Riassunto della materia d'esame Acarologia e difesa integrata

Acarologia

Classificazione degli acari

Superphylum: Artropodi
Phylum: Entoma
Subphylum: Chelicerata (presenza dei cheliceri)
Classe: Arachnida
Sottoclasse: Acari
Ordine: Acariformes (fitofagi) e parassitiformes (predatori)

Origini dell'acarologia

L’acarologia nasce successivamente all’uso della chimica perché prima l’ecosistema era in equilibrio (preda-predatore). Infatti, i danni creati dagli acari fitofagi hanno assunto un’importanza in campo agronomico solo dalla seconda metà del XX secolo in poi. La loro crescente importanza è causata, oltre che dai cambiamenti climatici, anche dall’uso indiscriminato che si è fatto dal dopoguerra ad oggi di fitofarmaci ad ampio spettro d’azione. Essi, oltre a causare la morte dei predatori naturali e la selezione di ceppi resistenti, in molti casi (DDT, Carbaryl) hanno portato anche a un aumento dell’80-90% della fecondità (acaro-stimolante). Inoltre, hanno anche contribuito al loro proliferare la scomparsa delle siepi (zone di rifugio dei nemici naturali) e l’estrema abbondanza di cibo (monocoltura).

Corpo degli acari

Gli acari hanno generalmente una forma globosa, tuttavia alcuni presentano una forma allungata, quasi vermiforme (Eriofidi). La dimensione del corpo di solito è molto piccola (da alcuni decimi di millimetro a pochi millimetri) ad eccezione di alcuni acari come le zecche. Gli acari non hanno occhi, non hanno ali e non hanno il capo.

Acaro → organismo indivisibile.

Gli acari hanno un corpo unico, non hanno una divisione metamerica evidente ma le divisioni sono solo apparenti. Il corpo è costituito da:

• Gnatosoma, un'unità trofica-sensoriale che comprende l'apertura boccale, i cheliceri e i pedipalpi;
• Podosoma che porta 4 paia di zampe e gli ocelli;
• Opistosoma è la parte posteriore priva di arti e nella cui parte ventrale si trova l'apertura anale e spesso anche l'apertura genitale.

Tegumento

Come tutti gli artropodi, anche gli acari hanno il corpo protetto dal tegumento che svolge la funzione di esoscheletro che avvolge e protegge l’animale. Negli acari il tegumento può essere vivacemente colorato e rivestito da setole. Questo tegumento è formato da uno strato cellulare, l'epidermide, e da uno non cellulare, la cuticola, secreto dall'epidermide. La cuticola viene divisa in endocuticola, esocuticola ed epicuticola ed è separata dalla sottostante epidermide da un sottile strato granulare chiamato strato di Schidt. L’epicuticola a sua volta si divide in ep. esterna, formata da cuticolina, ed ep. interna formata da lipidi, proteine e fenoli. Nell’esocuticola invece, le proteine subiscono un processo di tannizzazione che le rende resistenti ed insolubili, prendendo il nome di sclerotine. L’endocuticola infine, è formata da lamelle di chitina immerse in una matrice proteica. Nell'esoscheletro inoltre, troviamo delle ghiandole dermali, dalle quali vengono emesse sostanze ormonali o di protezione per il corpo (sostanze idrofobe come cere e cemento).

Il grado di sclerotizzazione del tegumento varia notevolmente nell'ambito delle diverse famiglie e dei diversi stadi dello sviluppo post-embrionale. Gli stadi giovanili presentano il tegumento meno sclerotizzato rispetto agli adulti e c'è la tendenza di una progressiva sclerotizzazione durante l'avanzamento dello sviluppo post-embrionale. Anche lo stile di vita dell’acaro incide molto sul livello di sclerotizzazione del corpo.

Muta

La muta procede dalla parte anteriore verso quella posteriore. Essa ha inizio con il processo di “apolisi”, ovvero la cuticola si separa dall’epidermide, formando la cavità esuviale, la quale si riempie di liquido contenente enzimi inattivi. Dopo che è stata secreta la nuova epicuticola, dall’epidermide, gli enzimi si attivano ed avviene la digestione della vecchia endocuticola, che sarà riassorbita dall’epidermide.

Podosoma (zampe)

Il podosoma porta quattro paia di zampe e gli ocelli posti anteriormente; le zampe sono in numero di tre paia durante lo stadio larvale e di quattro paia negli stadi seguenti. Le zampe sono articolate e, rispetto agli insetti, portano un segmento in più tra femore e tibia, sono costituite infatti da 6 segmenti (coxa, trocantere, femore, patella, tibia, tarso) connessi tra di loro da membrane articolari. In alcuni raggruppamenti il numero caratteristico di otto zampe può anche dimezzarsi (es. eriofidi, solo due paia di zampe).

