Entomologia generale

Entomologia generale

Introduzione agli insetti

Gli insetti sono il gruppo più abbondante e diversificato del nostro pianeta: abbiamo circa 1 milione di specie descritte e si stima che altre 10 milioni siano ancora da identificare. Hanno una biodiversità imbarazzante perché sono stati capaci di adattarsi a qualsiasi ecosistema. Interferiscono positivamente (decompositori, impollinatori, entomofagi) o negativamente (vettori di patogeni, fitofagi) con moltissime attività umane (impatto sulle attività economiche e sulla salute). Hanno sviluppato strette interazioni con altri animali e piante. Questa interazione deriva da processi di coevoluzione.

Interazioni tra insetti e piante

Quando i fitofagi attaccano una pianta, ricevono da questa una risposta (meccanismi di difesa di diversa natura, con l’obiettivo di limitare i danni) e questi “reagiscono” nuovamente alla risposta della pianta. La pianta può produrre volatili che hanno la funzione di richiamare i nemici naturali dei predatori oppure sostanze che possono portare alla morte il fitofago. Gli insetti sono anche vettori di malattie. Gli entomofagi sono molto utilizzati nei piani di controllo biologico di specie dannose di insetto.

Caratteristiche degli insetti

Gli olometaboli (insetti a metamorfosi completa) sono i più abbondanti. Gli insetti sono protostomi, ovvero durante lo sviluppo embrionale dal blastoporo ha origine la bocca; ed ecdisozoi, ovvero la loro cuticola è costituita da 3 strati. Gli appartenenti al phylum degli artropodi hanno il corpo suddiviso in metameri (metameria eteronoma, ogni segmento è differente dagli altri). Il loro corpo è ricoperto da una cuticola dura chiamata esoscheletro, al quale sono connessi i muscoli e delle appendici motorie articolate.

Classificazione degli artropodi

Nel phylum degli artropodi abbiamo: chelicerati, miriapodi, esapodi (ectognati ed entognati) e crostacei. Si pensa che esapodi e crostacei abbiano avuto un antenato comune (Pancrustacea). Gli ectognati sono definiti tali perché hanno le appendici boccali ben visibili (all’esterno della cavità orale), mentre gli entognati hanno le appendici boccali non visibili (proturi, collemboli, dipluri); questi ultimi non possiedono ali, così come i primi due ordini di ectognati: Microcoryphya e Zygentoma. Studi di filogenomica hanno permesso di ipotizzare che Diplura e Collembola costituirebbero la linea basale dei Pancrustacea, quindi non andrebbero inseriti negli esapodi; tuttavia noi consideriamo la filogenesi di base.

Struttura corporea degli insetti

Hanno il corpo suddiviso in 3 regioni o tagmi: capo, torace, addome. Abbiamo una suddivisione del corpo in 20 metameri (6 compongono il capo, 3 compongono il torace e 11 metameri l’addome, anche se questi ultimi possono presentare punti di fusione). Il torace porta tre paia di zampe e due paia di ali (quando presenti). Spesso il ciclo vitale è diviso in stadio giovanile e stadio adulto, con differenze molto marcate negli olometaboli (con stadio pupale poco mobile e rimodellamento dei tessuti) e differenze meno marcate negli eterometaboli, con assenza dello stadio di pupa. La metamorfosi è caratterizzata dalla maturazione degli apparati riproduttori e dalla comparsa delle ali. Possiamo avere diverse forme e adattamenti.

Classificazione in base all'alimentazione

• Umifagi
• Micofagi
• Necrofagi
• Coprofagi
• Ematofagi
• Zoofagi
• Entomofagi
• Fitofagi

I fitofagi si suddividono a loro volta in:

• Fillofagi (si cibano di foglie)
• Antofagi (fiori)
• Carpofagi (frutto)
• Spermofagi (semi)
• Xilofagi (legno)
• Rizofagi (radici)

E possono avere apparato masticatore o succhiatore nel caso in cui si nutrano della linfa.

Ruoli degli insetti negli ecosistemi

• Riciclo dei nutrienti (degradazione del legno e della lettiera, dispersione dei funghi, eliminazione di cadaveri in decomposizione, rinnovo del suolo). Questi insetti vengono utilizzati per determinare la qualità del suolo.
• Propagazione delle piante (non solo impollinazione ma anche tramite la dispersione dei semi)
• Mantenimento e regolazione della struttura delle comunità vegetali, ovvero regolano la numerosità della popolazione
• Cibo per altri organismi
• Mantenimento della struttura delle popolazioni animali (parassitismo e predazione)

Aspetti positivi degli insetti

Decompositori

I decompositori contengono i collemboli, i ditteri e i coleotteri.

