Aggiornamento novembre 2011
“Libertà è partecipazione” (Giorgio Gaber)
Libertà è partecipazione. Una grande verità ed anche un filo conduttore con il lavoro di studenti venuti prima
di noi. Che con noi hanno in comune, oltre alla voglia di costruire e soprattutto condividere queste piccole
raccolte, la grande partecipazione. Questa ed altre dispense, o “sbobinature”, sono infatti il frutto della
cooperazione e dell'interazione tra numerosissimi studenti che, forse per la prima volta, si sono sentiti
davvero appartenenti ad una CLASSE, intesa come ambiente nel quale non solo si scambiano battute e si
prendono appunti ma dove ci si tende la mano a vicenda e si costruisce qualcosa INSIEME, grazie al piccolo
lavoro di molti. È doveroso precisare che questo è avvenuto anche grazie alla preziosa e faticosa
coordinazione di alcuni operosi studenti che, tra un esame e l'altro, hanno trovato anche il tempo (e la voglia)
da dedicare a questa realizzazione.
Il risultato sono le pagine che seguono. Registrazioni trascritte, ordinate ed impaginate di tutte le lezioni di
una disciplina, appartenenti, a loro volta, ad un progetto più ampio che andrà a comprendere, forse, tutti i
corsi della facoltà di Medicina. Un progetto certamente ambizioso, che non ha però né lo scopo né la
presunzione di rimpiazzare le lezioni frontali ed il rapporto con i docenti. Il rischio di avere tra le mani una
dispensa è proprio quello di credere che si possa evitare di frequentare il corso. Le spiegazioni a voce
in toto
dei professori non corrono di certo il rischio di errori di battitura e rendono più facile capire il reale senso del
discorso e quindi l'apprendimento di concetti, che possono invece venire fraintesi o passare in secondo piano
se posti per iscritto.
Purtroppo però non sempre è possibile frequentare le lezioni. Prima o poi la stragrande maggioranza degli
studenti di Medicina, essendo il carico di studio molto oneroso, è obbligata a fare delle scelte. Quindi ci di
vede costretti a rinunciare a seguire certe materie, tra cui quelle che magari ci affascinano maggiormente.
Il fine di queste dispense è proprio quello di evitare allo studente i numerosi disagi e le preoccupazioni
causati dall'assenza di un approccio diretto alla materia e per supplire alla mancanza di appunti. Si ricorda
che il tutto è senza fini di lucro: le dispense sono disponibili presso la copisteria della biblioteca di Medicina,
la quale è tenuta a venderle a prezzi di stampa ridotti rispetto agli enti privati ed il guadagno è destinato alla
biblioteca stessa (sperando che sia investito per migliorare i servizi agli studenti).
Ci sentiremmo tutti più liberi se il carico di studio fosse meglio distribuito, se materie pesanti non fossero
sovrapposte impedendoci di frequentare entrambe, se le lezioni seguissero le esigenze dello studente e non
del professore e se potessimo effettivamente vivere l'Università come luogo di confronto e dibattito,
fondamentali almeno quanto lo studio sui libri. Nonostante tutto, il nostro percorso di studenti di Medicina è
reso più sopportabile dalla consapevolezza di essere tutti 'sulla stessa barca' e, come diceva Cicerone, 'mal
comune mezzo gaudio'. Grazie tanta partecipazione e a qualche ora passata a sbobinare siamo riusciti,
almeno si spera, a trovare e a far trovare un minimo di libertà in più. Il gruppo SonsOfAmos
Realizzata da:
Alessandra, Alessandro Sp., Alessandro St. Alfredo, Andrea, Annalisa, Chiara, Clarissa, Gerardo,
Gianmarco, Lorenzo, Matteo, Pierluigi, Riccardo, Roberto, Serena, Tommaso, Velia Marta, Zoe.
Introduzione e cenni istologici – Prof. Vitale
Introduzione e cenni istologici
Introduzione storica sulla neuroanatomia
Questo signore è Eric Kandel, premio Nobel della medicina (2000) per le neuroscienze; ha scritto
un libro famosissimo di neurofisiologia “PRINCIPI DI NEUROSCIENZE E. R. Kandel, J. H.
Schwartz”. Questo per dirvi che anche un neuroanatomofisiologo può essere contento, soprattutto
il giorno in cui prende il Nobel... non volevo dirvi questo, ma che la rilevanza delle neuroscienze
all'interno del panorama medico scientifico è molto grande.