Gli acari riescono a camminare sia su superfici ruvide, grazie alla presenza di unghie, sia su quelle lisce, grazie all’empodio. Ogni zampa ha quattro setole e quindi sono gli organi di senso principali. Le zampe oltre che per il movimento possono essere utilizzate per dipanare la seta, per trattenere le prede, ecc.

Nei Tarsonemidi l’ultimo paio di zampe non viene usato per la locomozione ma per l’accoppiamento: nei maschi tarsonemidi il quarto paio di zampe serve per sollevare e trasportare le ninfe, nella tibia ci sono due unghioni e nel tarso due setole lunghe. Il tarso dell’ultimo paio di zampe delle femmine tarsonemidi si è trasformato in un setolone. Alcuni acari (hypopus) per spostarsi hanno sviluppato un uncino nel tarso, che gli permette di agganciarsi ai peli degli insetti, che li trasportano.

Gnatosoma

Unità trofica-sensoriale situata nella parte anteriore, costituisce il sistema boccale ed è formato dall'apertura boccale ai cui lati vi sono due tipi di appendici: i cheliceri e i pedipalpi. I predatori hanno anche i cornicoli ed il tritosterno.

Lo gnatosoma porta esternamente-lateralmente i pedipalpi, costituiti da 5 articoli ben visibili (trocantere, femore, patella, tibia e tarso), che chiudono l’apertura boccale. I pedipalpi sono appendici sede di organi sensoriali perché ricchi di sensilli (setole), oppure possono essere modificate in organi simili a mandibole (gli insetti hanno le mascelle, gli acari i pedipalpi) e negli acari predatori servono anche per trattenere le prede in sinergia col primo paio di zampe; in certe specie (tetranichidi) essi recano ghiandole sericipare (una setola modificata, di nome seritere), con le quali gli acari producono caratteristiche ragnatele.

Negli Eriofidi vermiformi i pedipalpi sono completamente fusi a formare un tubo (rostro), formato da vari pezzi che possono entrare uno dentro l’altro, come un cannocchiale, che racchiude gli stiletti (derivanti dai cheliceri). Gli Eriofidi fusiformes invece non hanno i pedipalpi trasformati, ma li spostano all’indietro (aperti), sotto il corpo, ripiegandoli, scoprendo e facendo fuoriuscire gli styletti che penetrano la superficie fogliare.

I cheliceri sono costituiti da tre articoli avvolti da una guaina chelicerale. Hanno diversa forma e funzione a seconda del tipo di nutrizione. Negli acari predatori hanno forma di chela (pinza) e servono a ferire la preda, analogamente agli acari delle derrate che invece li utilizzano per frammentare l’alimento; negli acari fitofagi sono formati da stiletti atti a pungere i tessuti vegetali; i succhi cellulari vengono quindi assunti o aspirati dal cono boccale. I cheliceri sono retrattili ed escono solo nel momento del bisogno. Sui cheliceri sono presenti sensilli che utilizzano per sentire ciò che devono rompere. Gli acari predatori utilizzano i cheliceri per ferire la preda, avvicinarla all’apparato boccale e risucchiare il cibo, allargando con i cornicoli (appendici sclerificate a forma di coltellini che si trovano sotto l’apertura boccale ai lati del tritosterno) la ferita fatta dai cheliceri, e di convogliare con il tritosterno (che si trova sotto l’apertura boccale) l’emolinfa che sgorga dalla ferita della vittima all’apertura boccale del predatore.

I cheliceri presentano la parte distale ben sclerificata e costituita da due dita: uno fisso e denticolato ed uno mobile. Nel dito fisso inoltre può essere presente il pilus dentilis, che funge da valvola permettendo il rilascio della saliva, contenente enzimi digestivi (fase di digestione extraorale). Invece nel dito mobile di molti maschi appartenenti ai Parassitiformes può essere presente una particolare appendice detta spermatodattilo o spermatostilo che serve per trasferire, durante l’accoppiamento, lo spermatoforo nelle aperture vaginali femminili. Nei Tetranichidi e Tarsonemidi (famiglie dell’ordine Acariformes) i due cheliceri sono fusi a formare lo stiloforo, che contiene gli siletti, derivanti dalle dita mobili e quindi sono anche due, e sono cavi internamente assumendo forma di mezzaluna, con un canale vuoto all’interno da cui poi iniettano la saliva. Negli acari il carattere distintivo possono essere i cheliceri.

