Entomologia generale

Il sistema tracheale

I tubuli sono di origine ectodermica, quindi la loro parete è in continuità con il tegumento. Le trachee hanno dimensione maggiore e continuano con le tracheole, più piccole. Le tracheole sono le unità dove avvengono gli scambi per diffusione semplice dei gas respiratori con le cellule. Le trachee hanno origine a livello degli spiracoli, aperture verso l'esterno (invaginazioni del tegumento). I gas si muovono dall'ambiente esterno all'interno per diffusione semplice, ma più frequentemente vengono ventilati: ciò vuol dire che le strutture sono liberamente permeabili. Come si muove l'aria? È ovvio che se c'è continua produzione di CO2 e consumo di O2 l'aria nel lume tenderà a ridurre la pressione parziale dell'ossigeno. Negli insetti basterebbe la differenza di pressione parziale, ma alcune regioni per contrazione e ricircolo di emolinfa vengono compresse e l'aria...

viene spinta fuori (maggiore pressione interna), mentre se queste regioni si rilassano la pressione diminuisce e l'aria entra. Il lume è ambiente esterno.

Struttura delle trachee

Hanno una lamina basale spessa, un epitelio respiratorio (cellule piatte che secernono cuticola), sono composte da sostanze idrofobiche per evitare la perdita di acqua o l'ingresso della stessa e la cuticola è caratterizzata da ispessimenti chiamati tenidi, che impediscono il collasso. Sono contornate dall'emolinfa e dotate di apparato giunzionale (giunzione settata, giunzione gap e zonula adhaerens). Alcune possono essere espanse e formare sacchi aerei cui tenidi sono assenti o poco sviluppati. I sacchi aerei collassano facilmente quando sono sottoposti a pressioni maggiori di quella interna. Hanno un ruolo fondamentale nella ventilazione e forniscono spazio per la crescita dei tessuti o per l'aumento di volume dell'emolinfa. La loro distribuzione è molto variabile nei

Vari ordini e stadi di sviluppo (le larve di lepidottero non hanno sacchi aerei, gli adulti ne hanno molti). Le piccole trachee e le tracheole. Le cellule che le compongono sono legate da giunzioni e il "rametto" che ancora la cellula stellata alla trachea è composto da due sole cellule tracheali a cilindro, richiuse su loro stesse da una giunzione intracellula (mestracheon). Le tracheole sono composte da una sola cellula stellata.

Struttura delle tracheole. Sono tubi piccoli che si formano a livello di una cellula tracheolare terminale. Durante la muta non viene cambiata la cuticola, che è costituita solo da epicuticola. La cellula tracheale (epiteliale) è portata a differenziarsi in cellula tracheolare ma occorre la muta affinché la cellula diventi funzionale perché deve avvenire il collegamento con la trachea. Le terminazioni delle tracheole sono in stretto contatto con il tessuto in cui devono avvenire gli scambi. Nel caso dei muscoli del volo.

Le trachee sono tubi ramificati che decorrono parallelamente al muscolo o alla membrana plasmatica della cellula muscolare, che presenta invaginazioni in cui le tracheole penetrano. Consumano più ATP di ogni animale esistente a parità di peso.

Organizzazione delle trachee:

L'organizzazione delle trachee tende a seguire un medesimo schema in ogni segmento, specialmente negli stadi giovanili e nell'addome degli adulti. Lo schema base non è mantenuto nella testa, dove non ci sono spiracoli, nel torace e nella parte posteriore dell'addome. Vediamo il disegno e notiamo che partono 6 trachee che si dirigono verso l'interno e che si ramificano in corrispondenza del canale alimentare e del cordone nervoso ventrale.

Il capo delle locuste è rifornito di ossigeno da ramificazioni di trachee che si originano dalla prima coppia di spiracoli situata nel torace (mesotorace). Solo nelle locuste si aprono 2 trachee: una che va al capo e una va ai muscoli del volo.

In molte larve di lepidottero le...

Le trachee che hanno origine dall'ottava coppia di spiracoli addominali sono molto diverse da quelle degli altri segmenti: sono sottili, numerose e fluttuano nell'emolinfa. È stato visto che gli emociti aderiscono a queste ramificazioni in modo "transiente", quindi servono probabilmente a rifornire di ossigeno queste cellule, dato che non hanno possibilità di rifornirsi. Nell'adulto vengono perse, probabilmente perché la parete dei sacchi aerei potrebbe avere la stessa funzione.