Questo è Camillo Golgi e questo è Santiago Ramón y Cajal, hanno preso il nobel insieme (1906)
ma hanno litigato per tutta la vita scientifica. Tutti e due come sapete dall'istologia hanno inventato
delle colorazioni per colorare il tessuto nervoso, in particolare i neuroni e i loro prolungamenti. La
base fondamentale delle nostre conoscenze neuroanatomiche e neurofisiologiche le dobbiamo a
questi. La possibilità di visualizzare i neuroni e i loro prolungamenti ha rappresentato l'innesco
reale delle neuroscienze intese nel senso moderno. Prima le neuroscienze erano sostanzialmente,
quel poco che c'era di neuroscientifico, un derivato della patologia neurologica con le derivate
inferenze sul funzionamento neuronale. A tutt'oggi si imparano lezioni di scienze di base
dall'osservazione e dalla comprensione dei fenomeni patologici.
Cajal e Golgi avevano due interpretazioni diverse di quello che vedevano: Golgi era convinto che i
neuroni non fossero connessi per sinapsi ma che fossero un continuum di reti neuronali senza
soluzione di continuità; Cajal invece ha immaginato la necessità di connessioni anche se non
erano morfologicamente visibili.
Questo è Charles Scott Sherrington, il fondatore della neurofisiologia, ne sentirete parlare. Sono
famosi i gatti di Sherrington, usati come animali di laboratorio. Moltissime delle notizie di
neurofisiologia che a tutt'oggi noi abbiamo, su cui si è sviluppata la neurofisiologia moderna,
derivano da questo signore.
John Carew Eccles, uno dei fondatori dell’istofisiologia neuronale. Quello a cui si deve molto per le
conoscenze sui potenziali d'azione, eccitabilità neuronale e così via.
Poi andiamo sul più medico: la tac, inventata da Allan Cormack, ha avuto una rilevanza
importantissima anche sullo studio del sistema nervoso. La risonanza magnetica, Peter Mansfield.
Fra le metodiche di indagine morfologiche la tac evidenzia meglio l'osso, la risonanza evidenzia
bene i tessuti molli. Quindi evidentemente queste cose sono state non per fini diagnostici, ma per
fini di studio, indispensabili per la visualizzazione reale delle strutture anatomiche nel vivente.
Tutto quello che diremo deriva da una storia nobilissima di cervelli che hanno dedicato gli anni
della loro vita allo studio.
Sistema nervoso centrale e sistema nervoso periferico
Distinguiamo nell'ambito del sistema nervoso, dal punto di vista meramente anatomico, due
porzioni: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso periferico.
1
Quando dico quelle cose che io considero delle banalità mi sentirete accelerare un po' perché mi
vien un po' di fregola di andare avanti. Se qualcuno sta registrando per favore emendate le
sbobinature da qualche piccolo deragliamento che in genere ho. Se però quando accelero non
capite, fermatemi.
Il sistema nervoso centrale, il nevrasse, è costituito dalle porzioni del sistema nervoso contenute
nel canale del midollo spinale e nel cranio, cioè l'encefalo. Quest'ultimo a sua volta è costituito da
una porzione assile che fa seguito all'interno del cranio oltre il grande forame occipitale che come
ricorderete è situato in corrispondenza al foro dell'atlante, immediatamente al di sopra. Quindi il
midollo senza soluzione di continuità trapassa nella porzione assile dell'encefalo che si chiama
tronco dell'encefalo. Che vedremo è costituito da tre porzioni (tutte queste porzioni sono
appoggiate con la loro faccia anteriore al clivus dell’occipitale per intenderci): quella che fa seguito
immediatamente al midollo in alto oltre il gran forame occipitale, il bulbo, poi il ponte e il
mesencefalo. Questa porzione del cervello, dell'encefalo, sostanzialmente cilindrica sta dentro al
cranio e fa seguito cranialmente al midollo spinale. Non esiste soluzione di continuità, non esistono
interruzioni fra queste strutture, anzi fra le strutture del sistema nervoso centrale non esistono
interruzioni. Sono tutte strutture in continuità fra di loro e in collegamento fra di loro. Anzi eventuali
interruzioni per motivi patologici quindi lesioni della continuità fra queste strutture provocano
conseguenze patologiche anche molto gravi. Intorno posteriormente al di sopra e al davanti del
tronco dell’encefalo si sviluppano le altre strutture che si chiamano per questo motivo sopra assiali
se considerate la porzione assile del SNC come il midollo e il tronco dell’encefalo perchè
sostanzialmente sono cilindriche; le porzioni sovrassiali sono costituite da tutto il resto,
dall’encefalo quindi dal cervello con i suoi due emisferi, con la parte superficiale, profonda e così
via e dal cervelletto che occupa la fossa cranica posteriore.
