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Tutti i vacuoli occupano una posizione specifica al di sotto della m.c., con un
poro escretore che si apre all’esterno, e sono circondati da ampolle con circa
sei canali di alimentazione. Tali canali sono a loro volta circondati da fini
tubuli, che si connettono ai canali durante il riempimento delle ampolle e, alle
loro estremità inferiori, al sistema tubulare di endomembrane. Le ampolle e i
vacuoli contrattili sono circondate da fascetti di fibrille per la contrazione di
queste strutture; quando il vacuolo si contrae per svuotare il proprio contenuto,
le ampolle si disconnettono per impedire il reflusso.
Riproduzione
Nei protozoi la riproduzione va intesa come il processo che determina la
formazione di nuovi individui mediante divisione cellulare ed è, quindi, solo di
natura asessuale.
La scissione binaria prevede un solco di divisione longitudinale o trasversale.
Nel primo caso, tipico dei flagellati, il solco coincide con l’asse longitudinale
della cellula e i due prodotti della divisione appaiano l’uno come l’immagine
speculare dell’altro.
Nel secondo caso, che si verifica nei ciliati, il solco taglia trasversalmente la
cellula, producendo due individui che mostrano una corrispondenza punto a
punto delle loro strutture cellulari. Quando la divisone genera cellule diverse
per dimensioni e morfologia, il processo è detto gemmazione e si manifesta
tipicamente nei ciliati sessili. L’individuo ancorato al substrato rilascia una o
più cellule figlie liberamente natanti, le quali, al momento di acquisire la vita
sessile, si ingrandiscono per raggiungere le dimensioni finali.
Nella scissione multipla, il nucleo della cellula genitrice si divide molte volte
per mitosi e i prodotti di divisione si circondano ognuno di un proprio territorio
citoplasmatico per formare numerose cellule figlie. Nota anche come
schizogonia, è comune fra gli apicomplessi ed alcune amebe. Quando questo
processo porta alla formazione di spore, si parla di sporogonia.
Fenomeni sessuali
La meiosi gametica è presente nei ciliati e in alcuni gruppi di flagellati e di
amebe; solo i gameti sono aploidi e il ciclo biologico si svolge completamente
allo stato diploide. Negli apicomplessi, si verifica, invece, la meiosi zigotica,
che si compie subito dopo la fecondazione e la formazione dello zigote, che
rappresenta l’unico stadio diploide. Esso va poi incontro a divisioni mitotiche,
originando una generazione aploide. Nei foraminiferi si verifica una meiosi
intermedia, per cui il ciclo biologico comporta l’alternarsi di una generazione
aploide e di una diploide.
La singamia, comporta la fusione tra gameti sessualmente complementari,
morfologicamente identici (isogameti) o diversi (anisogameti).
L’autogamia comporta l’unione di gameti o di nuclei gametici, prodotti da uno
stesso individuo. Infine la gamontogamia implica uno scambio di gameti o
nuclei gametici fra individui appaiti, detti gamonti. Nei ciliati è nota come
coniugazione.
Incistamento e disincistamento
Una peculiarità dei protozoi è la loro capacità di formare cisti: forme di vita
quiescenti ricoperte da un involucro resistente e caratterizzate da una
riduzione più o meno drastica delle attività metaboliche. Solo i protozoi
parassiti che vengono direttamente trasferiti da un ospite a un altro non
formano cisti, è inoltre raro nelle forme marine. La formazione di tali strutture è
generalmente ciclica, tuttavia in alcune forme a vita libera l’incistamento è
provocato da condizioni ambientali avverse. Durante l’incistamento vari tipi di
organuli, quali ciglia o flagelli, vengono riassorbiti e l’apparato del golgi
secerne le sostanze necessarie alla formazione della parete, attraverso
vescicole che vengono portate in superficie.
Principali taxa di protozoi
Phylum Euglenozoa
Sono caratterizzati dalla persistenza dei nucleoli durante la mitosi e alla
presenza di creste mitocondriali discoidali . Hanno inoltre una serie di
microtubuli longitudinali al di sotto della membrana cellulare, che
contribuiscono a rinforzare in una pellicola.
Il subphylum Euglenida presenta individui caratterizzati da cloroplasti con
clorofilla b, circondati da una doppia membrana. Euglena viridis è un
flagellato che vive prevalentemente nei corsi d’acqua dolce e nelle pozze con
abbondante vegetazione.
Sono organismi a forma di fuso, con una membrana esterna, al di sotto della
quale vi sono strisce di materiale proteico e microtubuli che formano una
pellicola abbastanza rigida e flessibile. Un flagello esce da un vestibolo, a
forma di fiasca all’estremità anteriore della cellula e un altro corto flagello
termina all’interno del vestibolo. Alla base di ogni flagello vi è un cinetosoma e
un vacuolo contrattile si svuota nel vestibolo. Una macchia oculare, detta
stigma, permette l’orientamento verso la luce. I granuli di paramylon, dalla
forma varia, costituiscono un materiale di riserva simile all’amido. La
nutrizione di Euglena è normalmente autotrofa, eccetto quando l’organismo è
tenuto al buoi, diventando saprozoica.
Si riproduce per scissione binaria e può incistarsi.
Phylum Ciliophora
Appartenenti agli Alveolata, sono caratterizzati dalla presenza di un complesso
di alveoli, che si presentano come strutture sacciformi piatte, ognuna
delimitata da una membrana unitaria ancorata immediatamente al di sotto della
m.c.
