Riassunti Neurofisiologia

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Dispensa 2

La cellula

Rappresenta l’unità morfologica e fisiologica elementare di organismi animali e vegetali. La parte più piccola che conserva e possiede le proprietà caratterizzanti degli organismi viventi. Tutte le cellule si possono suddividere in:

• Procariote: non hanno un vero nucleo delimitato da membrana e il DNA è libero nel citoplasma, sono assenti di organuli delimitati da membrane, batteri;
• Eucariote: formano tutti gli altri esseri viventi e presentano una struttura di base e un’organizzazione molto simile a tutti gli organismi, possiedono un nucleo differenziato e separato dal citoplasma.

All’interno delle cellule animali eucariote si possono trovare i seguenti organuli:

• Nucleo: è un costituente essenziale, costituisce una regione differenziata del citoplasma e delimitata da una propria membrana. La regione interna è costituita da un succo nucleare dove sono immersi i nucleoli, si distingue una massa più densa detta cromatina.
• Nucleolo: è un corpo rotondeggiante presente nel nucleo cellulare in interfase. Contiene proteine, proteine e rRNA.
• Reticolo endoplasmatico: è un sistema esteso di membrane nel quale tubuli e vescicole intercomunicanti delimitano delle cavità dette cisterne. Svolge principalmente funzioni di sintesi e di accumulo. A seconda della presenza o meno dei ribosomi si distingue in: reticolo endoplasmatico rugoso, con ribosomi, sintesi e secrezione di proteine, reticolo endoplasmatico liscio, senza ribosomi, sintesi di altre molecole e detossificazione.
• Ribosoma: è una particella sferoidale composta da due subunità contenenti rRNA e proteine. Si possono trovare sia attaccati al reticolo endoplasmatico, sia liberi nel citoplasma. Sono la sede della sintesi proteica.
• Apparato del Golgi: è un organo citoplasmatico deputato allo smistamento delle proteine. Le proteine vengono trasferite alle membrane dell’apparato dove sono ulteriormente modificate e assumono la forma matura e definitiva, vengono allontanate attraverso un processo di estrusione selettiva.
• Lisosomi: sono organuli deputati alla degradazione di materiale cellulare esogeno o endogeno. Contengono molti enzimi idrolitici.
• Perossisomi: sono organuli circondati da una singola membrana, contengono enzimi ossidativi tra cui le ossidasi che utilizzano l’ossigeno per ossidare le sostanze organiche.
• Mitocondri: sono organuli dotati di un doppio filamento di DNA, secondo la teoria dell’origine endosimbiotica, il mitocondrio deriverebbe da un batterio che si è adattato a vivere all’interno della cellula. È composto da due membrane e all’interno si trova la matrice. La funzione fondamentale è quella di fornire energia alla cellula.
• Citoscheletro: è una complessa rete di filamenti proteici che dà origine all’intelaiatura interna della cellula. È deputata al mantenimento della struttura e al movimento. Le proteine che lo costituiscono sono microfilamenti e microtubuli, sono proteine globulari.
• Centrioli: sono organuli citoplasmatici o di forma cilindrica in prossimità del nucleo. Sono generalmente disposti in coppia e formano il centrosoma che contribuisce all’organizzazione dei microtubuli, permettono la formazione del fuso mitotico.

Il ciclo cellulare è costituito da una serie di eventi altamente controllati, ordinati e direzionali che non vengono tra una mitosi e quella successiva e da cui dipende la corretta proliferazione delle cellule degli eucarioti. È caratterizzata da cinque fasi.

• Mitosi: è un processo di divisione cellulare che interessa le cellule somatiche. È una divisione di tipo equazionale in quanto nelle due cellule figlie si trova il medesimo numero di cromosomi che era presente nella cellula madre. Il processo mitotico segue una serie di tappe preparatorie tra cui, la duplicazione del materiale genetico. Viene suddivisa in quattro fasi: profase, metafase, anafase, telofase.
• Apoptosi: è un fenomeno controllato geneticamente che determina la morte programmata di una cellula ad un certo punto il suo ciclo vitale.
• Necrosi: è un processo incontrollato innescato da insulti dannosi, prevede una successione di eventi diversi rispetto all’apoptosi.