Impollinatori

Se parliamo di impollinazione pensiamo ad api e bombi (imenotteri apoidei), ma oltre a loro un ruolo importante viene svolto anche da coleotteri e ditteri. Tra i servizi ecosistemici forniti dagli insetti l’impollinazione è fondamentale dal punto di vista economico.

Apocalisse degli insetti

La biodiversità degli insetti si sta riducendo drasticamente ma non è un argomento molto trattato, perché non sono belli e pelosi come i panda. Le attività umane stanno causando un disastro non solo a causa degli insetticidi ma anche a causa dell’urbanizzazione, dell’inquinamento acustico e dell’inquinamento luminoso. In Cina si sta cominciando a fare impollinazione a mano delle colture (nella foto vediamo un melo).

Entomofagi e parassitoidi

Gli entomofagi sono preziosi alleati nella lotta agli insetti dannosi. Spesso hanno un ruolo silenzioso di cui ci si accorge solo quando squilibri operati dall’uomo ne causano rarefazione e l’esplosione del fitofago di cui generalmente si cibano. Le femmine di parassitoidi iniettano l’uovo nel corpo di un altro insetto e il piccolo compie il suo sviluppo embrionale all’interno dell’ospite. La larva del parassitoide cresce all’interno dell’ospite e regola anche la sua fisiologia: evade la risposta immunitaria e “ruba” i suoi nutrienti, per poi mangiarlo dall’interno.

Produttori primari e altri usi

Gli insetti possono produrre seta (un singolo bozzolo è formato da un singolo filo di seta di circa 1,5 km), prodotti dell’alveare, coloranti e molto altro. La sfinge dell’ailanto non produce un filo continuo come il baco da seta, quindi questo risulta molto meno morbido, di conseguenza si usa per produrre seta meno “pregiata”. Dalla cocciniglia otteniamo l’acido carminico, un colorante prodotto a seguito di un meccanismo di difesa dell’animale. La chitina è un polisaccaride derivato dagli insetti (è uno zucchero con un gruppo acetile), in particolare dal loro esoscheletro. È molto utilizzato nell’industria per la produzione di imballaggi antibatterici, fili da sutura, garze ecc...

Entomofagia e impatto sulla salute

In America Latina e nell’estremo Oriente gli insetti fanno parte dell’alimentazione umana; ultimamente sono consumati per moda anche in Occidente ma dovrebbe essere illegale la vendita a scopi alimentari. Vengono allevati e in seguito utilizzati per produrre farine per mangimi o cibo vero e proprio, tuttavia quest’ultima cosa non ha ancora delle normative che la regolano. La FAO ha fatto degli studi sulla crescita della popolazione umana ed è emerso che raggiungeremo circa i 10 miliardi e che a livello mondiale il consumo di carne è in continuo aumento (soprattutto in Cina). Se il consumo dovesse aumentare aumenterà anche la necessità di allevamenti e di conseguenza anche la produzione di mangimi per il bestiame. Attualmente circa il 50% dei terreni coltivati è dedito alla produzione di mais e soia per mangimi.

Hermetia illucens è una mosca che cresce su materiali di scarto, per cui può essere allevata su rifiuto organico ed essere utilizzata per produrre mangimi molto proteici (45% di proteine in un insetto disidratato); questo insetto è in grado di convertire uno scarto di basso valore in proteine significative. È chiaro che l’impatto sulla salute umana deve essere ben studiato, in quanto queste larve crescono proprio su scarti che possono contenere pesticidi o patogeni.

Aspetti negativi degli insetti

Questi sono tutti aspetti positivi, ma quali sono gli aspetti negativi? Gli insetti sono vettori di malattie e fitofagi. Le malattie a trasmissione vettoriale sono il 17% di tutte le malattie infettive e causano circa 700 000 morti l’anno. La maggior parte degli ospiti che trasmettono patogeni sono ditteri, ma abbiamo anche le triatomine (rincoti, cimici). Gli insetti che trasmettono patogeni alle piante sono: afidi, cicadellidi, coccidi e aleurodidi. Circa l’80% dei patogeni che vengono trasmessi alle piante sono trasmessi da insetti. I fitofagi e i vettori di malattie non causano problemi solo alle colture ma anche alle piante ornamentali. Tutti gli insetti che succhiano la linfa sono chiamati fitomizi.

