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Gli echinodermi si sono evoluti molto probabilmente da un progenitore
bilaterale, dato che le loro larve sono bilaterali. Per questo cambiamento di
simmetria gli echinodermi vanno incontro ad una metamorfosi per arrivare ad
un adulto raggiato che subisce un riorientamento di 90° dell’asse del corpo.
Phylum Echinodermata
Essi sono tutti marini, caratterizzati dalla presenza di spine e
protuberanze esterne. Tutti i membri hanno un endoscheletro calcareo
che può essere formato da piastre o da minuscoli ossicoli sparsi.
Classe Asteroidea
Le stelle di mare sono comuni lungo le coste e se ne possono a volte
osservare grandi gruppi sulle rocce. Spesso sono vivacemente colorate e
la loro taglia varia da un centimetro fino a un metro di diametro.
Forma e funzione
Le stelle marine di solito possiedono cinque braccia, a testimonianza
della loro simmetria pentamera, le quali si fondono gradualmente in un
disco centrale. I solchi ambulacrali si dipartono radialmente lungo le
braccia a partire dalla bocca, situata in posizione centrale sul lato
inferiore. I pedicelli (o podia) si proiettano esternamente dai solchi,
bordati da spine mobili. Al centro di ciascun solco ambulacrale è visibile
dal lato orale (inferiore) un nervo radiale tra le file di pedicelli. Questo
nervo è posizionato molto superficialmente ed è coperto solo da
un’epidermide sottile; al di sotto vi è un’estensione del celoma e del
canale radiale del sistema acquifero. I solchi ambulacrali di asteroidei e
crinoidei sono aperti, mentre in tutte le altre classi sono chiusi. Alla
base delle spine di molte stelle di mare vi sono gruppi di minute
pedicellarie a forma di pinza, che portano minuscole mascelle muscolari.
Le papule sono delicate proiezioni della cavità celomatica, ricoperte solo
da epidermide e tappezzate internamente da peritoneo, svolgendo
funzioni respiratorie. Sulla superficie aborale vi sono un minuscolo ano e
un madreporite circolare, una piastra forata calcarea che immette nel
sistema acquifero.
Al di sotto dell’epidermide vi è un endoscheletro mesodermico composto
da piccole piastre calcaree, od ossicoli, tenute insieme da tessuto
connettivo. Quest’ultimo è una forma inusuale di collagene mutevole,
detto collagene a scatto, il quale può cambiare rapidamente il suo stato
da liquido a solido. Gli ossicoli hanno struttura reticolare i cui spazi
sono riempiti di solito con fibre e cellule dermiche. Questa architettura è
denominata stereoma. I compartimenti del celoma nelle larve
danno origine a diverse strutture negli adulti, fra cui un ampio celoma
pieno di liquido. Il fluido celomatico circola nella cavità corporea e nelle
papule, mosso dalle ciglia dell’epitelio peritoneale. Gli scambi respiratori
e l’escrezione dei composti azotati, principalmente ammoniaca,
avvengono per diffusione attraverso la sottile parete delle papule e dei
podia.
Sistema acquifero: esso è formato da un sistema di canali e di podia
specializzati che evidenziano una capacità di sfruttamento dei
meccanismi idraulici. Le funzioni principali, svolte dal sistema acquifero,
sono la locomozione e l’alimentazione, ma anche la respirazione e
l’escrezione. Il madreporite immette in un canale petroso che
scende verso un canale anulare, posizionato intorno alla bocca. I canali
radiali si dipartono dal canale anulare; vi è un canale radiale per ciascun
solco ambulacrale. Al canale anulare sono connesse quattro o cinque
paia di strutture simili a tasche, dette corpi di Tiedemann e da una a
cinque vescicole del Poli. I corpi del Tiedemann possono produrre
celomociti, mentre le vescicole del Poli funzionano da riserva di fluidi e
per la regolazione della pressione interna nel sistema acquifero.
Una serie di piccoli canali laterali, dotati di una valvola unidirezionale,
connettono il canale radiale ai pedicelli cilindrici, lungo i lati del solco
ambulacrale di ciascun braccio. Ciascun pedicello è un tubo muscoloso
cavo, la cui estremità interna è un sacco muscolare, o ampolla, che
giace all’interno della cavità celomatica e la cui estremità esterna è di
solito dotata di una ventosa. I pedicelli fuoriescono all’esterno attraverso
lo spazio fra gli ossicoli nel solco ambulacrale. Quando i muscoli di
un’ampolla si contraggono, il fluido viene forzato nel pedicello,
causandone l’espansione. Al contrario, la contrazione dei muscoli
longitudinali del pedicello causa la sua retrazione, forzando il fluido
nell’ampolla.
Nutrizione e sistema digerente: la bocca si apre in uno stomaco suddiviso
in due compartimenti e localizzato nel disco centrale. In alcune specie, la
parte inferiore dello stomaco (cardiaco) può essere estroflessa. La
porzione superiore (pilorico) è invece più piccola e si connette con un
paio di grandi ciechi pilorici (ghiandole digerenti), localizzati nelle
braccia. La digestione è largamente extracellulare e avviene nei ciechi
digerenti. Un breve intestino si dirige verso il disco aborale, partendo
dallo stomaco pilorico e, di solito, sono presenti pochi piccoli ciechi
intestinali sacciformi.
Sistema emale: è un sistema di cordoni di tessuto racchiuso in un altro
compartimento celomatico, costituito dai canali periemali. Tale sistema
può essere utile nella distribuzione dei prodotti digeriti. Comprende
anche il complesso assiale che filtra a pressione i fluidi del sistema
vascolare.
