Riassunto e appunti di Entomologia Generale

Entomologia applicata

Cuticola

La cuticola è una secrezione dell'epidermide e copre l'intera parte esterna del corpo e riveste le invaginazioni ectodermiche come lo stomodeo, il proctodeo e le trachee. Si differenzia in due regioni principali: una regione interna, spessa fino a 200 μm, caratterizzata dalla presenza di chitina e che forma la maggior parte della cuticola, e la sottile epicuticola esterna, spessa 1–4 μm, che non contiene chitina.

La cuticola varia in natura in diverse parti del corpo e tra insetti con diverse forme di vita. La differenza più evidente è tra la cuticola rigida degli scleriti e la cuticola flessibile delle membrane tra di loro. Gli insetti hanno potuto abbandonare gli ambienti acquatici grazie alla cuticola. Quest’ultima non è un tegumento, ma un essudato esterno che regola la dispersione di acqua (gli insetti hanno un rapporto superficie/volume a favore della superficie e se non ci fosse la superficie perderebbero acqua fino a morire).

La cuticola è un polimero formato da singole catene di azoto-acetilglucosammina polimerizzate in chitina e gli insetti secernano questi polimeri in maniera orientata, intrecciando vari strati di cuticola (come se fosse un compensato). L’ultimo strato, che secerna la cuticola è l’epitelio (epi=>esterno, telio=>tessuto) la quale ogni cellula di quest’ultimo secerna più cuticola sul bordo che al centro della cellula stessa facendo apparire l’epitelio come un insieme a esagoni.

Esistono dei condotti (senza cuticola) che attraversano l’epitelio e che sono collegate a delle ghiandole (ghiandole sudoripare) da cui gli insetti secernano delle frazioni olio-cerose con le quali si puliscono continuamente (mosca che si sfrega gli occhi con le zampe). Le cellule dell’epitelio presentano dei microvilli dal lato che si affaccia alla cuticola e che aumentano la superficie per secernere più cuticola.

Sensillo

Il sensillo (pl. sensilla) è l'unità di base dell'abilità sensoriale negli insetti. Appare come un semplice organo di senso o recettore sensoriale che si verifica su varie appendici e sclerite del corpo dell'insetto. Funzionalmente, sensilli di vari tipi anatomici rispondono a diverse categorie di stimoli e sono stati ampiamente classificati come meccanorecettori e chemocettori. Altre categorie che sono state riconosciute più di recente includono i termocettori e le strutture adesive.

La cuticola è inoltre attraversata da organi di senso che vengono chiamati sensilli che percepiscono il mondo esterno (odori, temperatura). La superficie esterna della cuticola ha delle ornamentazioni a forma sferica o a forma di dentini. Questi ultimi possono essere più o meno sclerotizzati (soprattutto le spine che si trovano sui dentini che sono più sclerotizzate perché c’è bisogno che quelle parti siano più dure ad esempio per strisciare).

Tutte queste ornamentazioni sia sferiche che a spine sono chiamati processi e sono molto delicati, cioè si possono spezzare a differenza di setole che si possono estroflettere perché c’è un giunto alla base. Se la cuticola non è sclerotizzata viene chiamata membrana; se lo è, ci permette di riconoscere gli insetti.

Sclerite

Uno sclerite è una qualsiasi porzione dura del tegumento dell'insetto separata da aree simili da membrana, apodema, sutura o solco. È descritto anche come aree indurite della parete del corpo di un insetto che sono conseguenze del processo di sclerotizzazione. Gli scleriti (chiamati anche "piastre") sono di dimensioni e forma variabili. Gli scleriti non definiscono le aree anatomiche e non riflettono un piano comune di segmentazione.

Gli scleriti si sviluppano in diversi modi, incluso come indurimento de novo delle aree membranose della parete del corpo e come separazioni de novo da aree sclerotizzate più grandi del corpo. Gli scleriti ricevono nomi diversi a seconda della regione del corpo in cui si trovano. Le tergiti sono scleriti che formano una suddivisione della parte dorsale della parete del corpo (tergum). Le aerotergiti sono scleriti che si formano come una suddivisione della porzione laterale del tergum.

