Riassunto di Psicofisiologia della percezione

Psicofisiologia della percezione

Introduzione al corso (lezione 1)

La realtà è composta semplicemente da segnali elettrici interpretati dal cervello.

Evoluzione dei sistemi percettivi:

• La percezione e l'idea della realtà che abbiamo sono il prodotto dell'evoluzione (sopravvivenza - il tipo di energia disponibile nell'ambiente determina quali modalità sensoriali vengono sviluppate)
• Alcuni tipi di animali percepiscono stimoli che noi umani non percepiamo (le api percepiscono i raggi ultravioletti, i serpenti a sonagli percepiscono le radiazioni infrarosse, cani e gatti possono udire suoni a frequenze più alte)

Percezione dei colori nei primati:

• 3 tipi di coni con picco di sensibilità a circa: 440 nm (coni C), 535 nm (coni M), 565 nm (coni L)
• Catarrine (naso stretto): tricromatiche – platirrine (naso piatto): bi-cromatiche

Anche all'interno della stessa specie la percezione può essere molto diversa…

Esempio: un soggetto protanope vede solo varie bande di giallo e poi solo il blu.

Early philosophy of perception:

• Eraclito (540-480 BCE): tutto cambia continuamente, l'idea è che l'osservatore non possa percepire un evento nella stessa identica maniera ogni volta; non conta soltanto la forma di energia alla base della stimolazione ma anche lo stato dell'osservatore

Nativismo ed empirismo

• Cartesio (1596-1650): visione dualistica del mondo — corpo fisico (res extensa) e la mente (res cogitans)
• Materialismo: è l'idea secondo cui solo la materia fisica è reale ed ogni cosa, inclusa la mente, può essere spiegata in termini di fenomeni fisici
• Hobbes (1588-1678): tutto quello che può essere conosciuto o addirittura immaginato deve essere imparato attraverso i sensi
• Locke (1632-1704): tutti i pensieri, anche quelli molto complessi, possono essere costruiti partendo dall'esperienza sensoriale dei soggetti
• Berkeley (1685-1753): la percezione è limitata dall'informazione disponibile attraverso gli occhi (tutta la conoscenza del mondo esterno deve provenire dall'esperienza, indipendentemente da quelli che sono i limiti dei processi percettivi)

Tecniche comportamentali per la misurazione “oggettiva” dei processi psicofisici

• Tempi di reazione:
1. Azione degli elementi sensoriali negli organi di senso
2. Comunicazione con le cellule gangliari periferiche e incremento della loro attività richiesto per la scarica
3. Conduzione dai nervi sensoriali alle cellule gangliari
4. Incremento dell'attività di tali cellule
5. Conduzione alle cellule nervose degli organi concettuali
6. Incremento dell'attività in queste cellule
7. Incremento dell'attività delle cellule nervose dell'organo della volontà
8. Conduzione alle cellule nervose che governano il movimento
9. Incremento dell'attività di queste cellule
10. Conduzione dei nervi motori ai muscoli
11. Latenza nell'azione del muscolo
12. Incremento dell'attività sino al momento del superamento della resistenza alla risposta

Donders faceva notare come il famoso scienziato tedesco Helmholtz fosse riuscito a mettere a punto una tecnica per misurare la velocità di conduzione nervosa nelle rane e poi aveva applicato lo stesso principio agli esperimenti sugli umani. Misurava il tempo che intercorre tra la presentazione di uno stimolo sulla pelle e il riflesso involontario generato da questo.

• Compito di ricerca visiva: un soggetto effettua un compito di ricerca visiva quando cerca un particolare oggetto (target) posto in mezzo a un certo numero di altri oggetti (distrattori)

Tecniche di indagine (lezione 2)

Processo parallelo:

• Aumentando il numero di distrattori (devo cercare un oggetto rosso tra tot oggetti neri), appena il pattern da codificare appare si trova subito l'oggetto, si possono analizzare in parallelo tutte le informazioni della scena visiva e identificare una determinata feature (=rosso)

Processo seriale:

• Ogni volta che aggiungo un distrattore aggiungo anche un tipo di modifica che devo fare
• Processo efficiente: costa poco tempo talmente è saliente lo stimolo
• Processo inefficiente: dove si deve stabilire un target unico complesso