Biodiversità degli insetti

Come mai negli insetti abbiamo una così significativa biodiversità? Essendo piccoli possono occupare molte più nicchie; per esempio il lepidottero può cibarsi delle foglie, la cimice della linfa, il coleottero del legno. Gli insetti rispondono meglio di altri organismi ai cambiamenti ambientali, sia perché hanno un’enorme plasticità genetica (dato il ciclo vitale breve), sia perché posseggono molti elementi transponibili, elementi del DNA che si muovono all’interno del genoma. Tra le generazioni l’adattamento è molto rapido. Anche la comparsa delle ali è stato un fattore determinante.

Carrellata di ordini

L’articolo ci dice che l’origine degli insetti potrebbe essere antecedente a quando si è pensato fino ad adesso. Dal punto di vista etimologico la sistematica è il campo che si occupa di descrivere gli organismi, di preservare collezioni, fornire nomi, investigare la storia evoluzionistica e gli adattamenti ambientali. A volte è anche intesa come sinonimo di tassonomia. Si occupa di identificare gli esseri viventi. In Italia abbiamo 40 000 specie note di insetti.

Distinzioni sistematiche

Una prima divisione è quella tra apterigoti (senza ali) e pterigoti, a loro volta suddivisi in: esopterigoti (eterometaboli) ed endopterigoti (olometaboli). Gli eterometaboli hanno metamorfosi incompleta, gli olometaboli metamorfosi completa, quindi hanno una fase di pupa, vanno incontro a metamorfosi (durante la quale avviene un radicale cambio nella fisiologia e la riorganizzazione dei tessuti) e una fase adulta. Un’ulteriore distinzione è quella tra paleotteri e neotteri. I paleotteri hanno ali più “primitive”, che non possono essere ripiegate sull’addome. Nei neotteri questa capacità viene persa in alcuni clade, ma solo secondariamente.

Ordini dei paleotteri

• Efemerotteri (hanno questo nome per via della vita molto breve dell’adulto)
• Odonati, suddivisi ulteriormente in anisotteri e zigotteri

Ordini dei neotteri

• Plecotteri → ali membranose con larve che vivono nei corsi d’acqua. Vengono usati come indicatori.
• Embiotteri → si trovano sotto le pietre, nel suolo, dentro gallerie di seta e sono secondariamente atteri.
• Zoratteri
• Ortotteri → cavallette, locuste, grilli. Abbiamo diversi tipi di adattamenti a vite differenti (in grotta, sottoterra...). In Cina c’è la pratica di allevare i grilli per il combattimento.
• Fasmidi → con uno spiccato mimetismo criptico. Ultimamente vengono tenuti come animali da compagnia (insetti stecco, insetti foglia). Anche le uova sono mimetiche, infatti spesso sembrano veri e propri semi e possono essere confusi come tali da alcune formiche, che le portano nel formicaio; lì i piccoli terminano il loro sviluppo ed escono dall’uovo.
• Dermatteri → forbicine, sono presenti casi di cure parentali.
• Grilloblattoidei → poche specie e poco noti, vivono sui ghiacci.
• Mantofasmatoidei → poche specie, descritti da poco e solo in Africa.
• Blattoidei → noti vettori di malattie ma solo poche specie sono sinantropiche, molti vivono nei boschi.
• Isotteri → termiti, sono divisi in caste, hanno una regina con ingrossamento dell’addome notevole.
• Mantoidei → è inclusa la comune mantide religiosa e possiedono arti raptatori; in diversi casi può essere presente del mimetismo criptico.
• Psocotteri → alcune specie sono dannose per i testi antichi, ma la maggior parte delle volte vivono nei boschi.
• Ptiratteri → ectoparassiti (comuni pidocchi).
• Tisanotteri → danni diretti all’agricoltura ma possono avere un ruolo importante nell’impollinazione.
• Emitteri → hanno apparato boccale succhiante e diete diversificate. Abbiamo: afidi, Metcalfa pruinosa, cimici dei letti, cicale, la notonetta e la Quest’ultima viene allevata perché espelle un secreto zuccherino che le api raccolgono per dolcificare il miele. Portano alla produzione del "miele di melata".
• Rafidiotteri → presenti in Italia.
• Megalotteri → larva acquatica, una singola specie.
• Neurotteri → il formicaleone crea cuniculi ad imbuto nei quali le formiche “scivolano”, finendo nel suo apparato boccale. Libelloides coccalius è uno dei primi insetti a sfarfallare in primavera e si può trovare in alta quota. Crysoperla sp. viene utilizzato per il controllo degli afidi.
• Strepsitteri → forte dimorfismo sessuale, le femmine sono parassiti. A volte possono essere visti perché “sporgono” fuori dal corpo dell’ospite (vespe).
• Coleotteri → l’ordine con il maggior numero di specie. Le ali anteriori sono sclerificate.
• Imenotteri → i più importanti impollinatori (Apis mellifera, api selvatiche, vespoidei). Abbiamo larve che si cibano di polline, larve parassite ecc... Si parla di parassitoidi nel caso in cui solo lo stadio larvale sia un parassita. Alcune piante producono galle, ovvero tumori che vengono prodotti dagli stessi insetti per lo sviluppo delle loro uova e delle larve (iperproliferazione di tessuto vegetale). Anche le formiche sono imenotteri. L’impollinatore del fico è Blastofaga sp.
• Sifonatteri → pulci.
• Mecotteri → “mosche scorpione”, a volte hanno il rostro allungato e l’estremità del corpo che somiglia al telson di uno scorpione.
• Ditteri → includono mosche e zanzare. I sirfidi possono essere confusi con gli imenotteri ma guardandoli bene sono completamente diversi, inoltre hanno solo due ali. Abbiamo sia larve acquatiche sia larve terrestri.
• Tricotteri → con larve quasi tutte acquatiche che creano “astucci” con cosine che trovano nell’acqua (sassolini, conchiglie vuote, legnetti...) che servono come protezione.
• Lepidotteri → farfalle e falene (differenze puramente morfologiche, non filogenetiche).

