Riassunti zoologia

Movimento nei protozoi

Nei protozoi la base molecolare del movimento è costituita da microtubuli e microfilamenti. I microtubuli sono formati da protofilamenti di tubulina e sono la componente strutturale di ciglia e flagelli. I microfilamenti, le cui componenti principali sono actina e miosina, svolgono un ruolo chiave nella formazione degli pseudopodi che sostengono il movimento e la fagocitosi delle amebe.

Movimento ciliare e flagellare

Il movimento delle ciglia porta a due diverse fasi: una efficace di battuta e l'altra inefficace di ritorno, nella posizione precedente la battuta. Nella prima, il ciglio si piega solo alla base, mantenendosi eretto per tutta la sua lunghezza per muovere più acqua circostante possibile. Nella seconda esso si piega per tutta la sua lunghezza, con un'onda che si propaga dalla base alla punta e rimane vicino alla superficie cellulare al fine di muovere meno acqua possibile. Con questo meccanismo l’organismo provvisto di tale ciglio finisce per muoversi dal lato opposto rispetto alla battuta.

Il movimento dei flagelli, che risultano più lunghi delle ciglia, è simile al movimento di una frusta, con la propagazione di un'onda sinusoidale che può progredire in modo uniplanare o elicoidale. Nei flagelli posti all'estremità posteriore, l'onda va verso la punta del flagello, mentre va verso la base in quelli impiantati nell'estremità anteriore. In entrambi i casi comunque, l'organismo nuota in avanti. Nel caso in cui però il flagello sia dotato di appendici filiformi note come "mastigonemi," le forze idrodinamiche generate dal flagello possono essere invertite.

I flagelli sono in numero nettamente inferiore rispetto alle ciglia, che sono tra l'altro disposte in maniera più ordinata. Questa disposizione fornisce una coordinazione che prende il nome di metacronia, ovvero un susseguirsi di onde che percorrono l'intera superficie ciliata. La causa risiede nel fatto che le ciglia deposte parallelamente alla direzione del battito sono in uno stesso stadio di battuta, mentre quelle disposte in linee adiacenti sono in stadi sfalsati.

La propagazione delle onde può essere opposta, trasversale o coincidere con il battito ciliare. Avremo la metacronia: Simpletica (coincide); Antiplettica (opposta); diaplettica (trasversale), essa può essere a sua volta dexioplettica con battito verso destra o lepoplettica con battito verso sinistra. Sia flagellati che ciliati possono cambiare rotta per variazioni temporanee, sia di frequenza che di direzione del battito. Questi sono dati da fenomeni bioelettrici mediati dalla membrana cellulare, che coinvolgono principalmente gli ioni K⁺ e Ca²⁺. Si ha un ingresso di ioni potassio con concentrazione maggiore intracellulare e un'espulsione di ioni calcio con concentrazione elevata a livello extracellulare. Ciò determina un’iperpolarizzazione della membrana che provoca un'accelerazione.

Le decelerazioni sono invece dovute a una depolarizzazione della membrana per il procedimento inverso. La depolarizzazione può essere causata da una collisione con un ostacolo. L'arresto del nuoto invece, è dato da una temporanea immobilità delle ciglia, dovuta a un equilibrio di ioni Ca²⁺ intra/extracellulare. Alcuni organismi tipo Euglena riescono a orientare il loro movimento in base a stimoli luminosi, grazie a due organuli: il corpo paraflagellare, posto alla base del flagello in un rigonfiamento, e lo stigma, che risiede nella parete della tasca flagellare.

Movimento per pseudopodi

Un’ameba osservata al microscopio mette in risalto le sue diversità sulla base chimico-fisica tra le sue regioni ectoplasmatica ed endoplasmatica. La parte ectoplasmatica è più viscosa ed è definita plasmagel, la seconda è meno viscosa ed è definita plasmasol. Questi due sono intercambiabili uno con l'altro ed è questa conversione che determina il movimento pseudopodiale. Gli pseudopodi sono formati dallo scorrimento di citoplasma, che in piccole quantità di plasmasol spinge contro la superficie cellulare determinandone uno spostamento in avanti. Ogni piccola quantità di plasmasol si apre poi a fontana convertendosi in plasmagel. Ciò cambia direzione di scorrimento da anterogrado a retrogrado e giunge al polo posteriore della cellula trasformandosi di nuovo in plasmasol per formare nuovi pseudopodi. Il plasmagel è più contrattile per via della sua composizione proteica (actina e miosina). I siti di ancoraggio sono estesi maggiormente all’uroide. Si esercita così una pressione sul plasmasol di tipo idraulico utile per il movimento degli pseudopodi.