Attenzione visiva spaziale

• Ipotesi della self-terminating search: se quello che cerchiamo è effettivamente presente nella scena (target presente), in media lo troverete dopo aver analizzato metà degli stimoli; nel caso in cui il target non sia presente saremo invece costretti ad analizzare tutti gli stimoli prima di affermare con certezza che quello che cerchiamo non è presente
• Modelli teorici per la ricerca visiva: feature integration theory (Treisman e Gelade)
• Fase di elaborazione attentiva: unione delle caratteristiche dello stimolo a costruire la rappresentazione dell'oggetto
• Fase di elaborazione preattentiva: analisi indipendente delle varie caratteristiche dello stimolo (colore, orientamento, profondità, movimento, curvatura)

I tempi di reazione sono una misura spuria perché non spiegano bene la differenza tra il tempo intercorso tra l'analisi sensoriale, quello decisionale e la risposta.

Alba della Psicofisica:

• Fechner (1801-1887): inventò la psicofisica da tutti riconosciuta come il punto di partenza della psicologia sperimentale (i suoi pioneristici lavori riguardavano la relazione tra cambiamenti nel mondo fisico e cambiamenti nella nostra esperienza percettiva)
• Weber (1795-1878): scoprì che il più piccolo cambiamento nelle caratteristiche di un oggetto che si riesce a percepire è una proporzione costante del livello di stimolazione

Legge di Weber: è il rapporto tra la soglia differenziale e l'intensità dello stimolo; intuitivamente maggiore è lo stimolo e maggiore è la soglia differenziale, ma la legge fallisce per valori dello stimolo molto bassi in cui il valore di k cresce e la ragione potrebbe essere una specie di rumore interno a livello cerebrale.

K di Weber: intensità di un suono (0,003), intensità della luce (0,01), concentrazione dell'odore (0,07), concentrazione del sapore (0,20), intensità della pressione (0,14).

Limiti della percezione

• Soglia differenziale: la variazione in uno stimolo necessaria a produrre una differenza appena percepibile nello stimolo (JND, just noticeable difference), cioè la più piccola differenza discriminabile tra due stimoli
• Soglia assoluta: la più piccola quantità di energia dello stimolo necessaria a produrre una sensazione cioè il più piccolo stimolo rivelabile

La legge di Fechner: descrive la relazione fra la grandezza della stimolazione e quella della sensazione da questa creata; la legge di Fechner dice che la dimensione della sensazione soggettiva cresce in maniera proporzionale al logaritmo dell'intensità della stimolazione.

Legge di Weber-Fechner: la relazione deve essere una legge logaritmica (una funzione che approssima ma non arriva mai allo zero sull'asse delle X e che ha una crescita molto veloce dei valori piccoli, quindi non è una relazione lineare ma di ordine superiore, poiché curvata).

Tecniche di indagine (lezione 3)

Calcolo delle soglie:

• Metodo dei limiti: se si vuole calcolare una soglia assoluta bisogna creare delle scale discendenti e ascendenti di intensità.
  Es. domanda: nel metodo dei limiti si può misurare la soglia con una sola scala discendente/ascendente? No, servono n misurazioni sia ascendenti che discendenti.
• Metodo dell'aggiustamento: si cerca in maniera continua la soglia, non ci sono intervalli, il soggetto aggiusta l'intensità dello stimolo finché non dice di essere al limite.
• Metodo degli stimoli costanti: con i due metodi precedenti si ottiene un solo parametro (quello della soglia), ma l'ideale sarebbe ottenere la funzione completa che descrive come noi codifichiamo le stimolazioni; si definiscono a priori n intensità che si presentano in modo casuale n volte. Domanda tipo: l'hai visto o no il contrasto? Con intensità 100 sì, con intensità 0 no; con intensità 10 il soggetto ha visto il contrasto delle volte ma non sempre.

Metodo dei minimi quadrati: mentre l'interpolazione matematica deve passare per tutti i punti, l'interpolazione statistica passa attraverso i punti osservati. Devo fare una sommatoria delle differenze tra i punti pratici dove sono e quelli teorici. Perché la forma è sigmoide? La forma dipende dalla funzione di probabilità con cui vengono codificati gli stimoli.

Tecniche di indagine (lezione 4)

Metodo della magnitude estimation: con il metodo della stima della grandezza si chiede al soggetto una volta sottoposto ad una certa stimolazione di valutare l'intensità di questa stimolazione; la stima può essere fatta su una scala totalmente arbitraria o su parametri definiti dallo sperimentatore.