Le sterniti sono scleriti che si formano come una suddivisione della parte ventrale della parete del corpo (sterno), o uno qualsiasi dei componenti sclerotici dello sterno definitivo. Le pleuriti sono scleriti nella regione pleurica della parete del corpo che derivano dalle basi degli arti. Solitamente gli scleriti sono circondati da membrane per permettere il movimento; questi scleriti sono una sorta di scheletro esterno chiamato esoscheletro che serve a mantenere la forma, il volume ecc.

Le membrane cuticolari permettono il movimento, l’aumento del volume qualora l’insetto mangi troppo, l’aumento del volume dovuto all’accumulo di uova. La cuticola non può crescere, quindi gli insetti la cambiano periodicamente con una più grande attraverso la muta (se da fase antecedente a fase successiva non c’è di fatto un cambiamento) o metamorfosi (quando dalla fase antecedente si forma un adulto ovvero un individuo capace di riprodursi).

Alla muta/metamorfosi la cuticola ha un colore chiaro, bianco anche per le parti che diventeranno sclerotizzate, questo perché il colore scuro appare in seguito a una reazione di ossidazione. Inoltre in questi momenti l’insetto inspira quanta più aria possibile in modo da stirare il più possibile la cuticola.

Organi di senso

Essi sono intercuticolari (oltrepassano la cuticola), possiedono almeno una cellula sensoriale, che trasforma un segnale meccanico e fisico in un segnale elettrico. Alla base della cellula sensoriale ci sono inoltre alcune cellule che proteggono quest’ultima, che essendo molto delicata, accetta stimoli entro alcuni limiti oltre il quale verrebbe danneggiata.

Gli organi di senso possono essere dei proprio-recettori quando, al confine tra cuticola membranosa e cuticola sclerotizzata, c’è un nervo che le attraversa entrambe. Nel momento in cui c’è un movimento, la parte del nervo che si trova nella cuticola membranosa si stira, e raggiunto il punto di massimo stiramento, il nervo avvisa che oltre quel movimento non si può andare perché quella regione del corpo dell’insetto sta per andare in crisi (un danno permanente).

Un altro segnale di propriocezione è quello tra la setola e il nervo; la setola è collegata a una cellula sensoriale che ne capta il movimento e capisce che l’insetto sta facendo un movimento drastico. Oltre alle setole gli insetti hanno dei trichi che sono dei processi simili alle setole che non hanno funzione recettiva, ma hanno solo funzione di creare un flusso laminare dell’aria per agevolare il volo o il movimento nell’acqua.

Sotto quest’ultimi c’è la cellula sensoriale che capta ogni segnale esterno grazie ai “giunti” che avvicinandosi fanno spingere l’emicupola in basso e facendola agire direttamente sulle cellule sensoriali. Alcuni trichi non sono perfettamente circolari ma alcuni sono più allungati perché ricevono solitamente segnali in una specifica direzione e la forma allungata permette una migliore recezione.

Altri organi di senso, chiamati sensilli olfattivi, si trovano sulle antenne e servono a percepire odori, feromoni prodotti da individui della stessa specie o da piante, non toccano il cibo ma ne percepiscono l’odore grazie alle molecole disperse nell’aria con una percezione chimica. Oltre ai sensilli olfattivi ci sono i sensilli gustativi, che sono più retrattili e che per percepire devono essere immessi nel cibo.

In definitiva, sensilli olfattivi e sensilli gustativi informano l’insetto sull’ambiente esterno, mentre le cupole o gli organelli informano l’insetto su qualcosa che sta accadendo sull’insetto stesso (es. eccessivo stiramento di un muscolo). La differenza tra sensilli gustativi-olfattivi e sensilli proprio-recettori è che i primi presentano pori dai quali le molecole entrano. I sensilli proprio-recettori sono detti apori (per l’assenza di pori).

I sensilli olfattivi e gustativi sono ricoperti da setole che in quello olfattivo sono più ingrossate e possiedono più pori, mentre quelle dei sensilli gustativi sono più slanciate e possiedono un unico poro. Meccanismo d’azione dei sensilli: facendo una sezione trasversale di queste cellule possiamo riconoscere un anello di cuticola più esterno oltrepassato da pori, all’interno troviamo l’emolinfa e al centro troviamo una serie di neurotuboli in cui scorrono i nervi.