Sistema nervoso: esso consta di tre sistemi, di cui il principale è quello
orale (ectoneurale), composto da un anello nervoso, posto intorno alla
bocca, e un nervo radiale principale in ciascun braccio. Esso sembra
coordinare i pedicelli. Il sistema neurale profondo (iponeurale) è posto
in posizione aborale, rispetto al sistema orale. Infine il sistema aborale
consta di un anello intorno all’ano e di nervi radiali lungo il tetto di ogni
raggio. Un plesso nervoso epidermico, connette questi sistemi con la
parete del corpo e le strutture collegate. Organi tattili e altre cellule
sensoriali sono sparsi su tutta la superficie e un ocello è presente
all’estremità distale di ogni braccio.
Sistema riproduttivo, rigenerazione e autotomia: la maggior parte è a
sessi separati. Un paio di gonadi si trova in ciascun spazio interradiale,
la fecondazione è esterna e avviene all’inizio dell’estate quando
vengono emessi nell’acqua uova e spermatozoi. Una secrezione prodotta
da cellule neurosecernenti poste sui nervi radiali stimola la maturazione e
la deposizione delle uova negli asteroidei.
Le stelle di mare sfruttano anche l’autotomia (capacità di perdere
volontariamente parti del corpo) e possono distaccare un braccio
danneggiato in prossimità della base; un braccio può impiegare mesi per
riformarsi. Per molte specie è possibile rigenerare un nuovo individuo a
partire da un braccio spezzato, purchè contenga almeno 1/5 del disco
centrale.
Lo sviluppo: alcune specie producono masse bentoniche di uova in cui si
sviluppano gli stadi giovanili. In altre specie le uova liberate all’esterno
vengono covate sotto la parte orale dell’animale oppure in strutture
aborali specializzate, e lo sviluppo è diretto. Alcune specie covano prole
vivipara nelle gonadi degli adulti. Tuttavia, nella maggior parte delle
specie le uova producono larve planctoniche liberamente natanti.
La gastrulazione è per invaginazione e l’estremità anteriore
dell’archenteron si chiude per dare origine alla cavità celomatica, che si
espande a forma di U fino a riempire il blastocele. Ogni braccio della U
va a formare due vescicole separate, che daranno poi origine ai principali
compartimenti celomatici del corpo ( somatoceli). Le porzioni anteriori
della U si dividono e formano assoceli e idroceli. L’idrocele di sinistra
diventa il sistema acquifero e l’assocele di sinistra dà origine al canale
petroso e ai canali periemali. Quelli di destra regrediscono. La larva
liberamente natante, detta bipinnaria, è dotata di ciglia disposte in serie
che poi si estenderanno nelle braccia larvali. La larva sviluppa poi tre
braccia adesive e una ventosa all’estremità anteriore e viene ora detta
brachiolaria. In questo stadio si fissa al substrato e va incontro a
metamorfosi. La metamorfosi comporta una drastica riorganizzazione
dell’animale, che si trasforma da una larva bilaterale in una forma
giovanile radiata. L’asse antero-posteriore della larva viene perduto. Ciò
che era il lato sinistro diventa la porzione orale, mentre quello destro
origina la superficie aborale. La porzione del compartimento celomatico
anteriore si estende dal lato sinistro fino a formare il canale anulare del
sistema acquifero.
Classe Ophiuroidea
Le stelle serpentine sono molto numerose in tutti i tipi di ambienti marini
bentonici e tappezzano anche i fondali abissali. Hanno braccia allungate
che si separano nettamente dal disco centrale. Non possiedono
pedicellarie o papule, e i solchi ambulacrali sono chiusi e ricoperti da
ossicoli. I podia sono privi di ventose e vengono utilizzati per
l’alimentazione. Il madreporite è situato nella porzione orale. I pedicelli
non sono dotati di ampolle e la forza per la protrusione del pedicello è
generata da una porzione prossimale dello stesso. Ciascun braccio
consiste di una colonna di ossicoli articolati denominati vertebre,
connessi da muscoli e coperti da piastre.
Le braccia vengono mosse in avanti in coppie e vengono poste sul
substrato, mentre una viene estesa in avanti o trascinata all’indietro, e
l’animale viene spinto o tirato, avanti o indietro, con un andamento a
scatti.
Vi sono cinque piastre mobili che circondano la bocca e che fungono da
mascelle. L’ano è assente. La pelle è coriacea, dotata di placche
dermiche e con spine. Gli organi viscerali sono alloggiati nel disco
centrale; lo stomaco è sacciforme e l’intestino è assente. Il materiale non
digerito viene espulso dalla bocca. Sulla superficie orale, attraverso le
fessure genitali, poste alla base delle braccia, si aprono cinque paia di
borse. L’acqua circola dentro e fuori di queste strutture per gli scambi
gassosi. Sulla parete celomatica di ciascuna borsa vi sono piccole
gonadi, che scaricano le cellule sessuali all’interno delle borse, le quali
le emetteranno attraverso le fessure genitali. I sessi sono generalmente
separati. Le bande ciliate delle larve si estendono lungo le loro delicate
braccia. Ogni braccio contiene un piccolo celoma, un nervo radiale e un
canale radiale del sistema acquifero.
I pedicelli hanno un ruolo importante nel trasferire il cibo alla bocca.
Alcune specie allungano le braccia nell’acqua circostante e catturano le