Riassunti di Fisiologia vegetale

IL SISTEMA DI CONDUZIONE DELL'ACQUA NELLE PIANTE

Abbiamo visto come le cellule vegetali riescano a regolare il giusto quantitativo d'acqua al suo interno attraverso

la variazione del potenziale idrico. Abbiamo parlato di cos'è il potenziale idrico, di cosa sia il potenziale osmotico

e la pressione osmotica, e fatto tutti i vari esempi riferiti agli ambienti in cui la cellula può trovarsi a vivere.

Detto ciò è molto importante anche parlare del fatto che l'acqua ed i soluti disciolti in essa di muovono dal suolo

verso l'atmosfera, attraverso una serie di processi altamente dipendenti dalla variazione del potenziale idrico.

Quando l'acqua e i soluti disciolti si muovono secondo un determinato flusso dipendente dal potenziale idrico,

parliamo di “Flusso di massa”. Una cosa importantissima è il tipo di suolo con la quale abbiamo a che fare,

infatti se è un terreno sabbioso avrà bassa ritenzione idrica e bassa disponibilità idrica (perché le particelle sono

grandi e con ampi spazi fra l'una e l'altra e quindi l'acqua non viene trattenuta per bene), se abbiamo un terreno

argilloso invece avrà ottima ritenzione e disponibilità idrica (perché le particelle sono piccole e con ridotti spazi

fra l'una e l'altra e quindi l'acqua viene trattenuta bene). Ogni suolo presenta quindi due caratteristiche:

la capacità di campo, ovvero la quantità d'acqua massima che un suolo può trattenere dopo saturazione

– o percolazione (dipende dalla granulometria del suolo, ovvero dalla dimensione delle particelle)

potenziale idrico del suolo, dipendente dalla concentrazione di soluti e ioni disciolti nell'acqua.

– Solitamente nel suolo non ci sono tanti soluti, per cui il potenziale idrico è molto alto (circa 0)

Una volta parlato del suolo, parliamo dei due grandi tessuti conduttori della pianta, Xilema e Floema

La conduzione dell'acqua all'interno della pianta è fondamentale non solo per motivi biochimici, ma anche per

permettere una corretta termoregolazione. La conduzione dell'acqua viene svolta dagli elementi vascolari.

Gli elementi vascolari fanno parte dell'apoplasto della cellula e possono fondamentalmente essere considerati

come dei veri e propri tubi che comunicano l'uno con l'altro attraverso delle punteggiature. Tutti questi elementi

vascolari sono racchiusi in due grandi tessuti conduttori della pianta: lo xilema ed il floema.

1 ] Il floema è detto anche comunemente col nome di “Tessuto cribroso” e rappresenta il tessuto conduttore che

trasporta fondamentalmente la linfa elaborata, ovvero una soluzione di acqua e sostanze organiche prodotte a

partire alla fotosintesi. Tale trasporto segue la direzione opposta percorsa dalla linfa grezza, ovvero va dalle

foglie (che infatti attuano fotosintesi) e arriva agli altri distretti della pianta. [ Direzione: Foglie → Suolo ].

Il floema è caratterizzato da una serie di tubi più o meno spessi che prendono il nome di crittogame vascolari e

tubi cribrosi. Alcuni di questi tubi (crittogame vascolari o i tubi cribrosi), a loro volta caratterizzati da cellule

floematiche (dette anche cellule cribrose). Tali cellule generalmente una volta maturate, sono vive

(differentemente da quelle xilematiche che a maturità sono morte), anche se non presentano elementi come il

nucleo, i ribosomi e l'apparato del golgi. Le pareti cellulari non presentano lignificazione ed interagiscono fra

loro per permettere il trasporto della linfa elaborata. Ricordo anche che i tubi cribrosi, rispetto alle crittogame

vascolari sono più grandi e riescano a trasportare una quantità di linfa elaborata maggiore.

2 ] Lo xilema sostanzialmente costituisce il legno della pianta e può essere considerato come un insieme di tubi

capillari di varia dimensione e spessore definiti come “Tracheidi” e “Trachee”. Prima di parlare delle tracheidi e

delle trachee, è giusto dire il perché prendono il nome di tubi capillari. Questi tubicini infatti riescano a

trasportare l'acqua grazie al fenomeno della “Capillarità”, che consiste nel passaggio dell'acqua all'interno di

tubi molto sottili. Tale fenomeno è spiegato dall'esistenza di due forze: di adesione e di coesione!! La forza di

adesione è la forza di attrazione che vige tra le molecole d'acqua e la parete del tubicino (trachea o tracheide).

La forza di coesione è la forza di attrazione che vige tra le molecole d'acqua presenti all'interno del tubicino.

Quando la forza di adesione è maggiore della forza di coesione allora il liquido entra nel tubicino per capillarità!

Detto ciò, spendiamo due parole per parlare di questi tubi capillari, ovvero delle tracheidi e delle trachee:

Le tracheidi sono dei vasi chiusi formati da una singola cellula avente forma allungata e appuntita.