I nervi
Sia dall’encefalo e particolarmente ma non esclusivamente dal tronco dell’encefalo, sia dal midollo
spinale quindi in definitiva dall’intera porzione assile del SNC più qualcosina anche al di fuori di
esso originano i nervi. I nervi di fatto sono fasci di assoni che raccolti tutti assieme in grande
numero collegano il SNC alla periferia somatica. Sia essa periferica somatica o viscerale. Quindi
tutti i distretti corporei, di fatto, sono raggiunti da un’innervazione. L’insieme di tutte queste
strutture che abbandonano il SNC per portarsi in periferia sia agli organi sia alla cute sia
all’apparato muscolo scheletrico ecc.... tutto questo insieme di nervi ed altre strutture anatomiche
dove avvengono sinapsi fra neuroni in periferia, si chiama sistema nervoso periferico. Dunque il
SNC è il nevrasse, SNP è l’insieme dei nervi e delle altre strutture nervose che perifericamente
abbandonano il SNC collegando alla periferia somatica e viscerale. I nervi si chiamano, a seconda
della loro origine, craniali se originano dal tronco dell’encefalo o dal cervello, spinali se originano
dal midollo. Credo che sia abbastanza ovvio per tutti quanti immaginare come la nostra periferia
somatico/viscerale è collegata al SNC tramite la sua innervazione e questa innervazione, cioè
fasci di assoni, trasporta l’impulso nervoso evidentemente sia in una direzione che nell’altra, nel
senso che avremo fibre nervose (quando dico fibre nervose intendo assoni, prolungamenti di
neuroni) che trasportano in direzione centrifuga l’impulso, cioè dal nevrasse verso la periferia (ad
esempio contraggo il flessore comune delle dita: è chiaro che è uno stimolo volontario che parte
da certe aree e fa una certa strada e arriverà alla muscolatura per fare ai gruppi di muscoli che mi
permettono di flettere le dita). D’altra parte è evidente che se io stimolo la cute del palmo della
mano ho una sensibilità e in questo caso questa sensibilità viene raccolta da dei recettori e viene
trasportata al SNC che poi la gestisce. E’ evidente che la direzione di conduzione dell’impulso in
2 Introduzione e cenni istologici – Prof. Vitale
questo caso è opposta alla precedente (= centripeta). Avremo in questo caso fibre afferenti o
sensitive e nel caso precedente fibre efferenti.
Riprendiamo il discorso delle colorazioni, con un proverbio intraducibile: “il guadagno nello studio
del cervello sta nella colorazione”. Vedete la sostanza di Nissl con i coloranti basici, i filamenti con
impregnazone argentica, i neuroni globalmente, cioè pirenofori, dendriti e assone con il metodo di
Golgi. Ve le ricordo soltanto perché poi diamo per scontato che vengono utilizzate per lavorare sul
SN. Voi sapete dall’istologia che gli assoni dei neuroni possono essere rivestiti da una guaina che
prende il nome di mielina che modifica la conduzione dell'impulso neuronale. Bene, la guaina
mielinica è colorabile di per sè, cioè la mielina è colorabile di per sè con una serie di coloranti e
questo è abbastanza importante perchè se uno vuole seguire delle vie di connessione mieliniche
colora la mielina e le segue. Tenete presente che la mielina è estremamente rilevante dal punto di
vista patologico e neuropatologico perchè le malattie demielinizzanti occupano un capitolo
estremamente rilevante della neurologia. E ovviamente si possono colorare anche le sinapsi che
non è inutile. 3
Classificazione dei neuroni
Dal punto di vista puramente morfologico quando uno immagina un neurone penso che,
nell'immaginario collettivo, correggetemi se sbaglio, sia questo: un tipico neurone multipolare con i
suoi prolungamenti perisomatici che si chiamano dendriti e il suo assone o neurite, il quale a sua
volta può essere più o meno lungo e, sia che sia mielinico o amielinico, abbastanza
invariabilmente si sfiocca alla sua estremità dando origine a tante terminazioni assonali, le quali
poi fanno il loro mestiere, cioè prendono completamento con qualcosaltro. Il qualcosaltro che c'è a
valle può essere un altro neurone e qui parleremo di sinapsi; se non è un neurone parleremo di
terminazioni assonali di varia natura, per esempio parleremo di giunzioni neuromuscolari o quello
che volete.