Il tegumento e la muta

Il termine larva si usa solo per gli stadi giovanili degli olometaboli, nel caso degli eterometaboli si usa il termine neanide. Come tutti gli artropodi, gli insetti sono animali segmentati e provvisti di metameri. I metameri sono 20 e sono suddivisi in 3 regioni o tagmi: un capo, costituito da 6 metameri, un torace, costituito da 3 metameri, un addome, costituito da 11 metameri. Il numero di metameri non è sempre ben definito, spesso l’insetto può presentare punti di fusione. Nel torace ogni metamero porta un paio di zampe e il secondo e il terzo portano due paia di ali. Anche capo e addome possono portare appendici ma in genere non sono locomotorie.

Il capo è la zona a funzione sensoriale e dedita all’alimentazione (infatti vi sono concentrati gli organi sensoriali), il torace ha funzione locomotoria (porta le zampe e le ali) e l’addome è dedito alla digestione e alla riproduzione, oltre a presentare alcuni organi sensoriali. Il tegumento degli insetti è costituito dalla cuticola, dall’epidermide (uno strato di epitelio di cellule che producono matrice extracellulare) e da una membrana o lamina basale sottostante. La cuticola è costituita da: epicuticola, esocuticola ed endocuticola. L’epidermide è un epitelio monostratificato che secerne gran parte delle componenti (lipidi, proteine, chitina) della cuticola. Il sistema di trasporto delle sostanze secrete sono i pori canali, che attraversano endocuticola ed esocuticola (i due strati sotto). Le cellule dell’epidermide sono le cellule ghiandolari e le cellule tricogene. La membrana basale isola il tegumento dalla cavità corporea (emocele) ed è la matrice extracellulare, composta da proteine fibrillari (laminina e collagene), glicoproteine e proteoglicani.

Nel capo sono concentrati organi sensoriali importanti che permettono all’insetto di percepire il mondo circostante. La maggior parte del canale alimentare, deputato all’assorbimento delle sostanze nutritive, è localizzato nell’addome, così come l’apparato riproduttore. Il torace è responsabile della locomozione. L’esoscheletro protegge il corpo di tutti gli insetti e non è rigido ma articolato, quindi consente il movimento reciproco dei diversi metameri del corpo. Il tegumento o esoscheletro (sinonimi) è composto da un epitelio monostratificato che secerne gran parte dei componenti della cuticola. Il sistema di trasporto di queste sostanze sono i pori canali, che attraversano tutta l’endocuticola e l’esocuticola. Gli insetti per crescere devono perdere la vecchia cuticola (non è sinonimo di esoscheletro, è la parte acellulare inerte dell’esoscheletro) e costruirne una nuova. L’esoscheletro è pluristratificato, con parti acellulari e parti cellulari.

L'epidermide e i suoi tipi cellulari

Le cellule epiteliali poggiano su una lamina basale e sopra questa abbiamo la cuticola. La lamina basale separa il tegumento dalla cavità corporea sottostante (emocele). L’emolinfa bagna direttamente la parte più profonda del tegumento. La membrana basale contiene laminina, collagene e altre proteine (glicoproteine, se la parte lipidica è meno abbondante).