Abitano prevalentemente ambienti d’acqua dolce e marina e sono i protozoi
strutturalmente più complessi e specializzati. Per la maggior parte conducono
una vita libera, ma alcuni sono commensali e parassiti. Tutti posseggono
ciglia in un certo stadio del ciclo vitale, le quali battono sempre in maniera
coordinata grazie alla propagazione di onde di depolarizzazione della m.c. .
Le ciglia si dispongono in file ordinate longitudinali o diagonali; possono
coprire l’intera superficie corporea, o limitarsi alla sola regione orale, dove
tendono ad associarsi in strutture, dette membranelle orali usate per
convogliare il cibo nella citofaringe. Nei ciliati, noti come ipotrichi, le ciglia
della faccia ventrale si associano in ciuffi, denominati cirri, con funzione di
locomozione.
I cinetosomi, insieme a un sistema strutturale di fibrille, sotto la pellicola,
formano l’infraciliatura. Molti ciliati sono dotati di peculiari organi estrudibili,
quali le tricocisti e le toxocisti: le prime hanno funzione difensiva, le
seconde, in seguito a stimolazione meccanica o chimica, espellono in modo
esplosivo un materiale filamentoso paracristallino e tossico, per paralizzare la
preda.
La maggior parte dei ciliati è olozoica, difatti, in quasi tutte le specie è
presenta un citostoma (bocca cellulare) che può presentarsi o come
un’apertura semplice o può essere rivestito da un’area peristomale con
ciliatura specializzata alla filtrazione del cibo particolato. I ciliati di acqua
dolce, e alcune specie marine, possiedono uno o più vacuoli contrattili per la
regolazione osmotica del citoplasma. Tali vacuoli sono in genere alimentati da
uno o più canali di raccolta, occupano una posizione fissa nell’organismo e il
loro contenuto è rilasciato all’esterno per mezzo di pori escretori.
Sono tutti plurinucleati e contengono sempre, almeno un macronucleo che si
divide per amitosi, poliploide e responsabile di tutte le funzioni metaboliche
dell’organismo; un micronucleo che si divide per mitosi, diploide, con ferma
sferica e che entrano in attività solo nei processi sessuali per generare i nuclei
gametici attraverso la meiosi.
I cicli vitali dei ciliati normalmente presentano sia una fase asessuale, in cui la
riproduzione avviene per scissione binaria, sia una fase sessuale, che si
esplica attraverso il processo di coniugazione. Essa comporta l’unione
temporanea di due individui allo scopo di permettere un reciproco scambio
genetico. Durante questa unione il macronucleo di entrambi i coniuganti viene
distrutto e completamente riassorbito, mentre il loro micronucleo va in meiosi
ed origina quattro nuclei aploidi. Tre di questi degenerano ed uno si divide
mitoticamente per generare due pronuclei aploidi, uno dei quali (migrante)
viene scambiato tra i partner della coppia, mentre l’altro (stazionario) permane
nella cellula di origine. Quando il pronucleo migrante si unisce a quello
stazionario, si ristabilisce l’assetto cromosomico diploide.
Phylum Dinozoa
Circa la metà dei Dinozoi è autotrofa e contiene cromatofori con clorofilla a
e b. L’altra metà è eterotrofa, con capacità di ingerire cibo particolato
attraverso una regione boccale situata nella parte posteriore. Sono fra i più
importanti produttori primari nell’ambiente marino. Si distinguono per la
presenza di due flagelli disposti in posizione equatoriale l’uno e in posizione
longitudinale l’altro, entrambi alloggiati in un proprio solco. Il corpo cellulare
può essere sia nudo sia ricoperto da piastre o valve di cellulosa. Si possono
rivelare altamente dannosi quando nelle acque proliferano eccessivamente,
originando la così detta marea rossa. Inoltre Pfiesteria piscicida secerne
potente ittiotossine, dannose per i tessuti dei pesci che ne vengono a contatto.
Phylum Apicomplexa
Sono tutti endoparassiti con un ciclo vitale che di solito coinvolge un
invertebrato come vettore e prevede un’alternanza tra una fase sessuale e una
o due fasi asessuali. La maggior parte produce spore infettanti ( oocisti), di
norma ricoperte da un rivestimento resistente. Prendono il nome da una serie
di strutture che formano un complesso apicale specifico degli stati di
sporozoite e merozoite, deputati a penetrare all’interno delle cellule ospiti. Le
roptrie e i micronemi sono, ad esempio, implicati nella lisi della parete
cellulare. Il movimento è dovuto a fibrille contrattili, che generano onde di
contrazione lungo le superfici corporee.
Gli apicomplessi includono i coccidi e gli emosporidi, parassiti intracellulari
sia di invertebrati sia di vertebrati, e le gregarine, che si localizzano
principalmente nel tratto digestivo e nelle cavità corporee di invertebrati.
Plasmodium è l’agente patogeno della malaria; i vettori di questo parassita
sono le zanzare femmine della specie Anopheles (vedere ciclo). Toxoplasma è
un comune parassita dei tessuti intestinali dei gatti, ma produce anche stadi
che vanno a localizzarsi in altri organi, non generano gameti e oocisti.
Phylum Foraminifera
In questo clado di amebe, esili pseudopodi si estendono attraverso aperture
del guscio, poi si ramificano e concorrono a formare una rete protoplasmatica
(reticulopodi) in cui intrappolano la preda. Qui la preda viene poi digerita e i
prodotti della digestione sono portati all&r