Membrane biologiche

Sono strutture complesse che delimitano la cellula e i suoi componenti interni; formano inoltre strutture cellulari interne. La membrana plasmatica riveste tutte le cellule, ne definisce l’entità ed è responsabile del mantenimento delle differenze essenziali fra il suo contenuto e quello dell’ambiente esterno. Non si tratta di un rivestimento passivo ma di un filtro altamente selettivo. In genere, la struttura è formata da un doppio strato lipidico e da proteine ad esse associate. I componenti più abbondanti sono i fosfolipidi, delle molecole anfipatiche costituite da una coda carboniosa e una testa polare. Data la loro particolare struttura si aggregano spontaneamente in modo da costituire membrane formate da un doppio strato fosfolipidico minimizzando il contatto con le molecole polari. I lipidi sono organizzati secondo una configurazione detta a mosaico fluido che permette il movimento delle molecole proteiche. Secondo tale modello, le membrane biologiche sono definite come soluzioni bidimensionali di lipidi che formano un doppio strato lipidico al quale sono associate numerose molecole proteiche. Alcune di queste stabiliscono interazioni con la porzione idrofobica della membrana, altre sono associate alla superficie del doppio strato per mezzo di interazioni.

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Meccanismo di trasporto attraverso la membrana

Esistono diverse modalità attraverso cui le molecole possono permeare la membrana, in funzione della loro natura chimica o delle loro dimensioni.

• Diffusione passiva: è il tipo di trasporto utilizzato per le piccole molecole prive di carica che si spostano attraverso la membrana con velocità inversamente proporzionali alle loro dimensioni. Il processo avviene quando una sostanza penetra nella cellula per movimento spontaneo o secondo un gradiente di concentrazione. Le molecole attraversano il doppio strato grazie alla loro solubilità nella fase lipidica oppure attraverso i canali idrofili costituiti da proteine di membrana dette proteine canale o pori acquosi. Quando le molecole diffusibili sono dotate di carica elettrica il loro passaggio dipende dal gradiente di concentrazione ma anche dal potenziale elettrico totale. Il gradiente elettrochimico è necessario per il funzionamento e la vita stessa delle cellule, il potenziale di membrana è mantenuto dall’equilibrio di Gibbs-Donnan da cui dipende la diversa distribuzione degli ioni Na⁺, Cl^- e K⁺ tra i compartimenti extracellulari.
• Osmosi: in presenza di un gradiente di concentrazione ai lati di una membrana, considerando che le molecole di soluto non possono diffondere, avviene il passaggio delle molecole di solventi dall’area a minor concentrazione di soluto a quella di maggior concentrazione, processo che consente di diluire la soluzione più concentrata e annullare il gradiente di concentrazione.
• Diffusione mediata da un trasportatore: è un trasporto che si svolge secondo il gradiente di concentrazione della molecola da trasportare, che però data la sua struttura chimica necessita della presenza di una proteina carrier deputata al trasporto di sostanze attraverso il doppio strato lipidico. Ogni carrier è specifico per una particolare molecola o gruppo di molecole. Si possono differenziare diversi tipi di trasporto: uniporto e cotrasporto.
• Trasporto attivo: è un trasporto che avviene contro il gradiente di concentrazione e richiede un dispendio di energia. È definito primario quando prevede il consumo di fonti primarie di energia come l’idrolisi dell’ATP; è definito secondario quando l’energia è fornita da gradienti ionici e da differenze di potenziale.
• Trasporto di macromolecole: la cellula ha capacità di secernere e ingerire macromolecole mediante due processi: esocitosi, le vescicole intracellulari si fondono con la membrana liberandoli all’esterno della cellula il loro contenuto, endocitosi, assumono materiali dall’esterno della cellula per invaginazione della membrana, ne esistono di tre tipi: fagocitosi, pinocitosi e endocitosi mediata da recettori.

Omeostasi

L’omeostasi è la capacità di mantenere l’equilibrio e la stabilità delle funzioni dell’organismo, affinché questo avvenga è necessario che la composizione intracellulare rimanga il più possibile costante. Ogni cellula deve essere perciò capace di assumere sostanze nutritive che le servono per svolgere le sue funzioni di eliminare le sostanze cataboliche che si formano il feedback negativo, è un meccanismo di controllo omeostatico, devono cioè avere la capacità di indurre una variazione opposta a quella iniziale. Se a livello intra o extra cellulare si verifica una variazione delle omeostasi, i sensori periferici registrano ed inviano informazioni ai centri nervosi; a questo livello avviene l’analisi delle informazioni in entrata e la loro integrazione con altri input.