Stevens e la legge potenza: descrive la relazione tra la grandezza dello stimolo e la grandezza della risultante sensazione (la grandezza della percezione soggettiva è proporzionale alla grandezza della stimolazione elevata ad un esponente).

Teoria della detezione del segnale (Signal Detection Theory): Una persona si trova di fronte ad uno stimolo molto debole o confuso (=segnale). Ciò che rende questa situazione confuse e difficile è la presenza di altro disordine simile al segnale (=rumore). Il soggetto prende una decisione: se il segnale è presente o meno. Se il segnale è presente, la persona può decidere che sia presente o assente (successi e mancati). Se il segnale è assente, la persona può decidere se il segnale è presente o assente (falsi allarmi o rifiuti corretti).

Esempio domanda compito: Chi vede meglio? Vede meglio Julie perché riesce a vedere il 50% delle volte lo stimolo, come Regina, ma con più bassa intensità rispetto a lei.

Hit (segnale presente, decisione presente) <---> Miss (segnale presente, decisione assente)
False alarm (segnale assente, decisione presente) <---> Correct rejection (segnale assente, decisione assente)
Perfect detection (rilevamento perfetto): 100% sì quando è presente, 100% no quando è assente
No detection (sempre risposta “visto”): 100% sì quando è presente, 100% sì quando è assente
No detection (// “no visto”): 100% no quando è presente, 100% no quando è assente
No detection (lanciando una moneta): 50% sì quando presente, 50% sì quando assente, 50% no quando presente, 50% no quando assente
No detection (risposta “visto” nel 30% delle prove): 30% sì quando presente, 30% sì quando assente, 70% no quando presente, 70% no quando assente

Primi passi in visione (lezione 5)

Luce: un'onda, un flusso di fotoni, piccolissime particelle che trasportano un quanto di energia. Può essere:

• Assorbita: l'energia è trattenuta e per niente trasmessa
• Diffratta: curvare o diffondere onde
• Riflessa: si ha la riflessione quando l'energia che colpisce una superficie viene ri-diretta da qualche parte, di solito indietro al punto di origine
• Tras> mess> a o rifratta: si ha trasmissione quando l'energia attraversa una superficie, nel caso in cui cioè l'energia non è né riflessa né assorbita da tale superficie

Rifrazione: la luce viene deviata dal passaggio da un mezzo ad un altro che ne varia la velocità di propagazione; accade alla superficie di contatto tra due mezzi ottici con indici di rifrazione diversi.

Legge di Snell: implica che se cambia l'angolo di incidenza cambia anche l'angolo di rifrazione (in modo tale che il rapporto tra i seni dei due angoli sia un valore costante e uguale al rapporto tra l'indice di rifrazione del secondo mezzo e quello del primo mezzo).

Occhio

Principi di ottica geometricale

• Lente bi-convessa: positiva – le diottrie (positive) della lente si sommano con quelle della cornea e cristallino (ipermetropia), fuoco dietro all'occhio
• Lente bi-concava: negativa – le diottrie (negative) della lente vanno a diminuire quelle della cornea e cristallino (miopia), fuoco davanti all'occhio

Cornea: mette a fuoco tutta la luce che arriva; la sua potenza è definita dall'indice di rifrazione diviso la distanza focale (tanto più piccola sarà la distanza focale tanto più grande sarà la potenza).

Potenza dell'occhio= 60 diottrie. La potenza è dovuta dalla cornea (più potente, ne dà circa 44) ed al cristallino (meno potente, ne dà 16).

Cristallino: mette a fuoco oggetti vicini (con un processo chiamato accomodazione) e per fare questo la potenza dell'occhio deve aumentare (può arrivare da 16 a 28 diottrie) in modo da riportare sulla retina il punto immagine, che all’avvicinarsi dell’oggetto andrebbe a formarsi dietro la retina; l’aumento della potenza è dovuto esclusivamente al cristallino.

L'accomodazione necessaria per vedere nitidamente un oggetto posto a distanza X metri dall'occhio è di 1/X diottrie (per mettere a fuoco un punto a distanza di 33 cm sarà necessaria un'accomodazione di 3 diottrie) ---> il valore massimo che l'accomodazione può raggiungere è circa 12-14 diottrie nel bambino (mettere a fuoco oggetti fino a 7 cm di distanza), circa 5-6 diottrie nell'adulto intorno ai 35-40 anni, negli anziani scende sotto 1 diottria causando la difficoltà a mettere a fuoco oggetti vicini (presbiopia).