L’emolinfa uscendo dai pori cattura le molecole e le fa passare all’interno dove i nervi captano il segnale. Un altro organo di senso è l’organo di Boston.

Ghiandole (esocrine)

Le ghiandole hanno diverse forme, infatti il secreto ha forme diverse che cambia da specie a specie. Una ghiandola è composta da un piccolo canale fatto di cuticola, dove all’estremità c’è un setaccio che serve a far passare il prodotto della ghiandola senza perdere acqua. Il prodotto solitamente si ferma in una camera dove si riposa. Le ghiandole producono cera in modo tale da limitare il passaggio dell’acqua, essere indigesti per i predatori, rimanere asciutti esternamente (se non ci fosse la cera, basterebbe una piccola goccia d’acqua per far rimanere l’insetto attaccato ad una superficie).

Le cellule ghiandolari associate al tegumento sono incorporate nell'ipoderma e molto più rare delle cellule epidermiche non modificate che le circondano. Di solito producono secrezioni in modo permanente. La forma è più arrotondata rispetto ad altre cellule dell'ipoderma e spesso si estendono verso la cavità corporea. Nel caso tipico, il nucleo appare ingrandito, irregolarmente lobato o a forma di stella.

L'endopoliploidia è comune. Sono stati distinti tre tipi di cellule con funzioni ghiandolari specializzate. Le cellule ghiandolari di classe 1 hanno la membrana apicale prodotta come microvilli o lamelle, che sono a diretto contatto con la cuticola da loro secreta. Sono spesso coinvolti nella produzione di feromoni. Le cellule di classe 2 (presenti solo nelle termiti) e di classe 3 non hanno contatto con la cuticola. I microvilli sono presenti attorno alle vescicole strutturalmente associate ad un condotto che forma un collegamento con l'esterno è assente nelle prime ma presente nelle seconde. Il condotto è una invaginazione dello strato cuticolare esterno. I microvilli sono assenti dalle cellule di classe 2.

Di solito il dotto cuticolare è tubolare, composto da un canale ricevente interno circondato dalla cellula secretoria e da un conduttore canale circondato da una cella canalare (A). Si possono vedere due cellule attorno al canale conduttore (B-F) e si può anche sviluppare una parte sferica (C, F) consentendo la conservazione del materiale secretorio.

Metameria

Gli insetti sono metamerici (ripetizioni di segmenti uguali). Già nel lombrico questa uguaglianza nei segmenti cambia in una metameria eteronoma dove i segmenti vengono raggruppati in zone. Negli insetti questa diversità è tangibile, tanto che si parla di tagmosi, che permette di dividere il corpo degli insetti in 3 parti:

• Addome, una parte metamerica (11 segmenti)
• Torace, parte metamerica ma ha delle diversità al suo interno (3 segmenti)
• Capo, non metamerico

La metameria è una cosa positiva per gli insetti perché li può avantaggiare in alcuni modi, ad esempio, su ogni metamero sono presenti aperture dalle quali l’insetto respira e quindi ha diverse aperture.

Sistema nervoso

Nel suo design di base, il complesso sistema nervoso degli esapodi è simile a quello che si verifica in altri gruppi di artropodi. Integra input sensoriali e informazioni fisiologiche interne e controlla il complesso apparato locomotore. È suddiviso in tre elementi principali, il sistema nervoso centrale (SNC), sistema nervoso viscerale (simpatico) e sistema nervoso periferico.

La suddivisione principale è il SNC che comprende:

• Il cervello complesso (cervello, sopraesofageoganglio)
• Il complesso subesofageo (ganglio subesofageo)
• Il postcefalico cordone nervoso ventrale o catena gangliare

Il sistema nervoso viscerale comprende tre sottocomponenti:

• Il sistema nervoso stomatogastrico (stomodeo)
• Il nervo ventrale (ventrale sistema nervoso viscerale)
• Il sistema nervoso viscerale caudale

Il sistema nervoso periferico stabilisce le connessioni con le appendici, la parete del corpo e gli organi. Un cavo nervoso ventrale con gangli segmentali è probabilmente un autapomorfo di Artropodi (con possibile inversione in nychophora). Una condizione simile si verifica negli anellidi.