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Dispensa 3

Neuroni

Il neurone è l’unità morfo-funzionale del Sistema Nervoso Centrale (SNC) e la sua principale funzione è quella di trasmettere i segnali.

• Input: il sistema nervoso può ricevere informazioni dall’esterno tramite vie sensoriali. Il SNC riceve informazioni anche dall’interno dell’organismo e le informazioni vengono captate da strutture specializzate che vengono dette recettori.
• Output: le informazioni ricevute vengono elaborate ed i segnali diventano bioelettrici inviati agli organi effettori come i muscoli.

Il neurone è costituito da una parte centrale chiamata soma, che a sua volta è formata dal pirenoforo, sede del nucleo, ed altri organuli deputati alle principali funzioni cellulari. Dal corpo cellulare nascono due prolungamenti citoplasmatici chiamati neuriti, che prendono il nome di dendriti, l’assone. I dendriti consentono la ricezione dei segnali elettrici da parte dei neuroni confinanti o afferenti e sono in grado di trasmettere tale segnale in direzione centripeta, ovvero verso il pirenoforo. L’assone propaga il segnale nervoso in direzione centrifuga, verso le altre cellule. Esso riesce a condurre il segnale nervoso grazie la presenza sulla superficie di una membrana che prende il nome di mielina. La parte finale dell’assone si chiama bottone sinaptico e si collega con i dendriti o il corpo cellulare di altri neuroni affinché l’impulso nervoso si propaghi con una reazione detta a catena.

Dall’assone si formano diverse ramificazioni, queste non nascono subito dal soma bensì, dalla branca principale dell’assone, queste ramificazioni sono chiamati branche collaterali. Gli assoni delle cellule del sistema nervoso sono ricoperti da due membrane protettive che proteggono l’assone impedendo la dispersione degli impulsi elettrici. La membrana più esterna è detta neurolemma o guaina di Schwann, quella più interna è detta guaina mielinica. Lungo il neurolemma sono presenti delle interruzioni e sono definite nodi di Ranvier. Il terminale assonale non è altro che è un piccolo rigonfiamento dell’assone, circondato da membrana cellulare, detto bottone terminale. L’interno del bottone sinaptico è arricchito dalle vescicole sinaptiche, strutture di forma tonda che sono circondate da membrana. I bottoni terminali sono le strutture che consentono il passaggio dell’informazione dall’assone in un neurone a un altro neurone. Le sinapsi sono le strutture che permettono il passaggio. Una sinapsi è formata da: un bottone terminale, membrana presinaptica, una struttura che riceve il segnale, membrana postsinaptica, uno spazio extracellulare, fessura sinaptica.

I neuroni possono essere classificati in base al numero delle ramificazioni dei prolungamenti: neuroni unipolari: 1 assone e pirenoforo con valore di sito recettore, neuroni bipolari, 1 assone e 1 dendrite, neuroni multipolari, 1 assone e più dendriti.

È possibile classificare i neuroni in base all’aspetto presentato: piramidali, in cui i dendriti alla base si distribuiscono in senso orizzontale, l’assone si estende in zone corticali della corteccia, stellato, detti anche granuli, i dendriti si ramificano nelle immediate vicinanze e l’assone comunica con le cellule adiacenti, fusiformi, aventi all’estremità verso gli strati più superficiali.

È possibile classificare i neuroni in base alle funzioni che svolgono: neuroni sensitivi o afferenti, ricevono stimoli e trasportano informazioni dagli organi sensoriali al SNC, interneuroni o neuroni intercalari, integrano i dati forniti dai neuroni sensoriali e li trasmettono ai neuroni motori, neuroni motori o efferenti, diffondono impulsi di tipo motorio agli organi della periferia corporea; si dividono in neuroni somatomori I a loro volta si differenziano in motoneuroni alfa e delta.

È possibile classificare i neuroni in base al tipo di neurotrasmettitore: colinergici, acetilcolina, monoaminergici, serotonina, aminoacidergiche, GABA.