Nei Parassitiformes (predatori) i cheliceri sono simili agli ancestrali mentre negli Acariformes (fitofagi) i cheliceri sono modificati per nutrirsi di altri alimenti e quindi sono più evoluti perché un individuo più evoluto è quello che presenta caratteri morfologici diversi da quelli ancestrali. L’apertura boccale si trova coperta da pedipalpi e cheliceri. Lo gnatosoma non coincide con il capo (gli acari non hanno il capo) ed è libero di muoversi indipendentemente, essendo attaccato per mezzo di plastocuticola. Lo gnatosoma ha subito diverse modificazioni nei vari ordini, soprattutto in relazione allo stile di vita. Tutti gli acari possono nutrirsi solo di cibo liquido e se non lo è lo rendono liquido con la saliva. L'operazione di nutrizione è divisa in tre tempi: puntura, escrezione della saliva, suzione.

Predatori (ordine Parassitiformes, famiglia Phytoseidae)

Gli acari predatori si nutrono di altri acari e sono fondamentali nella difesa integrata. Gli acari predatori bloccano la preda con il primo paio di zampe e con i pedipalpi, in sinergia per bloccarla da parti diverse, con i cheliceri provocano la ferita, inseriscono l’apertura boccale nella ferita e si nutrono.

Cornicoli → sono appendici sclerificate, a forma di coltellini, che permettono di allargare la ferita fatta dai cheliceri, e di far penetrare in profondità lo gnatosoma (forma cuneiforme). Si trovano sotto l’apertura boccale, ai lati del tritosterno. Tritosterno → struttura che si trova sotto l'apertura boccale, tra i cornicoli, utilizzata per raccogliere l'emolinfa, evitandone di perderne parti mentre la stanno succhiando. Una volta iniettata la saliva, inizia a sgorgare dalla ferita l’emolinfa della vittima, il tritosterno ha la funzione di convogliarla e di trasportarla, tramite il canale tritosternale, dalla parte ventrale alla bocca del predatore. In altre parole funge da cucchiaio di raccolta per l'emolinfa.

Gli acari predatori presentano un esoscheletro sclerificato simile a quello degli insetti, quello che cambia è lo spessore. Nei predatori è presente l’esocuticola, nei fitofagi no. Le parti del corpo sclerificate sono diverse nei diversi ordini, quelli che vivono nel terreno o nella lettiera sono totalmente sclerificati per evitare di essere schiacciati. Gli acari predatori sono a sessi separati e non sono partenogenetici. Le femmine predatrici raccolgono la maggior quantità di sperma possibile nella spermateca e nei periodi di carestia se ne nutrono. I predatori si nutrono di sostanze meno liquide rispetto ai fitofagi perché l’emolinfa è viscosa rispetto ai succhi cellulari. Il Phytoseiulus persimilis è il maggiore esponente degli acari predatori, ha effetto simile ai prodotti acaricidi di sintesi.

Fitofagi (ordine Acariformes)

I fitofagi si nutrono di succhi cellulari (foglie), non raggiungono mai i tessuti vascolari. Sono statici sulla pianta e non sono sclerificati, non hanno l’esocuticola, che è infatti quella che ha le proteine tannizzate, resistenti e insolubili che si chiamano sclerotine (sclerificate). Nei fitofagi i cheliceri e i pedipalpi sono modificati.

Famiglia Tetranichidi

Stiloforo → si crea dalla fusione dei due cheliceri, contiene gli stiletti (derivanti dalle due dita mobili). Stiletti → si originano dalle dita mobili e quindi sono due, e sono cavi internamente assumendo forma di mezzaluna, con un canale vuoto all’interno da cui poi iniettano la saliva. Essi sono contenuti all’interno dello stiloforo, hanno un andamento convergente e sono collegati a delle ghiandole salivari. All’interno degli stiletti sono presenti terminazioni nervose, gli stiletti infatti sono collegati, con una serie di nervi al sistema nervoso centrale, consentendo agli acari di conoscere la consistenza di ciò che pungono (gli stiletti non servono a succhiare ma a pungere).

I due stiletti sono separati inizialmente, quando fuoriescono si uniscono formando un canale (da cui iniettano la saliva), scavano e iniettano la saliva. Successivamente appoggiano l’apparato boccale sulla ferita in cui hanno iniettato la saliva e succhiano. I tetranichidi hanno gli stiletti più lunghi tra gli acari e sono capaci di distruggere fino a 20 cellule al minuto. Con la distruzione delle cellule ad opera degli siletti, causano alla pianta l’innesco di meccanismi della filloptosi. Si nutrono di tessuto a palizzata e lacunoso e su foglie di media epoca perché quelle vecchie sono più dure, mentre quelle giovani presentano pressione cellulare molto elevata.