Però è evidente che i neuroni non sono tutti così. La morfologia dei neuroni ha parecchio a che
vedere con la loro funzione, nel senso che la connessione stretta fra morfologia e funzione si vede
nel SNC già a livello citologico: per esempio un neurone dello strato intermedio della corteccia del
cervelletto, che è la cellula di Purkinje, ha una morfologia che è diversa da un tipico neurone
4 Introduzione e cenni istologici – Prof. Vitale
multipolare qualsiasi, soprattutto per quanto riguarda l'arborizzazione dendritica, e questa
caratteristica, cioè avere i dendriti così e non in un altro modo è cruciale per il funzionamento della
cellula di Purkinje e della corteccia del cervelletto. Percui se non fossero fatte così noi per esempio
difficilmente riusciremmo, per esempio, a mantenere l'equilibrio mentre camminiamo. Quindi non
sono faccende irrilevanti dal punto di vista pratico.
Questo è un neurone piramidale, per esempio di un certo strato, lo strato IV della corteccia
cerebrale, è fatto così, ha certe dimensioni, assolve a certe funzioni nell'ambito della
multistratificazione neuronale della corteccia.
Questo è un neurone raro nel nostro organismo, è bipolare, ha un prolungamento di natura
dendritica e un unico prolungamento di natura assonica.
Molto frequenti invece sono questi neuroni pseudounipolari che derivano dal punto di vista
embriologico dai neuroni bipolari in cui l'origine dell'assone e l'origine del dendrite migrano in
prossimità l'una dell'altra, accostandosi, e sembrano, ma non sono, fuse fra loro. Gangli sensitivi di
tutti i nervi spinali e cranici contengono neuroni di questo tipo. Sono dunque molto abbondanti nel
nostro SNC e capiremo per quale motivo sono fatti così.
(Vitale indica su una diapositiva le componenti citologiche di un neurone)
Voi sapete tutto sui componenti del citoscheletro del neurone e in particolare dell'assone. I
neurofilamenti sono critici per il mantenimento della forma. Capite che se i pirenofori stanno nella
sostanza grigia nella regione lombosacrale del midollo spinale e gli assoni vanno dentro al nervo
grande ischiatico il quale entra nel plesso lombosacrale, fuoriesce dal bacino attraverso il grande
forame ischiatico, decorre nella loggia posteriore della coscia, arriva al poplite, si divide nei sui
rami terminali, vedremo quali, e vanno a innervare per la parte sensitiva e per la parte motoria il
piede. Io sono alto 1,85, i pirenofori di quei neuroni dell'adulto stanno circa qua (indicando un
punto della schiena più in alto della porzione lombare), perchè il midollo è più corto nell'adulto
rispetto alla lunghezza della colonna (quindi la regione L2 L3 si trova molto più in alto delle
vertebre L2 L3), partono gli assoni e li seguite lungo il loro percorso fino alla punta del piede: 1
metro e passa. Allora mantenere la forma, la struttura fisica del neurone e dei suoi prolungamenti
è un fattore critico per conservare il suo funzionamento, come peraltro è tipico di tutte le cellule
differenziate. Allo stesso modo, quanto più o meno lungo potete immaginare un assone, in ogni
caso il pirenoforo è da poco lontano a molto lontano, rispetto alla terminazione assonale. Alla
terminazione assonale (voi sapete tutto delle sinapsi), all'espansione finale di una delle
ramificazioni dell'assone succedono parecchie cose. Cioè la sinapsi è un luogo funzionalmente
complesso e critico per la trasmissione del segnale da un neurone all'altro. Allora bisogna che ci
siano (e che ci siano portate) delle vescicole di neuromediatore, bisogna che ques
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