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Il sistema linfatico
Parallelamente al sistema circolatorio decorre il sistema linfatico, i cui vasi trasportano la linfa. La linfa è liquido interstiziale, arricchito con linfociti (T, B, NK) e macrofagi. È un fluido molto simile al sangue, di cui rappresenta la parte liquida, ma con minore concentrazione di proteine; la linfa non contiene poi eritrociti ma leucociti e cellule presentanti l'antigene (sequenza di amminoacidi), come i macrofagi. La linfa cambia poi aspetto a seconda del livello di lipidi presenti nel nostro corpo (i lipidi, insieme a proteine, formano chilomicroni, che si riversano nel capillare linfatico, che raccoglie tutti i lipidi, riportati poi alla circolazione). Come detto, il liquido interstiziale rappresenta la parte liquida del sangue: quando il sangue arriva dal sistema arterioso ha una certa pressione (mantenuta dalla presenza della tonaca media), che fa sì che una certa quantità di liquido (15% del liquido filtrato dai capillari,Il sistema linfatico svolge diverse funzioni nel corpo umano:
- Produzione, mantenimento e distribuzione dei linfociti
- Mantenimento della volemia (contenuto complessivo di sangue) e dell'equilibrio dei fluidi nel corpo
- Trasporto di ormoni e sostanze nutritizie
I linfociti sono organelli che costituiscono la parte corpuscolata della linfa. Esistono diversi tipi di linfociti:
- Linfociti NK ("Natural Killer"), che legano le nostre cellule e, tramite un recettore killer-inibente, sono in grado di riconoscere quelle infettate da virus o che sono diventate cancerose: le cellule "anomale" non possiedono molecole MHC, in grado di legare il recettore killer-inibente, per cui la cellula NK secerne granuli di perforina e granzimi che andranno
- Linfociti B, che secernono anticorpi (dopo aver legato uno specifico antigene)in grado di neutralizzare e/o eliminare l'infezione
- Linfociti T, ulteriormente suddivisibili in T-Helper, che inviano citochine per richiamare altri elementi del sistema immunitario T-Citotossici, che uccidono cellule infette
- Le plasmacellule, che secernono gli anticorpi antigene specifici
- Le cellule di memoria, che in caso di nuova infezione con lo stesso antigene svilupperanno una risposta immunitaria più veloce.
Essere raccolta dal dotto linfatico destro e dal dotto toracico. Il dotto toracico raccoglie la linfa nella parte sovradiaframmatica sinistra del corpo e nella parte sottodiaframmatica. Il drenaggio di sinistra è più articolato di quello di destra: tutto ciò che viene drenato dall'addome, dalla pelvi e dagli arti inferiori si riunisce nella cisterna del chilo, un punto di connessione linfatico che raccoglie tutto il drenaggio linfatico di addome, pelvi e arti inferiori; nel momento in cui questo ritorno passa dal diaframma cambia nome ed è detto dotto toracico, che risale e drena tutta la linfa che viene dal torace. La cisterna del chilo (che si prosegue appunto nel dotto toracico) si trova nella parte sinistra del corpo. Nel dotto toracico si uniscono tutti i vasi linfatici che drenano l'arto sinistro, il torace sinistro, il collo sinistro e la testa sinistra, unendosi e riversandosi nella confluenza tra la giugulare di sinistra e la succlavia di sinistra;
La succlavia di sinistra è la vena di ritorno dell'arteria di sinistra, mentre la giugulare di sinistra è la vena di ritorno della coronaria di sinistra. Il dotto linfatico destro raccoglie invece la linfa nella parte sovradiaframmatica destra del corpo, riversandosi nella confluenza tra la giugulare di destra e la succlavia di destra.
Gli organi linfoidi si dividono in:
- Organi linfoidi primari (midollo osseo e timo): producono, maturano e differenziano linfociti
- Organi linfoidi secondari (tonsille, linfonodo, milza e MALT, tessuto linfoide associato alle mucose): sono colonizzati da cellule già mature e costituiscono meccanismi di difesa del corpo
Il linfonodo è un organo pieno, rivestito da una capsula fibrosa, che contiene tessuto linfatico e cellule immunitarie. I linfonodi formano catene linfonodali nell'intestino, nel cavo ascellare, al livello del collo e della testa, nell'inguine.
La capsula connettivale esterna isola e mantiene il linfonodo nella sua posizione, ma non divide il parenchima dell'organo in lobi e lobuli.
