPOSO

Il neurone è una cellula eccitabile perché ha una membrana particolare che divide le cariche

elettriche e assume un potenziale elettrico necessario per generare la scarica elettrica/impulso

elettrico e segnale nervoso che parte da una situazione di base.

Bisogna partire da una condizione iniziale di riposo, si parla così di POTENZIALE DI MEMBRANA A

RIPOSO/ di riposo: in un neurone a riposo il citosol adiacente alla superficie interna della

membrana presenta una carica elettrica negativa rispetto a quella esistente all’esterno.

Si definisce potenziale di riposo la tensione elettrica, misurabile in una cellula, tra il versante citoplasmatico,

che presenta cariche negative, e quello extracellulare, che presenta cariche positive.

MA quando vi è un impulso nervoso la situazione si ribalta dando origine al POTENZIALE D’AZIONE:

il potenziale d’azione (PdA) non è altro che l’inversione della situazione di riposo per un brevissimo

tempo sufficiente a far sì che il versante interno della membrana diventi elettricamente positivo

rispetto al lato esterno.

Per potenziale si intende la differenza tra cariche interne ed esterne, tensione elettrica tra cariche

positive esterne e negative interne.

Il potenziale di membrana (Vm) è determinato dalla differenza di potenziale elettrico tra interno

ed esterno della cellula, cioè dalla differenza tra interno ed esterno nel numero di cariche positive

e negative portate dagli ioni. Si misura in milli volt ed è dato dalla diseguale distribuzione delle

cariche elettriche.

La membrana del neurone è la porzione eccitabile del neurone e i segnali trasmessi dal sistema

nervoso sono costituiti da rapide variazioni del potenziale di membrana delle cellule nervose.

Potenziale di membrana a riposo è circa -70 mV (millivolt) dovuto dalla presenza di ioni positivi e

negativi, membrana cellulare/plasmatica che funge da sbarramento per il passaggio degli ioni e

canali ionici. Il potenziale di riposo negativo e di tale valore è assolutamente necessario per il

funzionamento del sistema nervoso.

N.B! uno IONE è un atomo dotato di carica elettrica. Si parla di protoni per gli atomi con carica

positiva (=cationi), di neutroni per quelli con carica neutra e di elettroni per quelli con carica

negativa (=anioni). Sono in grado di dissolversi nell’acqua la quale ha una distribuzione ineguale di

cariche: 2 cariche positive e una negativa che ne fanno un potente dissolvente dato il loro forte

legame covalente. (il sale si scioglie perché le porzioni della molecola d’acqua cariche

elettricamente presentano un’attrazione per gli ioni più forte di quella esistente tra gli ioni del sale

+ -

stessi Na e Cl . L’acqua si distribuisce intorno agli ioni andando a formare il guscio di idratazione).

La carica elettrica di un atomo dipende dalla differenza tra il numero dei suoi protoni e quello dei

suoi elettroni. Quando la differenza è 1 = ione monovalente, quando è 2= ione bivalente…

Gli ioni che determinano il potenziale di riposo e d’azione particolarmente importanti per la

neurofisiologia cellulare sono:

• + + + ++

Cationi (ioni carichi positivamente) = Potassio K , Sodio Na e Calcio Ca e

• - -

Anioni (ioni carichi negativamente) = Cloro Cl

La membrana neuronale è un isolante che serve per separare le cariche interne ed esterne, per

separare le sostanze dei due citosol grazie alla sua costituzione di un doppio strato di fosfolipidi

che circondano tutta la membrana donando la loro struttura. I lipidi costitutivi hanno una testa

idrofila polare e delle code di acidi grassi apolari e idrofobe che repellano gli ioni carichi

elettricamente. Le code idrofobe si ancorano e impediscono il passaggio di ioni disposte all’interno

del doppio strato costituito verso i due citosol dalle teste idrofile. Le teste idrofile sono esposte

verso gli ambienti acquosi interno ed esterno, mentre le code idrofobe sono confinate all’interno,

l’una di fronte all’altra: disposizione fissa chiamata DOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICO che isola

correttamente il citosol del neurone dal fluido extracellulare.

MA grazie alle proteine intrinseche= CANALI IONICI le sostanze e gli ioni possono entrare nella

membrana, disposte in vari punti della membrana solitamente impermeabile agli ioni formando

dei canali di comunicazione tra interno ed esterno, permettendo il passaggio degli ioni carichi

elettricamente, ma sono selettivi per le varie sostanze e ioni e variabili all’accesso o dipendenza in

quanto possono aprirsi o chiudersi in base a cambiamenti del microambiente locale della

membrana. :

DIVERSE TIPOLOGIE DI PROTEINE INTRINSECHE

• CANALI IONICI PASSIVI= sono sempre aperti e lasciano passare gli ioni senza dispendio

energetico.

