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riserva di elementi disponibile per la radici delle piante. Gli elementi nutritivi che sono stati adsorbiti in questo

modo possono essere sostituiti da altri cationi con un processo noto come scambio cationico.

Micorrize .

Risultano micorrizate l ’83% di dicotiledoni ed il 79% di monocotiledoni e tutte le gimnosperme

La pianta ospite fornisce alle micorrize associate dei carboidrati e in cambio riceve nutrienti o acqua.

I funghi micorrizici sono formati da fini filamenti tubolari definite ife, nell’insieme dette micelio. Si hanno due

tipologie di queste simbiosi:

• Ectotrofiche, che mostrano una guaina spessa o mantello di micelio fungino che avvolge la radice e

che è in grado di penetrare fra le cellule del parenchima corticale, le quali non vengono penetrate

ma avvolte da un reticolo di Harting; il micelio fungino si estende anche al suolo, formando delle

strutture rizomorfe che aumentano notevolmente la capacità di assorbimento.

• Arbuscolari, dove le ife crescono con una disposizione meno densa sia all’interno della radice stessa

sia all’esterno, nel suolo che la circonda; in questo caso possono penetrare sia nella radice sia nelle

cellule formando, in queste ultime, delle strutture ovoidali definite vescicole e strutture ramificate

dette arbuscoli (sito di trasferimento degli elementi tra fungo e pianta); non formano una massa

consistente al di fuori della radice come le prime.

La prima associazione favorisce alla pianta l’assorbimento principalmente di N.

L’associazione fra micorrize arbuscolari e radici della pianta facilita l’assorbimento del P e di metalli pesanti

presenti in tracce come lo Zn e il Cu, come anche dell’acqua. Una radice infettata da fungo può trasportare il

fosfato a una velocità di 4 volte superiore a quella di una radice non infettata. Inoltre tale associazione altera

spesso il movimento dell’acqua, verso, attraverso e fuori dalla pianta ospite, alleviando così lo stress idrico.

Trasporto dei soluti

Secondo la legge di Fick, il movimento delle molecole per diffusione procederà sempre spontaneamente

secondo un gradiente di energia libera o di potenziale chimico, fino a quando verrà raggiunto l’equilibrio 

trasporto passivo (diffusione semplice  Js = permeabilità x forza guida)

Il movimento di sostanze contro un gradiente di potenziale chimico è definito trasporto attivo; esso non è

spontaneo e necessita che venga compiuto del lavoro sul sistema tramite l’applicazione di energia cellulare.

Il potenziale chimico di qualsiasi soluto è definito come la somma dei potenziali di concentrazione elettrico e

idrostatico (oltre al p.ch. in condizioni standard). Somma quindi tutte le forze che possono agire su una

molecola e che portano al trasporto netto.

Trasporto di soluti attraverso barriere membranose

Se due soluzioni di KCl vengono separate da una membrana biologica, la diffusione è complicata dal fatto

che gli ioni devono muoversi attraverso la membrana, come anche attraverso le soluzioni libere. La misura in

cui una membrana permette il movimento di una sostanza è definita permeabilità di membrana, che

dipende dalla composizione della membrana e dalla natura chimica del soluto. In generale, la membrana

abbasserà il grado di diffusione e così ridurrà la velocità tramite la quale viene raggiunto l’equilibrio.

Tornando alla soluzione di KCl, gli ioni K+ e Cl- diffondendo secondo i loro rispettivi gradienti e.ch., la

membrana avrà una permeabilità differente per i due ioni. Ciò ha come conseguenza che inizieranno a

diffondere secondo velocità differenti, con il risultato che si verificherà una debole separazione di cariche che

genererà un potenziale elettrico attraverso la membrana. Nei sistemi biologici le membrane sono solitamente

più permeabili al K+ che al Cl- causando nella cellula lo sviluppo di una carica elettrica negativa. Il potenziale

di membrana che si forma a seguito della diffusione è detto potenziale di diffusione, la cui presenza indica

una distribuzione diseguale delle cariche attraverso la m. Nel caso della diffusione di KCl, l’elettroneutralità

viene conservata poiché, man mano che il K+ precede il Cl- nella m. il potenziale di diffusione che ne risulta

ritarda il movimento del K+ e accelera quello del Cl-. Alla fine diffonderanno alla stessa velocità, ma il

potenziale di diffusione permane fino a che il sistema raggiunge l’equilibrio, ossia fino a che collassa il gr, c.

Qual è la relazione fra il potenziale di membrana e la distribuzione di ioni?

Quando la distribuzione di qualsiasi soluto attraverso la membrana raggiunge l’equilibrio, il flusso passivo J è

lo stesso in entrambe le direzioni. I flussi sono proporzionali alla differenza di gradiente elettrochimico, così

all’equilibrio i gr.e.ch. saranno gli stessi. (vedere slide trasporto-membrane).

DEj=E^i-E^e  potenziale di Nerst per un dato ione; DEj=RT/ZjF (ln Cj^e/Cj^i)  equazione di Nerst:

stabilisce che all’equilibrio, la differenza di concentrazione di uno ione fra due scomparti è bilanciata dalla

differenza di voltaggio fra gli scomparti. L’equazione può essere ulteriormente semplificata per uno ione

monovalente a 25°C: DEj=59mV logCj^e/Cj^i.

Tutte le cellule viventi possiedono un potenziale di membrana che è dovuto alla distribuzione asimmetrica

degli ioni fra l’interno e l’esterno della cellula. Questi potenziali possono essere facilmente determinati

inserendo un microelettrodo in una cellula e misurando la differenza di voltaggio fra l’interno della cellula e il

mezzo extracellulare. Potenziali di membrana tipici dei vegetali vanno da -60 a -240 mV. Inoltre è necessario

l’utilizzo di un microcapillare di vetro a punta aperta, all’interno del quale vi è una soluzione salina che

conduce elettricità.

