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Gli echinodermi si sono evoluti molto probabilmente da un progenitore

bilaterale, dato che le loro larve sono bilaterali. Per questo cambiamento di

simmetria gli echinodermi vanno incontro ad una metamorfosi per arrivare ad

un adulto raggiato che subisce un riorientamento di 90° dell’asse del corpo.

Phylum Echinodermata

Essi sono tutti marini, caratterizzati dalla presenza di spine e

protuberanze esterne. Tutti i membri hanno un endoscheletro calcareo

che può essere formato da piastre o da minuscoli ossicoli sparsi.

Classe Asteroidea

Le stelle di mare sono comuni lungo le coste e se ne possono a volte

osservare grandi gruppi sulle rocce. Spesso sono vivacemente colorate e

la loro taglia varia da un centimetro fino a un metro di diametro.

Forma e funzione

Le stelle marine di solito possiedono cinque braccia, a testimonianza

della loro simmetria pentamera, le quali si fondono gradualmente in un

disco centrale. I solchi ambulacrali si dipartono radialmente lungo le

braccia a partire dalla bocca, situata in posizione centrale sul lato

inferiore. I pedicelli (o podia) si proiettano esternamente dai solchi,

bordati da spine mobili. Al centro di ciascun solco ambulacrale è visibile

dal lato orale (inferiore) un nervo radiale tra le file di pedicelli. Questo

nervo è posizionato molto superficialmente ed è coperto solo da

un’epidermide sottile; al di sotto vi è un’estensione del celoma e del

canale radiale del sistema acquifero. I solchi ambulacrali di asteroidei e

crinoidei sono aperti, mentre in tutte le altre classi sono chiusi. Alla

base delle spine di molte stelle di mare vi sono gruppi di minute

pedicellarie a forma di pinza, che portano minuscole mascelle muscolari.

Le papule sono delicate proiezioni della cavità celomatica, ricoperte solo

da epidermide e tappezzate internamente da peritoneo, svolgendo

funzioni respiratorie. Sulla superficie aborale vi sono un minuscolo ano e

un madreporite circolare, una piastra forata calcarea che immette nel

sistema acquifero.

Al di sotto dell’epidermide vi è un endoscheletro mesodermico composto

da piccole piastre calcaree, od ossicoli, tenute insieme da tessuto

connettivo. Quest’ultimo è una forma inusuale di collagene mutevole,

detto collagene a scatto, il quale può cambiare rapidamente il suo stato

da liquido a solido. Gli ossicoli hanno struttura reticolare i cui spazi

sono riempiti di solito con fibre e cellule dermiche. Questa architettura è

denominata stereoma. I compartimenti del celoma nelle larve

danno origine a diverse strutture negli adulti, fra cui un ampio celoma

pieno di liquido. Il fluido celomatico circola nella cavità corporea e nelle

papule, mosso dalle ciglia dell’epitelio peritoneale. Gli scambi respiratori

e l’escrezione dei composti azotati, principalmente ammoniaca,

avvengono per diffusione attraverso la sottile parete delle papule e dei

podia.

Sistema acquifero: esso è formato da un sistema di canali e di podia

specializzati che evidenziano una capacità di sfruttamento dei

meccanismi idraulici. Le funzioni principali, svolte dal sistema acquifero,

sono la locomozione e l’alimentazione, ma anche la respirazione e

l’escrezione. Il madreporite immette in un canale petroso che

scende verso un canale anulare, posizionato intorno alla bocca. I canali

radiali si dipartono dal canale anulare; vi è un canale radiale per ciascun

solco ambulacrale. Al canale anulare sono connesse quattro o cinque

paia di strutture simili a tasche, dette corpi di Tiedemann e da una a

cinque vescicole del Poli. I corpi del Tiedemann possono produrre

celomociti, mentre le vescicole del Poli funzionano da riserva di fluidi e

per la regolazione della pressione interna nel sistema acquifero.

Una serie di piccoli canali laterali, dotati di una valvola unidirezionale,

connettono il canale radiale ai pedicelli cilindrici, lungo i lati del solco

ambulacrale di ciascun braccio. Ciascun pedicello è un tubo muscoloso

cavo, la cui estremità interna è un sacco muscolare, o ampolla, che

giace all’interno della cavità celomatica e la cui estremità esterna è di

solito dotata di una ventosa. I pedicelli fuoriescono all’esterno attraverso

lo spazio fra gli ossicoli nel solco ambulacrale. Quando i muscoli di

un’ampolla si contraggono, il fluido viene forzato nel pedicello,

causandone l’espansione. Al contrario, la contrazione dei muscoli

longitudinali del pedicello causa la sua retrazione, forzando il fluido

nell’ampolla.

Nutrizione e sistema digerente: la bocca si apre in uno stomaco suddiviso

in due compartimenti e localizzato nel disco centrale. In alcune specie, la

parte inferiore dello stomaco (cardiaco) può essere estroflessa. La

porzione superiore (pilorico) è invece più piccola e si connette con un

paio di grandi ciechi pilorici (ghiandole digerenti), localizzati nelle

braccia. La digestione è largamente extracellulare e avviene nei ciechi

digerenti. Un breve intestino si dirige verso il disco aborale, partendo

dallo stomaco pilorico e, di solito, sono presenti pochi piccoli ciechi

intestinali sacciformi.

Sistema emale: è un sistema di cordoni di tessuto racchiuso in un altro

compartimento celomatico, costituito dai canali periemali. Tale sistema

può essere utile nella distribuzione dei prodotti digeriti. Comprende

anche il complesso assiale che filtra a pressione i fluidi del sistema

vascolare.