Movimento per scivolamento

Peculiarità degli apicomplessi, non possedendo né ciglia né flagelli e non riuscendo a emettere pseudopodi, questi sembrano muoversi scivolando su una sostanza di natura mucosa, emessa da loro stessi. Al microscopio elettronico però la loro struttura appare formata da un'impalcatura di microtubuli associati ad actina e miosina, ciò non esclude pertanto che anche questo movimento sia generato dall'interazione di queste proteine.

Nucleo nei protozoi

Nei protozoi il nucleo varia molto come forma, dimensioni e modi di dividersi; numerose sono le specie inoltre, che risultano plurinucleate o che in seguito a cicli vitali sfasati ci diventano. Nei ciliati, oltre alla condizione plurinucleata, si aggiunge anche un altro tipo di differenza morfologica tra nuclei generativi (micronuclei) e nuclei somatici (macronuclei): i primi metabolicamente inerti, diploidi e di forma piccola e sferica; i secondi attivi metabolicamente, poliploidi e più grossi.

Nelle amebe può verificarsi la condizione di trovare nuclei con inclusioni di cristalli, che hanno una funzione protettiva e di rinforzo contro stress meccanici generati dal movimento degli pseudopodi.

Mitosi nei protozoi

I protozoi si affidano alla mitosi per dividere i nuclei e ripartire i cromosomi ai due nuclei figli. A differenza degli eucarioti però, non adottano un modello unico di mitosi, bensì più modelli che variano in base al destino che subisce l'involucro nucleare al termine della profase, all'organizzazione del fuso mitotico e dei relativi centri di nucleazione dei microtubuli.

• Mitosi aperta: l'involucro si dissolve completamente.
• Mitosi chiusa: l'involucro rimane intatto.
• Mitosi semiaperta: l'involucro si dissolve parzialmente.
• Ortomitosi: fuso mitotico con assetto bipolare.
• Pleuromitosi: fuso mitotico duplice e disposto eccentricamente.
• Mitosi intranucleare: centri di nucleazione dei microtubuli interni al nucleo.
• Mitosi extranucleare: centri di nucleazione dei microtubuli esterni al nucleo.

Ciclo mitotico (o cellulare)

La mitosi nei protozoi, come nei metazoi, è vista come la divisione cellulare e la citodieresi, preceduta dagli stadi G1, S, G2 ovvero pre-sintesi, sintesi, post-sintesi del DNA. L'intervallo tra due divisioni successive segna il tempo della divisione cellulare ed è influenzato da diversi fattori come la temperatura. Con un aumento di temperatura, si ha una fase S più rapida ed un ciclo più corto. Lo stadio S può determinare un'uguale durata dei cicli G1, G2 oppure annullarli del tutto. Gli organismi plurinucleati hanno uno stadio S che può interessare sincronicamente ed asincronicamente i diversi nuclei che alloggiano nel citoplasma. L'inizio sincrono permette ai diversi nuclei di rispondere a un comune segnale per iniziare a replicare il DNA, mentre con l'inizio asincrono, ogni nucleo possiede un proprio specifico segnale di replicazione.

Meiosi

La meiosi è tipica dei protozoi sessuati. Il suo svolgimento può precedere la formazione dei gameti (meiosi gametica), può interessare lo zigote stesso (meiosi zigotica) oppure attuarsi dal passaggio dalla fase asessuale (agamogonica) a quella sessuale (gamonica) ed è detta meiosi intermedia.

• Meiosi gametica, meiosi zigotica: cicli biologici omofasici aplonti e diplonti.
• Meiosi intermedia: cicli eterofasici aplo-diplonti.

Cicli aplonti: dinoflagellati, apicomplessi, ipermastigini.

Cicli diplonti: ciliati, eliozoi.

Cicli aplo-diplonti: foraminiferi.

Molti protozoi compiono una meiosi bifasica, ovvero con due divisioni nucleari a cui seguono l'appaiamento e la formazione del complesso sinaptinemale tra cromosomi omologhi. Molti invece mostrano una meiosi omofasica con una sola divisione nucleare e con cromosomi omologhi che si appaiano e separano senza essere prima duplicati.

Riproduzione nei protozoi

I protozoi si riproducono solo per via asessuale, con il susseguirsi di divisioni cellulari. Queste divisioni si dividono in: binarie (generano due figlie); multiple (generano più figlie); isotomiche (cellule simili tra loro) anisotomiche (cellule diverse tra loro). È la modalità più diffusa, il solco divisorio è predeterminato.