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Dispensa 4

Tipologie cellulari

Il sistema nervoso è costituito fondamentalmente da due tipi cellulari:

• Neuroni: cellule altamente specializzate per la raccolta e la conduzione degli impulsi nervosi, rappresenta l’unità morfologica, genetica e funzionale del sistema nervoso.
• Cellule gliali: oltre a fornire sostegno ai neuroni, controllano l’ambiente interno del cervello, partecipano alla formazione di strutture specializzate e assicurano l’isolamento delle cellule nervose e la loro protezione da agenti esterni o traumi.

Cellule gliali

Il ruolo fondamentale della glia nello sviluppo del funzionamento del sistema nervoso è testimoniato dal loro coinvolgimento in molte importanti neuropatologie. Esistono diversi tipi di cellule gliali, distinguibili per la morfologia e la dimensione del nucleo, per l’origine embrionale e per le funzioni. Viene classificata in:

• Macroglia: di origine neuroectodermica, del SNC comprende: astrociti, più abbondanti, svolgono una funzione nutritiva e di sostegno per i neuroni, isolandoli e proteggendoli da lesioni, oligodendrociti, piccole cellule munite di un modesto numero di prolungamenti, circondano i corpi cellulari dei neuroni e si distribuiscono in lunghe file, la loro funzione principale è la formazione della guaina mielinica, cellule di Schwann, producono una guaina mielinica formata da successivi avvolgimenti concentrici della membrana plasmatica della cellula attorno all’assone, ciascun tratto di fibra nervosa compreso tra due consecutivi nodi di Ranvier comprende una sola cellula.
• Microglia, di origine mesodermica, costituiti da cellule con brevi prolungamenti citoplasmatici, si collocano nel SNC durante la vita fetale.

Mielina

È una sostanza costituita per il 70-80% da lipidi e per il restante da proteine, che riveste le fibre nervose con funzione protettiva e isolante. Contribuisce a fermare l’impulso a lasciare l’assone ed aumenta la resistenza elettrica. La differenza mielinica tra SNC e SNP condiziona la capacità di rigenerare gli assoni dei neuroni danneggiati. I nodi di Ranvier sono delle interazioni dei cordoni di violino che avvolgono il neurone su quali sono presenti i canali ionici, questi nodi sono importanti perché permettono all’impulso elettrico di propagarsi più velocemente. La mielinizzazione difettosa di un nervo è la causa principale della malattia neurologica.

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Dispensa 5 - 6

Eccitabilità neuronale

È una proprietà biofisica fondamentale dei neuroni che consiste nella capacità di generare impulsi elettrici che si propagano lungo la membrana. La membrana plasmatica reagisce agli stimoli con mutamenti dello stato fisico chimico che generano variazioni del potenziale elettrico di membrana, potenziale d’azione. Questo, viene usato per propagare gli impulsi elettrici con i quali i neuroni comunicano con le altre cellule. L’eccitabilità neuronale dipende dalla presenza della membrana di canali dotati di due caratteristiche: permeabilità selettiva e la variazione di questa in base al potenziale esistente. I canali presenti nelle cellule nervose sono detti voltaggio dipendenti perché hanno la capacità di cambiare conformazione quando il campo elettrico muta di segno o di intensità. La loro permeabilità si aggira intorno al valore di 10⁷ ioni/s. Ogni neurone riceve continuamente migliaia di segnali elettrici inviati alle sue diramazioni dendritiche da altri neuroni e emette una risposta che si propaga lungo il suo assone e le sue numerose diramazioni sotto forma di potenziale d’azione. L’impulso elettrico transita da una cellula all’altra sfruttando il processo di trasmissione sinaptica. Le sinapsi operano un elaborato processo di trasduzione del segnale, attraverso il quale un impulso elettrico viene convertito nel rilascio di un segnale chimico da parte di una cellula nervosa che invia il messaggio. Il potenziale d’azione altro non è che un temporaneo mutamento del potenziale di membrana causato da specifici canali ionici che generano un segnale. Il segnale viaggia per tutta la membrana cellulare e va a incontrare una nuova cellula che propagherà generando un secondo PdA. Il potenziale post sinaptico eccitatorio si genera quando il neurone presinaptico è eccitatorio e genera una sinapsi eccitatoria. Il potenziale post sinaptico inibitorio si genera quando il neurone presinaptico è inibitorio una sinapsi inibitoria. Il funzionamento del potenziale d’azione si basa principalmente sul gradiente elettrochimico che si instaura fra l’es