Stanno principalmente nella pagina inferiore e producono fili sericei che utilizzano per muoversi sulle piante di cui si nutrono e come “rete” di salvataggio e di protezione da fitofarmaci e predatori. I fili sericei sono prodotti da un seritere che è una setola modificata situata nei pedipalpi. Il filo ha grande resistenza, è appiccicoso ed idrofobo, e per questo funge da barriera verso i fitofarmaci e predatori.

Famiglia Tarsonemidi

Presentano lo gnatosoma molto simile a quello dei tetranichidi ma hanno gli stiletti più corti e si nutrono di tessuti giovani e su frutticini. I tarsonemidi hanno due stiletti originati dalle dita mobili dei cheliceri, il dito fisso copre la parte finale dello gnatosoma, lateralmente troviamo le paralabbra che coprono lateralmente l'apertura boccale. La profondità che possono raggiungere i tarsonemidi è molto bassa, gli stiletti non entrano in profondità, causando danni solo alle cellule epidermiche. Uccidono le cellule dei giovani frutti e dei germogli, il danno non si nota immediatamente ma in seguito alla distensione (le cellule non si estendono e si spaccano). Quando il frutto ha dimensione >3 cm (limone) i tarsonemidi si spostano, quindi l'agricoltore si accorge del danno solo quando il frutto crescendo comincia a spaccarsi, ma gli acari non sono più presenti sulla pianta e fare un trattamento risulterebbe inutile.

Famiglia Eriofidi

Acari molto piccoli, max 300 micron leggermente più grandi dell'apertura stomatica della foglia, non sono visibili a occhio nudo, sono vermiformi con solo due paia di zampe. Riescono a pungere solo le cellule dell’epidermide. Si dividono in vermiformes e fusiformes.

Vermiformes

Non si spostano in ambiente esterno (solo di notte), vivono dentro le galle da loro formate o dentro le gemme. Presentano pedipalpi completamente fusi a formare un tubo (rostro), formato da vari pezzi che possono entrare uno dentro l’altro, come un cannocchiale, che racchiude gli stiletti, derivanti dai cheliceri. Possono presentare fino a 9 stiletti: quattro stiletti derivano dalle quattro dita dei cheliceri (le due mobili e le due fisse), gli altri cinque dalle varie membrane che si sclerificano e diventano stiletti. L’elevato numero di stiletti serve a causare il maggiore danno all’unica cellula che riescono ad attaccare.

Gli stiletti sono molto corti (circa 15 micron), fini e non sono muniti di muscoli, si muovono solo con il peso del corpo dell’acaro (“testate ai tessuti”). Si possono nutrire solo del contenuto delle cellule epidermiche e solamente dei tessuti molto giovani. Possono uccidere una sola cellula alla volta. La saliva che iniettano contiene sostanze ormoni-simili che induce la pianta a formare nuovi tessuti (galle e neoplasie) con pareti cellulari molto sottili e ricche di contenuto cellulare. Oltre a nutrirsi di queste neoplasie le utilizzano anche come protezione (i vermiformes sono molto sensibili alla luce). Gli acari che formano galle vengono anche detti gall-mite, e sono monofagi, e causano formazioni caratteristiche per ogni specie, essi sono legati all'ospite specifico da una lunga coevoluzione. Le piante si sono evolute insieme agli acari e la puntura causa una tipologia di “galla” che è caratteristica e diversa per ogni specie vegetale e per ogni specie di acaro. Se l’ospite è quello relativo al fitofago si formano neoplasie mentre se non lo è non si formerà nessuna neoplasia (non pericolosi). Quando, mediante il vento, vengono trasportati su piante non specie-specifiche, pungono ugualmente, ma non creano danni e neoplasie e non riescono a sopravvivere.

Un altro tipo di eriofidi crea malformazioni gemmali che sono simili a galle. Le piante reagiscono in maniera diversa all’attacco di questi individui con produzione di nuove gemme o di organi modificati (Es. Aceria sheldoni).

Fusiformes

Spostano i pedipalpi all’indietro, sotto il corpo, ripiegandoli, scoprendo e facendo fuoriuscire gli stiletti che penetrano la superficie fogliare. Gli stiletti non sono muniti di muscoli, quindi per dare maggiore forza alla penetrazione essi spostano il peso del corpo in avanti (“testate ai tessuti”). Hanno stiletti molto brevi. Essi non creano galle e neoplasie, si nutrono dell'epidermide di qualsiasi specie vegetale pungendo germogli e nuove foglie causando accartocciamenti, il danno creato è la bronzatura-ruggine, cioè il cambiamento del colore dell'epidermide delle parti attaccate, e vengono anche chiamati rust-mite.