Riassunti fisiologia vegetale

Teoria coesione-tensione

L’acqua che si trova in cima agli alberi sviluppa una grande tensione (p. idrostatica negativa), che è in grado di aspirare acqua presente nello xilema.

Fonte della pressione negativa

Qual è la fonte della pressione negativa dell’acqua nelle foglie e come fa ad aspirare acqua dal suolo? Tale pressione negativa si sviluppa sulla superficie delle pareti cellulari della foglia. Poiché l’acqua aderisce alle microfibrille di cellulosa e agli altri componenti idrofili della parete, come essa evapora dalle cellule all’interno della foglia, la superficie dell’acqua che rimane viene trascinata verso gli interstizi della p.c dove forma interfacce aria-acqua. La curvatura di queste interfacce, causata dall’elevata tensione superficiale dell’acqua, induce una tensione o pressione negativa, sull’acqua. Man mano che essa viene rimossa dalla p.c., la sua superficie forma menischi sempre più ricurvi e la pressione dell’acqua diventa sempre più negativa.

L’acqua nello xilema è nello stato metastabile in quanto persiste allo stato liquido nonostante la possibilità di esistere ad uno stato energetico termodinamicamente inferiore, lo stato di vapore. Questo si verifica poiché:

• Coesione e adesione: La coesione e l’adesione dell’acqua rendono elevata la barriera di energia libera per il cambiamento di fase;
• Struttura dello xilema: La struttura dello xilema riduce al minimo la presenza di siti di nucleazione, siti che abbassano la barriera di energia che separa il liquido dalla fase di vapore.

Movimento dell’acqua dalla foglia all’atmosfera

In questo percorso, l’acqua viene aspirata dallo xilema nelle pareti cellulari del mesofillo, dove evapora negli spazi aeriferi della foglia. Il vapore acqueo esce allora dalla rima stomatica verso l’atmosfera secondo gradiente di concentrazione, mentre il movimento è dovuto a gradienti di potenziale idrico.

Le foglie hanno una grande resistenza idraulica. La traspirazione dipende da:

• Differenza di concentrazione: Differenza di concentrazione di vapore acqueo fra l’aria negli spazi aeriferi e l’aria esterna;
• Resistenza alla diffusione: La resistenza alla diffusione (r) di questa via;

Quest’ultimo fattore consiste di due variabili:

• La resistenza associata alla diffusione attraverso la rima stomatica (resistenza stomatica fogliare);
• La resistenza dovuta allo strato di aria immobile che si trova sulla superficie della foglia e attraverso il quale il vapore d’acqua deve diffondere per raggiungere lo strato turbolento di aria atmosferica (resistenza dello strato limite).

Lo spessore dello strato limite è determinato principalmente dalla velocità del vento e dall’ampiezza della foglia. Quando l’aria che circonda la foglia è immobile, lo strato di aria ferma sulla superficie della foglia può essere così spesso da rappresentare il principale deterrente per la perdita fogliare di vapore. Al contrario, quando la velocità del vento è elevata il movimento dell’aria riduce lo spessore dello strato limite sulla superficie fogliare, diminuendo la resistenza di questo strato.

Le microscopiche rime stomatiche rappresentano una via a bassa resistenza per la diffusione di gas attraverso la cuticola e l’epidermide. Quando l’acqua è abbondante, la soluzione funzionale affinché la foglia possa limitare la perdita di acqua e assorbire CO₂ è la regolazione temporale delle aperture stomatiche: di notte, quando non vi è né fotosintesi né richiesta fogliare interna di CO₂, le aperture stomatiche sono strette o chiuse e prevengono l’inutile perdita di acqua; di giorno, quando la disponibilità idrica è abbondante e la radiazione solare che incide sulla foglia favorisce un’elevata attività fotosintetica, vi è una forte richiesta di CO₂ e gli stomi si aprono, diminuendo la resistenza stomatica per la diffusione di questo gas.

Le cellule di guardia regolano l’apertura stomatica

Le graminaceae hanno una forma a manubrio da ginnasta, con parti terminali bulbose e sono sempre affiancate da cellule sussidiarie, nell’insieme definito complesso dello stoma. Nelle dicotiledoni e nelle monocotiledoni non graminaceae sono reniformi e posseggono un contorno ellittico che circonda la rima. Un aumento della pressione di turgore delle cellule di guardia causa l’apertura degli stomi; esse fungono come valvole idrauliche sensibili a molteplici fattori. A seguito dell’assorbimento ionico e della biosintesi da parte delle cellule di guardia con conseguente riduzione del potenziale osmotico e del potenziale idrico, che diviene più negativo, l’acqua si sposta all’interno delle cellule di guardia, aumentando la loro pressione di turgore. Un rapido trasferimento di soluti dalle cellule di guardia alle cellule sussidiarie aumenta la pressione di turgore e le dimensioni delle ultime, spingendo così le cellule di guardia una contro l’altra e causando la chiusura dello stoma. Al contrario, ne facilitano l’espansione in direzione opposta provocandone l’apertura.

Panoramica generale: il continuum suolo-pianta-atmosfera

• Nel suolo e nello xilema, l’acqua liquida si muove tramite un flusso di massa in risposta al gradiente di pressione;
• Quando l’acqua liquida è trasportata attraverso il sistema, il processo è guidato da vari fattori ambientali e fisiologici.