IL SISTEMA LINFATICO
Parallelamente al sistema circolatorio decorre il sistema linfatico, i cui vasi
trasportano la linfa.
La linfa è liquido interstiziale, arricchito con linfociti (T, B, NK) e macrofagi. È un
fluido molto simile al sangue, di cui rappresenta la parte liquida, ma con minore
concentrazione di proteine; la linfa non contiene poi eritrociti ma leucociti e cellule
presentanti l’antigene (sequenza di amminoacidi), come i macrofagi.
La linfa cambia poi aspetto a seconda del livello di lipidi presenti nel nostro corpo (i
lipidi, insieme a proteine, formano chilomicroni, che si riversano nel capillare
linfatico, che raccoglie tutti i lipidi, riportati poi alla circolazione).
Come detto, il liquido interstiziale rappresenta la parte liquida del sangue: quando il
sangue arriva dal sistema arterioso ha una certa pressione (mantenuta dalla presenza
della tonaca media), che fa sì che una certa quantità di liquido (15% del liquido
filtrato dai capillari, raccolto negli interstizi) esca dai capillari sanguigni (senza essere
dunque riassorbito da questi ultimi) e venga raccolta dal sistema capillare. Il liquido
viene poi restituito al sangue a livello del ritorno venoso.
Il sistema linfatico svolge le seguenti funzioni:
Produzione, mantenimento e distribuzione dei linfociti
Mantenimento della volemia (contenuto complessivo di sangue) e quindi
dell’equilibrio dei fluidi nel corpo
Trasporto di ormoni e sostanze nutritizie
I linfociti
I linfociti sono organelli che costituiscono la parte corpuscolata della linfa. Esistono
diversi tipi di linfociti:
Linfociti NK (“Natural Killer”), che legano le nostre cellule e, tramite un
recettore killer-inibente, sono in grado di riconoscere quelle infettate da virus
e/o che sono diventate cancerose: le cellule “anomale” non possiedono
molecole MHC, in grado di legare il recettore killer-inibente, per cui la cellula
NK secerne granuli di perforina e granzimi che andranno ad uccidere la cellula
infetta/cancerogena
Linfociti B, che secernono anticorpi (dopo aver legato uno specifico antigene)
in grado di neutralizzare e/o eliminare l’infezione
Linfociti T, ulteriormente suddivisibili in
T-Helper, che inviano citochine per richiamare altri elementi del sistema
o immunitario
T-Citotossici, che uccidono cellule infette
o
In questi meccanismi ogni linfocita riconosce uno specifico antigene/patogeno.
In seguito alla stimolazione antigenica si formano:
Le plasmacellule, che secernono gli anticorpi antigene specifici
Le cellule di memoria, che in caso di nuova infezione con lo stesso antigene
svilupperanno una risposta immunitaria più veloce.
I vasi linfatici
I vasi (o capillari) linfatici raccolgono il liquido interstiziale. Sono costituiti da cellule
endoteliali, che poggiano su una lamina basale discontinua (lasciando buchi tramite
cui fluidi e proteine possono passare più facilmente); le cellule endoteliali, aventi una
parete molto sottile, non sono aderenti ma sovrapposte; il lume dei capillari linfatici è
più ampio di quello dei capillari sanguigni.
La linfa scorre secondo un flusso unidirezionale (garantito da valvole presenti nei
vasi linfatici: la linfa scorre nei vasi mossa dall’azione dei muscoli; se quest’azione
viene meno, la linfa ristagna e si accumula nei tessuti), “partendo” dai vasi linfatici
principali/maggiori.
I vasi linfatici principali si suddividono in:
superficiali, che decorrono nelle tonache nelle tonache sottomucose (che si
interpongono tra mucosa e muscolare; è un connettivo lasso, che crea spazi per
i vasi);
profondi, grossi vasi che drenano la muscolatura scheletrica, organi del collo,
visceri toracici e addominopelvici.
I vasi linfatici principali drenano poi nei tronchi linfatici, che a loro volta si uniscono
per creare due dotti principali, il dotto toracico (o dotto linfatico sinistro) e il dotto
linfatico destro.
La linfa ritorna alla circolazione dopo essere raccolta dal dotto linfatico destro e dal
dotto toracico.
Il dotto toracico raccoglie la linfa nella parte sovradiaframmatica sinistra del corpo e
nella parte sottodiaframmatica.
Il drenaggio di sinistra è più articolato di quello di destra: tutto ciò che viene drenato
dall’addome, dalla pelvi e dagli arti inferiori si riunisce nella cisterna del chilo, un
punto di connessione linfatico che raccoglie tutto il drenaggio linfatico di addome,
pelvi e arti inferiori; nel momento in cui questo ritorno passa dal diaframma cambia
nome ed è detto dotto toracico, che risale e drena tutta la linfa che viene dal torace.
La cisterna del chilo (che si prosegue appunto nel dotto toracico) si trova nella parte
sinistra del corpo.
Nel dotto toracico si uniscono tutti i vasi linfatici che drenano l’arto sinistro, il torace
sinistro, il collo sinistro e la testa sinistra, unendosi e riversandosi nella confluenza tra
la giugulare di sinistra e la succlavia di sinistra; la succlavia di sinistra è la vena di
ritorno dell’arteria di sinistra, mentre la giugulare di sinistra è la vena di ritorno della
coronaria di sinistra.
Il dotto linfatico destro raccoglie invece la linfa nella parte sovradiaframmatica destra
del corpo, riversandosi nella confluenza tra la giugulare di destra e la succlavia di
destra.