Divisione binaria

Tranne nelle forme a simmetria radiale o sferica. Nei flagellati con questo solco si ha una divisione simmetrica con due cellule figlie, una l'immagine speculare dell'altra. Nei ciliati si ha invece una divisione omotetogenica cioè le due cellule figlie mostrano una corrispondenza punto a punto nelle principali strutture cellulari, comportando che il nucleo della cellula genitrice si divida per mitosi.

Divisione multipla

Senza che vi sia in seguito una divisione citoplasmatica. Quando la cellula si divide per divisione multipla/binaria e si formano prodotti molto diversi morfologicamente tra di loro, si dice che la divisione è anisotomica, ed il processo è definito gemmazione.

Questo processo è tipico dei ciliati sessili. Il genitore rimane attaccato al substrato, mentre lascia le cellule figlie che nuotano nell'ambiente circostante grazie alle ciglia. Ciglia che poi vengono assorbite dalla cellula nel momento in cui va incontro a trasformazione per condurre una vita sessile. In sostituzione si forma un peduncolo adesivo, a carico di uno specifico sito detto scopula. In casi di strobilazione, invece, gli individui rimangono attaccati tra loro ed il genitore. Le gemme nelle forme più avanzate alloggiano in una tasca specializzata nota come marsupio.

Endodiogenia: tipica degli stadi a merozoite dei coccidi è una gemmazione particolare, con il differenziamento di due o più cellule figlie all'interno della cellula madre, il cui citoplasma viene inglobato progressivamente man mano che termina il loro sviluppo.

Fenomeni sessuali

• Gametogamia: fusione tra due gameti maschile e femminile.
• Gamontogamia: presente nei foraminiferi, apicomplessi, ciliati, mirata a favorire l'incontro tra gameti complementari.
• Autogamia: unione di gameti che si differenziano a carico di una stessa cellula parentale si ha quindi, una restrizione della variabilità genetica.

Phyla dei protozoi

Euglenozoa

A questo phylum appartengono Kinetoplastida ed Euglenida, che sono stati accomunati per morfologie molecolari e somiglianze strutturali:

• Flagelli impiantati in una tasca flagellare, uno o due di lunghezze diverse.
• Mitocondri con creste discoidali.
• Microtubuli disposti in fasci corticali.

Euglenida

Gruppo di flagellati a vita libera. Distribuiti soprattutto in acque dolci stagnanti. Metà delle specie di euglenidi sono fotoautotrofe e verdi, le altre mancano di cloroplasti e sono pertanto incolore. Posseggono una pellicola peculiare formata da spessi cordoli di materiale proteico associati direttamente alla membrana plasmatica. Interagiscono con fasci sottostanti di microtubuli conferendo a questi organismi la possibilità di muoversi per strisciamento, meglio conosciuto come movimento euglenoide.

Kinetoplastida

Chiamati così per via di uno specifico organulo, il kinetoplasto, esso risulta compatto e situato nei mitocondri, e si connette con la radice del loro flagello. Essi sono tutti unicellulari e per la gran parte parassiti, posseggono un unico flagello, eccezion fatta per i biflagellata che ne posseggono 2. Sono oggetto di studio per via delle loro infezioni a vertebrati come l’uomo e animali domestici e a piante di interesse agroalimentare. I tripanosomatidi, per esempio, compiono i loro cicli in uno o diversi ospiti e questi cicli sono il differenziamento di vari stadi. Tra i più comuni conosciamo:

• Promastigote
• Opistomatigote
• Coanomastigote
• Epimastigote
• Amastigote
• Tripomastigote

Diplomonadina

Gruppo di flagellati studiati per primi. Vivono per la maggior parte come commensali innocui dell’intestino degli animali. Le poche specie a vita libera mostrano una predilezione per acque inquinate dove si nutrono essenzialmente di batteri. Sono organismi doppi che posseggono due complessi nucleo-flagello, uno l’immagine speculare dell’altro. Ognuno è formato da 1 nucleo e 4 flagelli. Quindi sono formati da due nuclei che sono messi come due occhi e 8 flagelli. Sono privi di mitocondri, dittiosomi, lisosomi, REL. Queste mancanze fanno pensare ad organismi interposti tra eucarioti e procarioti.

Parabasalia

Flagellati tutti endosimbionti anaerobi, possiedono idrogenosomi al posto dei mitocondri. Devono il loro nome al corpo parabasale: struttura formata da un complesso di fibrille con striatura trasversale periodica che sostiene e connette il corpo del Golgi ai corpuscoli basali dei flagelli. Alla radice del corpo parabasale si associano strutture che coadiuvano il movimento: pelta, attrattoforo e axostile. Nei tricomonadi non si conoscono fenomeni sessuali, ma negli ipermastigini: gametogamia, gamontogamia ed autogamia sono documentate.