Ogni metamero possiede 2 gangli nervosi (prototorace, mesotorace, metatorace, 1^ urite, 2^ urite…11^ urite) uniti longitudinalmente da connessioni e trasversalmente da connessure. Tra connessioni e connessure ci sono dei vani. Nel capo i gangli sono fusi, creando un unico grande vano dove scorre il canale alimentare periesofageo perché gli insetti hanno un apparato boccale ipognatico (rivolto verso il basso). I gangli governano una parte specifica del corpo ad esempio:

• Protocelebro governa la visione
• Deutocelebro governa le antenne
• Tritocelebro governa l’apparato boccale

In questo modo gli insetti possono guardare in alto, sentire gli odori con le antenne e mangiare in basso.

Apparato respiratorio

L’apparato respiratorio è formato da condotti con dei rilievi detti tenidi che permettono al condotto di chiudersi su se stesso in modo tale da far passare facilmente il fluido. L’aria entra da 2 stigmi per ogni segmento chiaramente evidenti nell’addome e nel torace, assenti nel capo e nel primo segmento toracico. Più grande è il tegumento più aria necessita quella zona, più ampio è lo stigma.

Da ogni stigma partono 5 diramazioni: una va in avanti, una indietro, una va dorsalmente verso l’apparato respiratorio, una rimane mediamente all’apparato digerente e una va all’apparato nervoso che si trova ventralmente.

NB. Apparato digerente e apparato respiratorio sono a contatto con l’esterno perché l’insetto deve assumere cibo e aria dall’esterno. Avrebbero problemi di perdita d’acqua se non fosse che sono ricoperti di cuticola, il digerente per 2 terzi e il respiratorio completamente.

Queste diramazioni a loro volta si dividono in altre diramazioni che raggiungono quasi ogni cellula. Affinché il flusso d’aria non rallenti, la sezione della diramazione principale deve diminuire man mano che avanza. Dalle trachee si passa quindi a tracheole, sezioni veramente strette che all’estremità sono circondate da cellule (cellule satellite) che montano e smontano dei tubicini terminali sulle tracheole.

In questo sistema l’ossigenazione dell’emolinfa procede in questo modo: l’insetto muovendosi crea una pressione esterna che si ripercuote sul sistema circolatorio facendo entrare l’emolinfa in questi tubicini. Una volta che l’insetto rilassa il muscolo, l’emolinfa esce da questi tubicini (si è avuta l’ossigenazione). Poco dopo con un altro movimento dell’insetto, l’emolinfa andrà a ribagnare quei tubicini e quindi raccoglierà le goccioline di emolinfa ossigenata mescolandole all’emolinfa povera di ossigeno che fino a poco tempo prima era a contatto con i tessuti.

Lo scambio gassoso negli insetti avviene attraverso un sistema di tubi interni, il sistema tracheale, i cui rami più fini si estendono a tutte le parti del corpo e possono diventare funzionalmente intracellulari nelle fibre muscolari. Così l'ossigeno viene trasportato direttamente ai suoi siti di utilizzo e il sangue non è interessato al suo trasporto. Negli insetti terrestri e in alcune specie acquatiche, le trachee si aprono verso l'esterno attraverso pori segmentari, gli spiracoli, che generalmente hanno un meccanismo di chiusura che riduce la perdita d'acqua dalle superfici respiratorie.

Altre specie acquatiche non hanno spiracoli funzionali e lo scambio gassoso con l'acqua coinvolge schiere di trachee vicine al di sotto della superficie della cuticola sottile e permeabile. Le trachee sono i tubi più grandi del sistema tracheale, che corrono verso l'interno dagli spiracoli e di solito si rompono in rami più fini, i più piccoli dei quali sono circa 2 μm in diametro. Un ispessimento a spirale dell'intima corre lungo ogni tubo, ogni anello della spirale è chiamato tenide. L'intima è costituita da epicuticola esterna con uno strato di proteine/chitina sottostante. I tenidi impediscono il crollo della trachea se la pressione al...