Gli organi linfoidi
Gli organi linfoidi si dividono in:
Organi linfoidi primari (midollo osseo e timo): producono, maturano e
differenziano linfociti
Organi linfoidi secondari (tonsille, linfonodo, milza e MALT, tessuto linfoide
associato alle mucose): sono colonizzati da cellule già mature e costituiscono
meccanismi di difesa del corpo
Il linfonodo
I linfonodi sono organelli deputati al vaglio/controllo della linfa tramite rallentamento
del flusso linfatico. Formano catene linfonodali nell’intestino, nel cavo ascellare, a
livello del collo e della testa, nell’inguine.
Il linfonodo è un organo pieno, rivestito da una capsula connettivale esterna, che isola
e mantiene il linfonodo nella sua posizione ma che non divide il parenchima
dell’organo in lobi e lobuli.
Il parenchima del linfonodo è comunque diviso in una porzione corticale, più esterna,
in una paracorticale, intermedia, e in una midollare, più interna. Nella zona corticale
sono presenti molti follicoli, che diminuiscono in numero andando verso la midollare;
all’interno della zona corticale del linfonodo troviamo inoltre cellule in attiva
proliferazione, in un punto detto centro germinativo, circondato da una corona (o
mantello) costituita da linfociti B quiescenti e linfociti T.
Nella zona corticale del linfonodo troviamo soprattutto linfociti B, mentre in quella
paracorticale troviamo linfociti T (in particolare, i T-Helper vanno verso la corticale
per attivare i linfociti B, mentre i T-Citotossici vanno verso la midollare per andare
sul sito di infezione); nella zona midollare troviamo infine i linfociti B attivati, oltre a
macrofagi e a spazi detti seni midollari.
Il centro dell’organo è l’ilo, porzione attraverso cui entrano le strutture vascolari e
nervose (vaso arterioso, che da’ poi origine al ritorno venoso; la zona midollare è in
prossimità dell’ilo).
A livello del linfonodo viene effettuato un controllo/vaglio della linfa, che passa per il
rallentamento del decorso della linfa stessa. La capsula connettivale che avvolge il
linfonodo non è attaccata al parenchima dell’organo ma è separata da esso da un seno
sottocapsulare, spazio in cui si raccoglie la linfa, che arriva da più vasi linfatici
afferenti che “perforano” la capsula in vari punti.
A questo punto, la linfa viene convogliata in spazi che attraversano le porzioni
corticale e midollare del linfonodo, detti seni della corticale e della midollare. Le
pareti di questi spazi sono rivestiti da cellule endoteliali particolari, presentanti
macrofagi; il loro lume è inoltre attraversato da un fine scheletro di fibre reticolari,
dato da cellule reticolari di forma stellata.
In questo modo, il flusso della linfa viene rallentato in modo da facilitare il contatto
tra un antigene e un linfocita, per sviluppare una funzione immunitaria, funzione
principale del linfonodo.
La linfa viene infine rilasciata grazie ad un unico vaso linfatico efferente. La
vascolarizzazione linfatica ha quindi dipendenza capsulare in entrata (con più vasi
linfatici afferenti); e dipendenza ilare in uscita (con un unico vaso linfatico efferente).
La vascolarizzazione arteriosa e venosa ha invece una dipendenza ilare; la maggior
parte dei linfociti entra nel linfonodo proprio grazie alla vascolarizzazione arteriosa:
un capillare arterioso entra a livello dell’ilo, addentrandosi nel linfonodo dove
presenta capillari ad endotelio alto (cellule a forma di cubo). L’ingresso dei linfociti
nel linfonodo viene facilitato dalle adressine, molecole presenti a livello dei capillari
arteriosi in grado di legare i linfociti presenti in circolo (per farli entrare appunto nel
linfonodo).
Il timo
A differenza del linfonodo, che è un organo linfoide secondario, il timo è un organo
linfoide primario, dove vengono maturati SOLO I LINFOCITI T, NON I
LINFOCITI B; no risposta antigene/immunitaria.
Si trova nel mediastino, posteriormente allo sterno e anteriormente alla trachea, in
una porzione dell’apparato respiratorio che appartiene alle vie aeree inferiori e che è
la laringe, in una struttura cartilaginea della laringe che prende il nome di cartilagine
timica.
È costituito da due lobuli ed è un organo pieno, senza lume e circondato da una
capsula connettivale che manda setti che dividono l’organo in lobi e lobuli.
Nasce dalla terza tasca faringea durante lo sviluppo embrionale, dalla quale derivano
cellule di origine epiteliale (il timo non è quindi una struttura ghiandolare, pur
essendo un organo pieno) dette epiteliociti; abbiamo 4 tipi e 3 classi di epiteliociti:
Tipo I: cellule perivascolari, tappezzano tutta la capsula subito a ridosso del
parenchima e tutti i vasi che entrano nella capsula (il timo, infatti, non ha un
ilo, per cui la vascolarizzazione non è ilare ma capsulare), formando una
barriera ematotimica che impedisce che i linfociti T immaturi vadano nel
circolo sanguigno prima di giungere a maturazione (cosa che è necessario
evitare, essendo la corticale molto sensibile ai processi di maturazione)
Tipo II e III: cellule nutrici
Tipo IV: secernono ormoni timici, come timulina e timosina, che aiutano la
maturazione dei linfociti T
Nel timo riconosciamo 2 zone/porzioni: una corticale, più esterna, e una midollare,
più interna; la prima è intensamente tinta di rosa, essendo più “popolata” (di linfociti
T) rispetto alla midollare. Abbiamo poi macrofagi, cellule de
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