– Tali cellule sono definibili come “Elementi tracheidali” e sono caratterizzate da molte punteggiature e da

pareti cellulari molto sottili e comunicanti fra loro, in modo tale da favorire il passaggio di acqua e soluti

da una tracheide alla tracheide adiacente. Quando tante tracheidi adiacenti l'una con l'altra permettano

il trasporto di acqua e soluti, si viene a formare un tubo capillare che generalmente presenta un

diametro molto stretto (attorno ai 30 micron), che limita notevolmente la velocità di trasporto

Le trachee sono dei vasi aperti formati da tante cellule sovrapposte l'una con l'altra a formare un tubo

– capillare avente diametro molto più grande rispetto a quello dei tubi capillari delle tracheidi (infatti

abbiamo un diametro di 150 micron), e questo comporta una velocità di trasporto notevolmente

maggiore. Ogni cellula che forma le trachee viene comunemente definita come “Elemento tracheale” ed

è caratterizzata dalla mancanza sia di citoplasma che di organuli (infatti si dicano “morte a maturità”).

Tali cellule presentano anche una parete cellulare spessa e lignificata, che permette loro di non collassare

sotto la tensione generata durante il passaggio dell'acqua.

Ognuno di questi tubi capillari (formati da elementi tracheidali o tracheali) fondamentalmente ha la funzione di

trasportare la linfa grezza (soluzione di acqua e sali minerali) nella pianta. Tale linfa grezza, viene inizialmente

assorbita dal suolo attraverso le radici, per poi essere trasportata in tutta la pianta tramite lo xilema.

Il sistema di trasporto generalmente va dalle radici verso le parti più apicali della pianta (ovvero le foglie).

Meccanismo di assorbimento dell'acqua attraverso le radici della pianta: fenomeno di “Assorbimento”

In poche parole quello che succede è che l'acqua si trova nel suolo (che può essere più o meno ricco di acqua a

seconda della sua granulosità e composizione). Quest'acqua presente nel suolo viene assorbita inizialmente dalla

radice della pianta, ma per poter passare dalla radice alle altre parti della pianta, l'acqua deve superare i vari

strati tessutali che compongono la radice stessa, per poi raggiungere le vie xilematiche (tubi capillari) grazie al

quale viene trasportata nelle altre parti della pianta. Dobbiamo sapere quindi che la radice è formata da

l'esoderma, il rizoderma, il cilindro centrale ed infine l'endoderma.

L'esoderma è la parte più superficiale della radice ed è per tanto colei che è diretto contatto con l'acqua

– presente nel suolo. Tale esoderma è rivestita per circa il 60-70% da strutture definite come

“Peli radicali”, che sono delle estensioni di cellule epidermiche in grado di aumentare la capacità di

assorbimento di acqua e sali minerali (linfa grezza).

L'acqua assorbita dai peli radicali fluisce negli altri tessuti interni della radice seguendo una certa

– direzione orientata dal potenziale idrico, attraverso la via simplastica (attraverso i plasmodesmi) e

apoplastica (attraverso le parti permeabili della parete cellulare e gli spazi intracellulari). Dall'esoderma

la linfa grezza raggiunge quindi il rizoderma della radice e successivamente arriva al cilindro centrale

(caratterizzato a sua volta dal periciclo, costituito da fasci cribrosi e da tubi capillari dello xilema).

Raggiunto il cilindro centrale la linfa grezza decorre verso l'endoderma, a sua volta costituito dalle

– cellule di Caspary, caratterizzate da pareti altamente suberificate e quindi impermeabili. Tali cellule di

Caspary vanno a comporre quello che in gergo prende il nome di “Banda di Caspary”. Grazie a questa

banda di cellule impermeabili viene inibita la via di trasporto apoplastica e quindi la linfa grezza è

costretta a fluire attraverso la via simplastica. Attraverso la via simplastica la linfa grezza viene

indirizzata verso i tubi capillari dello xilema (secondo il potenziale idrico), attraverso cui riuscirà ad

essere trasportata dalla radice alle altre zone apicali della pianta

RICORDO CHE: L'endoderma è in grado di indirizzare la linfa grezza verso i fasci xilematici grazie al fatto che

questo tessuto può accumulare contro gradiente di concentrazione (trasporto attivo mediato da pompe

protoniche attraverso spesa di ATP) determinati ioni come il potassio, favorendo l'insorgenza di un potenziale

idrico definito come “Pressione radicale” (pressione non molto grande che vale generalmente sempre meno di

0,1Mpascal). Tale pressione radicale spinge la linfa grezza verso i tubi capillari dello xilema, grazie al quale

riuscirà a raggiungere tutte le altre parti della pianta). Per questo motivo è importantissimo non annaffiare

troppo la pianta. Infatti annaffiando costantemente e troppo la pianta, la pianta non respira e quindi non riesce

ad approvvigionare l'ossigeno atmosferico. Senza ossigeno non c'è ovviamente ATP. Senza ATP l'endoderma

della radice non può accumulare contro gradiente determinati ioni come il potassio. Senza l'accumulo di ioni non

si viene a creare una differenza di potenziale (ddp), senza la quale non si forma ovviamente la pressione radicale.

Senza una pressione radicale non viene indirizzato il flusso di massa (linfa grezza) verso i vasi capillare xilematici

e quindi la pianta appassisce perché verrà pian piano privata di linfa grezza e gas come l'ossigeno!!

Per evitare che alla pianta succeda tutto questo, la pianta stessa è in grado di espellere acqua attraverso il

fenomeno di “Guttazione”, reso possibile da particolari stomi modificati che prendono il nome di “Idatodi”,

presenti prevalentemente nelle foglie.

Meccanismo di assorbimento dell'acqua attraverso le foglie: fenomeno di “Traspirazione”

Abbiamo detto poc'anzi che l'acqua viene trasportata dalle radici alle parti più apicali della pianta attraverso lo

xilema. Questo è reso possibile d