• CANALI AD ACCESSO VARIABILE =si aprono solo se stimolati da un determinato stimolo:

a. Alcuni variano la loro permeabilità ad un cambiamento/variazione di voltaggio rilevando i

cambiamenti elettrici

b. Alcuni si aprono in seguito ad una sollecitazione meccanica sulla cellula mediata dal

citoscheletro= POMPE METABOLICHE (consumo di energia)

c. Alcuni la variano a seconda della presenza all’esterno di messaggeri chimici (ormoni e

neurotrasmettitori) = RECETTORI DI MEMBRANA

d. Alcuni la variano in seguito alla presenza di messaggeri intracellulari (II° messaggero) =

PROTEINE ENZIMA

• PROTEINE POMPA = necessarie per mantenere costanti le concentrazioni di ioni, cattura le

sostanze necessarie con un dispendio energetico ossia con il consumo di ATP dentro e fuori

la membrana.

Nel potenziale di membrana di riposo sono importanti i canali ionici passivi che permettono agli

ioni di spostarsi dentro. I movimenti ionici attraverso i canali sono influenzati dalla DIFFUSIONE e

l’ELETTRICITÀ; entrambi concorrono a determinare se gli ioni passano o no e a fermarne il

cammino attraverso la membrana.

a. DIFFUSIONE: la diffusione regola il movimento di tutte le molecole solubili e consiste nello

spostamento delle molecole dalla zona dove esse sono più concentrate alla zona in cui

sono meno concentrate (=secondo gradiente di concentrazione). La diffusione si blocca

quando si raggiunge un’uguale concentrazione di ioni da un lato e dall’altro della

membrana. Passaggio possibile solo grazie alla presenza di canali ionici.

La diffusione in una cellula nervosa dipende da:

1. Permeabilità della membrana nei confronti di quella molecola (presenza di canali ionici)

2. Gradiente di concentrazione di quella molecola (quanto è differente la concentrazione

di ioni dai due lati)

b. FORZE ELETTRICHE: un altro modo di indurre un movimento netto di ioni in una soluzione è

sfruttare il principio secondo cui cariche opposte si attraggono e cariche simili si repellano.

IL POTENZIALE DI EQUILIBRIO IONICO

Ipotizziamo che K+ e A- siano più concentrati all’interno che all’esterno del

neurone, se la membrana è permeabile a K+, gli ioni cominceranno ad uscire

dalla cellula per diffusione e si accumuleranno all’esterno della membrana, la

quale tenderà a caricarsi all’interno - all’esterno +. Si crea così una differenza

di voltaggio/ differenza di carica che tenderà a frenare l’uscita di K+ dalla

(E )

cellula. Si giunge così al POTENZIALE DI EQUILIBRIO IONICO = è la

ion

differenza di potenziale elettrico che equilibra esattamente un gradiente di

concentrazione ionica.

Questo vuol dire che: questa differenza di carica determina il gradiente

elettrico ossia una differenza di potenziale tra i due lati della membrana. Il

gradiente elettrico, attirando indietro gli ioni (per il principio che le cariche

opposte si attraggono) si oppone allo spostamento ionico per diffusione

determinando il non spostamento degli ioni pur non avendo una uguale

distribuzione ma arrivando al potenziale di equilibrio ionico.

QUINDI: la differenza di potenziale è determinata dalla diffusione che ha

portato ad avere i due lati di carica opposta e si oppone allo spostamento ionico per diffusione.

Potenziale di equilibrio per uno ione:

Differenza di potenziale elettrico che equilibra esattamente il gradiente di concentrazione ionica

Ogni ione ha un suo equilibrio dipeso da concentrazione dei vari ioni ai lati della

membrana e dalla permeabilità della membrana per ciascun ione(canali). Il

potenziale di equilibrio per ciascun ione si calcola con l’equazione di NERNST.

Nella situazione di base della membrana gli ioni sono distribuiti in egual misura

ma sono tendenzialmente ancorati nella prossimità della membrana: questa

disposizione delle cariche fa si che la membrana sia carica elettricamente per -

70mV. (il citosol è pressoché privo di carica)

Perché il potenziale di riposo del neurone è -70mV se non corrisponde a nessun equilibrio ionico

delle sostanze del citosol?

Nel neurone a riposo ci sono delle differenze di concentrazione di ciascun ione tra interno ed

esterno della cellula e questo è ciò che determina la differenza di potenziale di membrana.

La maggior parte dei fenomeni che avvengono nel neurone possono essere spiegati studiando il

+ +

comportamento di due soli ioni: K e Na .

Le concentrazioni di ioni dentro e fuori la cellula:

Ione potassio+ 30:1 (tende ad andare all’esterno)

Ione sodio+ 1:10

Ione cloro- 1:11

Ione calcio++ 1:10.000

MA se la membrana fosse selettivamente permeabile ad 1 solo ione, il potenziale di membrana

sarebbe uguale al potenziale di equilibrio per quello ione INVECE

Il POTASSIO ha un ruolo chiave nel potenziale a riposo del neurone data la maggiore quantità di

canali passivi per il potassio così che si ha una maggiore concentrazione interna che ne determina

una diffusione spontanea/passiva e lenta degli ioni potassio sino all’arresto grazie al gradiente

elettrico. Il suo equilibrio ionico di -90mV non viene raggiunto perché questo avviene a -70mV

(membrana a riposo) dato lo spostamento di sodio che riporta cariche positive all’interno.

pompa sodio-potassio

La , intrinseca nella membrana fosfolipidi