Sistema nervoso: esso consta di tre sistemi, di cui il principale è quello

orale (ectoneurale), composto da un anello nervoso, posto intorno alla

bocca, e un nervo radiale principale in ciascun braccio. Esso sembra

coordinare i pedicelli. Il sistema neurale profondo (iponeurale) è posto

in posizione aborale, rispetto al sistema orale. Infine il sistema aborale

consta di un anello intorno all’ano e di nervi radiali lungo il tetto di ogni

raggio. Un plesso nervoso epidermico, connette questi sistemi con la

parete del corpo e le strutture collegate. Organi tattili e altre cellule

sensoriali sono sparsi su tutta la superficie e un ocello è presente

all’estremità distale di ogni braccio.

Sistema riproduttivo, rigenerazione e autotomia: la maggior parte è a

sessi separati. Un paio di gonadi si trova in ciascun spazio interradiale,

la fecondazione è esterna e avviene all’inizio dell’estate quando

vengono emessi nell’acqua uova e spermatozoi. Una secrezione prodotta

da cellule neurosecernenti poste sui nervi radiali stimola la maturazione e

la deposizione delle uova negli asteroidei.

Le stelle di mare sfruttano anche l’autotomia (capacità di perdere

volontariamente parti del corpo) e possono distaccare un braccio

danneggiato in prossimità della base; un braccio può impiegare mesi per

riformarsi. Per molte specie è possibile rigenerare un nuovo individuo a

partire da un braccio spezzato, purchè contenga almeno 1/5 del disco

centrale.

Lo sviluppo: alcune specie producono masse bentoniche di uova in cui si

sviluppano gli stadi giovanili. In altre specie le uova liberate all’esterno

vengono covate sotto la parte orale dell’animale oppure in strutture

aborali specializzate, e lo sviluppo è diretto. Alcune specie covano prole

vivipara nelle gonadi degli adulti. Tuttavia, nella maggior parte delle

specie le uova producono larve planctoniche liberamente natanti.

La gastrulazione è per invaginazione e l’estremità anteriore

dell’archenteron si chiude per dare origine alla cavità celomatica, che si

espande a forma di U fino a riempire il blastocele. Ogni braccio della U

va a formare due vescicole separate, che daranno poi origine ai principali

compartimenti celomatici del corpo ( somatoceli). Le porzioni anteriori

della U si dividono e formano assoceli e idroceli. L’idrocele di sinistra

diventa il sistema acquifero e l’assocele di sinistra dà origine al canale

petroso e ai canali periemali. Quelli di destra regrediscono. La larva

liberamente natante, detta bipinnaria, è dotata di ciglia disposte in serie

che poi si estenderanno nelle braccia larvali. La larva sviluppa poi tre

braccia adesive e una ventosa all’estremità anteriore e viene ora detta

brachiolaria. In questo stadio si fissa al substrato e va incontro a

metamorfosi. La metamorfosi comporta una drastica riorganizzazione

dell’animale, che si trasforma da una larva bilaterale in una forma

giovanile radiata. L’asse antero-posteriore della larva viene perduto. Ciò

che era il lato sinistro diventa la porzione orale, mentre quello destro

origina la superficie aborale. La porzione del compartimento celomatico

anteriore si estende dal lato sinistro fino a formare il canale anulare del

sistema acquifero.

Classe Ophiuroidea

Le stelle serpentine sono molto numerose in tutti i tipi di ambienti marini

bentonici e tappezzano anche i fondali abissali. Hanno braccia allungate

che si separano nettamente dal disco centrale. Non possiedono

pedicellarie o papule, e i solchi ambulacrali sono chiusi e ricoperti da

ossicoli. I podia sono privi di ventose e vengono utilizzati per

l’alimentazione. Il madreporite è situato nella porzione orale. I pedicelli

non sono dotati di ampolle e la forza per la protrusione del pedicello è

generata da una porzione prossimale dello stesso. Ciascun braccio

consiste di una colonna di ossicoli articolati denominati vertebre,

connessi da muscoli e coperti da piastre.

Le braccia vengono mosse in avanti in coppie e vengono poste sul

substrato, mentre una viene estesa in avanti o trascinata all’indietro, e

l’animale viene spinto o tirato, avanti o indietro, con un andamento a

scatti.

Vi sono cinque piastre mobili che circondano la bocca e che fungono da

mascelle. L’ano è assente. La pelle è coriacea, dotata di placche

dermiche e con spine. Gli organi viscerali sono alloggiati nel disco

centrale; lo stomaco è sacciforme e l’intestino è assente. Il materiale non

digerito viene espulso dalla bocca. Sulla superficie orale, attraverso le

fessure genitali, poste alla base delle braccia, si aprono cinque paia di

borse. L’acqua circola dentro e fuori di queste strutture per gli scambi

gassosi. Sulla parete celomatica di ciascuna borsa vi sono piccole

gonadi, che scaricano le cellule sessuali all’interno delle borse, le quali

le emetteranno attraverso le fessure genitali. I sessi sono generalmente

separati. Le bande ciliate delle larve si estendono lungo le loro delicate

braccia. Ogni braccio contiene un piccolo celoma, un nervo radiale e un

canale radiale del sistema acquifero.

I pedicelli hanno un ruolo importante nel trasferire il cibo alla bocca.

Alcune specie allungano le braccia nell’acqua circostante e catturano le

Dettagli
A.A. 2017-2018
7 pagine
SSD Scienze biologiche BIO/05 Zoologia

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher simone.valeri.14 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Zoologia degli invertebrati e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli Studi di Roma La Sapienza o del prof De Mattheis Elvira.