Choanoflagellata

Specie di piccole dimensioni, disposti singoli o in colonia. Sono presenti nei vari tipi di acque sotto forma di vita sedentaria o planctonica (è la categoria ecologica che comprende il complesso di organismi acquatici galleggianti). Dotati di un collaretto formato da una ventina di proiezioni digitiformi, che circondano l’unico flagello inserito anteriormente. Flagello e microvilli cooperano tra loro per l’alimentazione della cellula: il flagello attrae le particelle di cibo in sospensione, dove vengono inglobate per fagocitosi attraverso un citostoma.

Opalinda

Le opalinde vivono da endosimbionti nell’intestino posteriore dei vertebrati a sangue freddo. Si nutrono per pinocitosi non avendo citostoma. La loro intera superficie è ricoperta di ciglia. Sono organismi plurinucleati. Opalina ranarum: ospite dell’intestino di rana, compie il ciclo biologico in tale organo con una fase sessuale nella rana adulta ed una fase asessuale nel girino. Gli stadi di O. ranarum aumentano quando sopraggiunge la stagione riproduttiva dell’ospite. Raggiungendo dimensioni notevoli, queste microforme vengono espulse e ingerite dai girini, dove si schiudono e formano micro e macrogameti. Dalla fecondazione di questi gameti, si formano zigoti che si incistano e si disperdono nell’ambiente mediante le feci del girino. Se vengono ingerite da un girino si riformano i gamonti che daranno luce a micro e macrogameti, se vengono ingerite da una rana: si formano stadi trofici multinucleati.

Amebozoa

Gli amebozoa hanno in comune la capacità di formare pseudopodi per la cattura di cibo e movimento, privi di ogni asse interno microtubulare.

Pseudoipodi:

• Lobopodi: tubuliforme lobati
• Filopodi: filiformi ramificati

Non avendo citostoma, la nutrizione è data da pinocitosi e fagocitosi in qualsiasi punto della superficie.

Gymnamoebia

Amebe nude, avvolte da membrana plasmatica senza alcuna forma di protezione meccanica esterna. Vengono dette polipodiali poiché formano più pseudopodi digitiformi contemporaneamente. Vivono libere in ambienti acquatici o umidi del suolo. Possono essere anche endosimbionti, colonizzando molte specie di vertebrati, tra cui anche l’uomo. Come, per esempio, Entamoeba hystolitica, responsabile della dissenteria amebica. Si presenta sotto 2 forme:

• Minuta: non patogena
• Magna: patogena

Esse vivono e si moltiplicano nell’intestino crasso.

Testacealobosea

Dimensioni non superiori a 100 micron, vivono in ambienti acquatici o umidi del terreno e formano gusci intorno ai muschi. La loro struttura può essere organica o silicea.

Heterolobosea

Specie uninucleate, si muovono per mezzo di uno pseudopodio molto eruttivo. Formano, in base a dove si trovano, sia cisti che flagelli.

Archamoeba

Unico genere presente con dimensioni molto eccessive, Pelomyxa ha un comportamento monopodiale con un solo grosso pseudopodio, con decine di nuclei che si dividono per amitosi non riuscendo ad organizzare un fuso mitotico. Citoplasma privo di mitocondri e dittiosomi.

Mycetozoa

I micetozooi vivono principalmente in ambienti boschivi, dove si nutrono di materiale in decomposizione. Sono oggetto di studio anche in botanica per via di alcune caratteristiche tipiche dei vegetali come la sintesi di cellulosa per la costruzione della parete e sviluppano dei corpi fruttiferi in seguito a stadi di aggregazione multicellulare.

Si conoscono e studiano molto bene i cicli di Dictyostelium discoideum, Physarum polycephalum. Si presenta sotto forma di piccole cellule singole, uninucleate.

Quando il cibo inizia a scarseggiare, loro aumentano la secrezione di AMP ciclico. Essa agisce come segnale chemiotattico, stimolando l'aggregazione in un’unica struttura pluricellulare designata come pseudoplasmodio. Appena formato, questo compie una piccola migrazione, scivolando sul substrato grazie ad una pellicola extracellulare mucopolisaccaridica. Ad un certo punto forma un corpo fruttifero, in cui sono ben note le cellule sporigene e quelle di sostegno. Uno stadio sessuale si attua quando fattori chimico-fisici come luce, pH inducono queste cellule a sviluppare nuovi flagelli e a differenziarsi in gameti. Questi si fondono alle volte anche a più di due per formare delle macrocisti, al cui interno alloggia uno zigote che finisce per completarsi.