Posizione degli spiracoli e coppie funzionali

Si trovano su torace e addome lateralmente, solitamente sui pleuriti, ma possono essere posizionati su uno sclerite distinto chiamato peritrema. Possiamo avere delle classificazioni sulla base delle coppie di spiracoli funzionali presenti:

- olopneustico (10 coppie, libellule, cavallette, blatte, pulci, larve di dittero e coleotteri);

- peripneustico (numero inferiore a 10, larve di alcuni ditteri);

- anfipneustico (due coppie, ...)

ditteri ciclorrafi);

propneustico (una coppia funzionale, larve di alcune zanzare);

metapneustico (una coppia, larve di alcune zanzare);

apneustico (nessuna coppia funzionale, insetti acquatici).

Respirazione cutanea

Lo scambio avviene tra l'aria atmosferica e l'emolinfa. Se esistono spiracoli funzionali gli scambi attraverso la cute sono pochi; è invece fondamentale per esempio nei chironomidi, negli endoparassiti e negli insetti acquatici con spiracoli non funzionali.

Gli spiracoli

In alcuni insetti non apterigoti non abbiamo solo un'apertura ma anche un atrio. La parete dell'atrio può avere peli, lamelle o spine con la funzione di impedire l'ingresso di particelle e di acqua. Negli insetti terrestri gli spiracoli hanno dei meccanismi di chiusura che permettono di controllare lo scambio dei gas e la pressione interna del sistema tracheale. Il meccanismo di chiusura consiste in una o due valvole mobili, anche se in alcuni casi possono non

essere presenti. La chiusura avviene grazie all'attività di un muscolo e l'apertura grazie al suo rilasciamento o alla contrazione di un secondo muscolo. Nel caso di uno spiracolo con un solo muscolo (parliamo sempre delle cavallette) abbiamo 2 valvole mobili semicircolari con cuticola non sclerotizzata, fatta eccezione per la zona di intersezione del muscolo; quando il muscolo si contrae le valve ruotano e si avvicinano, chiudendosi. Se il muscolo è rilasciato le valvole sono aperte (non completamente). Nel caso di uno spiracolo con due muscoli (cavallette, spiracolo mesotoracico) abbiamo due trachee, una che va verso il capo e il protorace e una che va verso i muscoli del volo e le zampe. Quando il muscolo che determina la chiusura è rilasciato le valvole sono aperte di circa il 20-30%; per aumentare l'apertura si deve contrarre il muscolo a questa deputato. Nello spiracolo addominale non abbiamo valvole ma un meccanismo di chiusura dell'atrio:

collassa un anello circolare. Anche nelle larve di lepidottero abbiamo meccanismi di costrizione ma è presente solo il muscolo coinvolto nella chiusura.

I pigmenti respiratori

Le larve di insetto che vivono in ambienti anossici possiedono emoglobine (ferro) e emocianine (rame). Il parametro P50 indica la pressione parziale dell'ossigeno e ci fa capire l'affinità del pigmento per questo gas. In genere i pigmenti respiratori fanno da "storatori" di O2. I chironomidi allo stadio larvale vivono in stagni poveri di ossigeno, quindi possiedono un'emoglobina molto affine a questo gas nel loro liquido circolante.

Gastrophilus

Le larve del genere endoparassiti del digerente degli equini, possiedono emoglobina nelle cellule del corpo grasso, che prendono contatto con le tracheole: l'ossigeno viene legato all'emoglobina e rilasciato nell'emolinfa quando la PO2 diminuisce (assenza di bolle d'aria nello stomaco dell'ospite).

contraggono i muscoli, si riduce il volume di emolinfa nell'addome, aumenta la pressione emolinfatica, si riduce il volume dei sacchi aerei e l'insetto espira; se i sacchi si espandono l'addome si espande, si riduce la pressione e l'aria viene inspirata. Un altro metodo è quello che avviene in farfalle e mosche, dove spesso abbiamo delle strutture che ostruiscono il passaggio dell'emolinfa: i cuori pompano l'emolinfa verso il torace e il capo, i sacchi addominali si espandono e quelli toracici e cefalici si comprimono, permettendo l'espirazione dell'aria dal torace e l'inspirazione di aria nell'addome (e viceversa). Gli insetti sfruttano la contrazione muscolare e il rilasciamento per effettuare espirazione ed inspirazione. Schistocerca Il flusso unidirezionale dell'aria è molto efficiente. Nel genere gli spiracoli 1, 2 e 4 sono aperti durante l'inspirazione e chiusi durante l'espirazione (in questa