Emmetrope: soggetto che ci vede bene

Astigmatismo: un deficit visivo causato dalla diversa curvatura di una o più delle superfici rifratte dall'occhio (usualmente il problema riguarda la cornea)

Neurofisiologia

• Cornea: finestra trasparente della sfera oculare
• Umore acqueo: fluido contenuto nella camera anteriore
• Cristallino: la lente dentro l'occhio che permette la messa a fuoco
• Pupilla: la scura apertura circolare al centro dell'iride dell'occhio che permette alla luce di entrarvi
• Umore vitreo: fluido trasparente che riempie la camera vitrea nella parte posteriore dell'occhio
• Retina: membrana foto-sensibile posizionata nella parte posteriore dell'occhio che contiene coni e bastoncelli

Percorso verticale: fotorecettori (che trasducono il segnale), cellule bipolari, cellule gangliari (che trasferiscono il segnale e le portano fuori dall'occhio).

Percorso orizzontale: varie regioni della retina interagiscono tra loro per mezzo di connessioni laterali di tipo inibitorio; processo svolto dalle cellule orizzontali e dalle cellule amacrine.

Fotorecettori: bastoncelli: specializzati per la visione notturna (scotopica), sono in periferia / coni: specializzati per la visione diurna (fotopica), visione dei dettagli fini e percezione del colore.

Fototrasduzione: Rodopsina – MetaRodopsina – Trasducina (catalizzatore) – Trasducina attivata – PDE inattiva – PDE attiva – GMPc – GMP – Chiusura dei canali Na (sodio) di membrana – conseguenza: una volta acquisita luce il fotorecettore si iperpolarizza, poiché i canali si chiudono e non passano cariche positive, quindi il fotorecettore diventa più negativo. Quindi… al buio i fotorecettori sono attivi e rilasciano meno neurotrasmettitori.

Cellule bipolari: diffuse: ricevono segnale di input da più di un cono / minuscole: ricevono segnale da un solo cono.

Macchia cieca: punto in cui gli assoni delle cellule gangliari si ritrovano ed escono dall'occhio; la luce che arriva lì viene fermata dal nervo ottico.

Campo recettivo: regione dello spazio in cui uno stimolo attiva un neurone.

• Il layout del campo recettivo delle cellule gangliari è concentrico
• Le cellule scaricano con frequenza massima quando la grandezza dello stimolo coincide con quella dell'area eccitatoria centrale, mentre riducono il loro tasso di scarica quando lo stimolo cade anche nella zona periferica inibitoria (cellule centro ON); le cellule centro OFF fanno l'opposto
• Conseguenze dell'organizzazione centro: frequenze basse producono una risposta debole, frequenze medie producono una risposta forte, frequenze alte producono una risposta debole

Il sistema visivo regola la quantità di luce che entra all'interno dell'occhio e sono i circuiti neurali retinici che ci permettono di avere una visione ottimale nonostante le continue variazioni dei livelli di illuminazione nell'ambiente. Due meccanismi per l'adattamento alla luce e quello al buio:

• Dilatazione pupillare
• Fotorecettori ed il loro rimpiazzo

Retinite pigmentosa: un gruppo di disturbi ereditari che procura la progressiva morte dei fotorecettori e la degenerazione del pigmento epiteliale.

Dalla retina al cervello (lezione 6)

Strada: occhi, talamo, nucleo genicolato laterale, radiazioni ottiche, corteccia striata.

Angolo visivo: si definisce angolo visivo sotto cui è visto un oggetto di altezza Y l'angolo formato da due semirette che, in prima approssimazione possiamo considerare uscenti dal punto nodale dell'occhio e passanti per gli estremi del segmento Y.

Quanto è grande lo stimolo? Non si usano cm, ma gradi di angolo visivo (1 cm = 1 grado).

Herman Snellen: inventò il metodo per misurare l'acuità visiva nel 1862 (10/10, dove un soggetto emmetrope vede 12/10 perché riesce a vedere bene anche la banda del 10).

Teorema del campionamento di Nyquist-Shannon: afferma che, data una funzione la cui trasformata di Fourier sia nulla al di fuori di un certo intervallo di frequenze (=segnale a banda limitata) nella sua conversione analogico-digitale la minima frequenza di campionamento necessaria per evitare aliasing e perdita di informazione nella ricostruzione del segnale analogico originario (=nella riconversione di...