Il parenchima del linfonodo è comunque diviso in una porzione corticale, più esterna, in una paracorticale, intermedia, e in una midollare, più interna. Nella zona corticale sono presenti molti follicoli, che diminuiscono in numero andando verso la midollare. All'interno della zona corticale del linfonodo troviamo inoltre cellule in attiva proliferazione, in un punto detto centro germinativo, circondato da una corona (o mantello) costituita da linfociti B quiescenti e linfociti T.
Nella zona corticale del linfonodo troviamo soprattutto linfociti B, mentre in quella paracorticale troviamo linfociti T (in particolare, i T-Helper vanno verso la corticale per attivare i linfociti B, mentre i T-Citotossici vanno verso la midollare per andare sul sito di infezione). Nella zona midollare troviamo infine i linfociti B attivati.
oltre a macrofagi e a spazi detti seni midollari. Il centro dell'organo è l'ilo, porzione attraverso cui entrano le strutture vascolari e nervose (vaso arterioso, che dà poi origine al ritorno venoso; la zona midollare è in prossimità dell'ilo). A livello del linfonodo viene effettuato un controllo/vaglio della linfa, che passa per il rallentamento del decorso della linfa stessa. La capsula connettivale che avvolge il linfonodo non è attaccata al parenchima dell'organo ma è separata da esso da un seno sottocapsulare, spazio in cui si raccoglie la linfa, che arriva da più vasi linfatici afferenti che "perforano" la capsula in vari punti. A questo punto, la linfa viene convogliata in spazi che attraversano le porzioni corticale e midollare del linfonodo, detti seni della corticale e della midollare. Le pareti di questi spazi sono rivestiti da cellule endoteliali particolari, presentanti macrofagi; il loro lume.è inoltre attraversato da un fine scheletro di fibre reticolari, dato da cellule reticolari di forma stellata. In questo modo, il flusso della linfa viene rallentato in modo da facilitare il contatto tra un antigene e un linfocita, per sviluppare una funzione immunitaria, funzione principale del linfonodo.
La linfa viene infine rilasciata grazie ad un unico vaso linfatico efferente. La vascolarizzazione linfatica ha quindi dipendenza capsulare in entrata (con più vasi linfatici afferenti); e dipendenza ilare in uscita (con un unico vaso linfatico efferente).
La vascolarizzazione arteriosa e venosa ha invece una dipendenza ilare; la maggior parte dei linfociti entra nel linfonodo proprio grazie alla vascolarizzazione arteriosa: un capillare arterioso entra a livello dell’ilo, addentrandosi nel linfonodo dove presenta capillari ad endotelio alto (cellule a forma di cubo). L’ingresso dei linfociti nel linfonodo viene facilitato dalle adressine, molecole presenti a livello
dei capillari arteriosi in grado di legare i linfociti presenti in circolo (per farli entrare appunto nell'infonodo). Il timo A differenza del linfonodo, che è un organo linfoide secondario, il timo è un organo linfoide primario, dove vengono maturati SOLO I LINFOCITI T, NON I LINFOCITI B; no risposta antigene/immunitaria. Si trova nel mediastino, posteriormente allo sterno e anteriormente alla trachea, in una porzione dell'apparato respiratorio che appartiene alle vie aeree inferiori e che è la laringe, in una struttura cartilaginea della laringe che prende il nome di cartilagine timica. È costituito da due lobuli ed è un organo pieno, senza lume e circondato da una capsula connettivale che manda setti che dividono l'organo in lobi e lobuli. Nasce dalla terza tasca faringea durante lo sviluppo embrionale, dalla quale derivano cellule di origine epiteliale (il timo non è quindi una struttura ghiandolare, pur essendo un organo pieno) dette
epiteliociti; abbiamo 4 tipi e 3 classi di epiteliociti:
- Tipo I: cellule perivascolari, tappezzano tutta la capsula subito a ridosso del parenchima e tutti i vasi che entrano nella capsula (il timo, infatti, non ha un ilo, per cui la vascolarizzazione non è ilare ma capsulare), formando una barriera ematotimica che impedisce che i linfociti T immaturi vadano nel circolo sanguigno prima di giungere a maturazione (cosa che è necessario evitare, essendo la corticale molto sensibile ai processi di maturazione)
- Tipo II e III: cellule nutrici
- Tipo IV: secernono ormoni timici, come timulina e timosina, che aiutano la maturazione dei linfociti T
Nel timo riconosciamo 2 zone/porzioni: una corticale, più esterna, e una midollare, più interna; la prima è intensamente tinta di rosa, essendo più "popolata" (di linfociti T) rispetto alla midollare. Abbiamo poi macrofagi, cellule de