È importante fare una distinzione tra stato stazionario ed equilibrio: nello stato stazionario l’esistenza di un

trasporto attivo attraverso la membrana impedisce che molti flussi diffusivi raggiungano l’equilibrio.

L’equazione di Nerst distingue il trasporto passivo da quello attivo. Gli ioni che presentano delle

concentrazioni interne superiori a quelle previste, saranno stati sottoposti a trasporto attivo (anioni),

viceversa, quelli che presentano delle concentrazioni inferiori a quelle previste entrano nella cellula tramite

diffusione secondo il loro gr. ech. (cationi).

Studi su alghe verdi Chara e Nitella hanno dimostrato che:

• Gli ioni K+ sono accumulati passivamente sia dal citosol che dal vacuolo a meno che le conc. EC

siano molto basse, allora verrà trasportato attivamente;

• Gli ioni Na+ sono pompati attivamente fuori dal citosol e negli spazi EC e dentro il vacuolo;

• I protoni in eccesso, generati dal metabolismo intermedio, sono anche espulsi attivamente dal citosol

(mantenimento neutralità);

• Gli anioni sono assorbiti attivamente nel citosol;

• Gli ioni Ca++ sono trasportati attivamente fuori sia dalla m.c sia da quella del vacuolo.

Numerosi ioni permeano simultaneamente le membrane delle cellule vegetali, ma il K+ ha la più alta

concentrazione nelle cellule delle piante e mostra grande permeabilità. Una versione modificata

dell’equazione di Nerst, l’equazione di Goldman, comprende tutti gli ioni permeanti e quindi dà un valore

più accurato del potenziale di membrana:

DE= RT/F (ln P C P C ). Mette quindi in relazione i gradienti ionici esistenti a cavallo di

(ione) x est + (ione) x int …

una membrana con il potenziale di diffusione che si sviluppa.

Processi di trasporto di membrana

Le membrane biologiche contengono proteine di trasporto che facilitano il passaggio di ioni selezionati e

altre molecole polari. Esistono tre tipologie:

1. Canali : sono proteine transmembrana che fungono come pori selettivi attraverso i quali le molecole

o gli ioni possono diffondere attraverso la membrana. L’ampiezza di un poro e la densità delle

cariche di superficie allineate al suo interno determinano la sua specificità di trasporto, il quale sarà

sempre passivo e limitato agli ioni e all’acqua. Fino a quando il poro del canale è aperto, i soluti che

vi possono penetrare, diffondono molto velocemente; esistono comunque dei “cancelli” che chiudono

il poro in risposta a segnali esterni. I canali anionici di solito funzionano in modo da diffonderli fuori

dalla cellula, mentre sono necessari altri meccanismi per farli entrare. I canali del Ca++ possono

funzionare solo nella direzione del rilascio di Ca++ nel citosol, mentre per la sua espulsione è

necessario il t.a. I canali del K+ che si aprono solo a potenziali più negativi di quelli del potenziale

prevalente di Nerst per il K+ sono specializzati per la diffusione verso l’interno e sono detti

rettificanti entranti. Al contrario i canali che si aprono solo a potenziali più positivi del potenziale

prevalente sono detti rettificanti uscenti.

2. Carriers : le proteine carriers non hanno pori, ma mediano il trasporto tramite l’instaurarsi di un

legame con la sostanza da trasportare, essendo provviste di un sito attivo adibito a questo. La

necessità di stabilire un legame rendono i carriers altamente selettivi. Sono specializzati nel

trasporto di ioni specifici o di metaboliti organici. Il legame comporta un cambiamento

conformazionale della proteina, che espone la sostanza alla soluzione dalla parte opposta della

membrana, e poi si stacca dal sito di legame. Questa tipologia di trasporto passivo, più lento a causa

delle modalità, è detto: diffusione facilitata.

3. Pompe: per portare a termine il trasporto attivo un carrier deve accoppiare il trasporto in salita di un

soluto al rilascio di energia libera, in modo da ottenere un cambiamento di energia libera generale di

segno -. Le pompe possono generare o un trasporto elettrogenico, riferito al trasporto di ioni che

coinvolge il movimento netto di carica attraverso la membrana, o un trasporto elettroneutro, che non

coinvolge il movimento netto di cariche. La pompa H+-ATPasi della m.p crea il gradiente di

potenziale elettrichimico di H+ attraverso la m.p, mentre la H+-ATPasi vacuolare e la H+-

pirofosfatasi pompano elettrogenicamente i protoni nel lume del vacuolo e nelle cisterne del golgi.

Il trasporto attivo secondario è un meccanismo che permette il trasporto attivo degli elementi

nutritivi minerali come NO SO ++ e PO --- ; l’assorbimento di aa, peptidi e saccarosio;

3-, 4 4

l’esportazione di Na+, tossico a concentrazioni elevate, in quanto il t.a primario permette

essenzialmente il trasporto di H+ e Ca++.

Tale meccanismo associa il trasporto attivo di un soluto in salita con quello in discesa di un altro,

condotto indirettamente da pompe. Nelle cellule vegetali, i protoni sono estrusi dal citosol mediante

l’H+-ATPasi elettrogeniche operanti nella m.p e in quella vacuolare. Si creno così, alle spese


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze ambientali
SSD:
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher simone.valeri.14 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università La Sapienza - Uniroma1 o del prof Mattei Maria Benedetta.

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