Riassunti di Fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale

La fisiologia vegetale studia in particolar modo tutti quei processi chimici, fisici e matematici legati alla vita, allo sviluppo e alla riproduzione delle piante. Prima di parlare delle piante, dobbiamo inizialmente capire che fin dall'antichità le piante non sono mai state considerate come veri e propri organismi viventi complessi e non gli è mai stata data l'importanza che meritano. Basti pensare al fatto che nella Bibbia si fa riferimento all'arca di Noè, nel quale vengono preservati tutti gli esseri viventi dal diluvio universale, ma non si fa riferimento alle piante.

Piante che invece al giorno d'oggi sappiamo benissimo che sono gli esseri viventi più complessi presenti sul nostro pianeta, sia a livello biochimico che a livello morfofunzionale. Ad esempio:

• Le piante vivono anche migliaia di anni (ad esempio il Pinus Longeva vive fino a 4000 anni)
• Le piante raggiungono enormi dimensioni come ad esempio la sequoia gigante, che raggiunge i 90 metri d'altezza ed arriva a pesare fino a 2000 tonnellate. Essa è l'organismo vivente più grande tutt'oggi presente sul nostro pianeta
• Le piante presentano un proprio comportamento ed interagiscono con l'ambiente in un certo modo. Ogni pianta infatti deve saper cercare i nutrienti, deve difendersi dall'attacco di organismi patogeni (producono ad esempio tossine, proteine stress-related, osmoliti e molecole detossificanti), le piante in base al tipo di ambiente dove si trovano sono in grado di regolare la propria attività metabolica ed anche la propria riproduzione
• Le piante sono gli unici organismi viventi autotrofi, ovvero in grado di biosintetizzarsi materiale organico da sole partendo da luce, acqua e sali minerali. Non a caso alla base della piramide trofica ci stanno le piante, che successivamente vengono mangiate dagli invertebrati e dagli erbivori, i quali vengono mangiati dai carnivori che infine vengono mangiati dai super predatori.

Citologia vegetale

Come abbiamo visto, le piante sono senza alcuna ombra di dubbio gli organismi viventi più complessi presenti sul nostro pianeta. Per capire l'origine di questa loro grande complessità dobbiamo innanzitutto avere le idee chiare su come è formata una pianta. Ogni pianta infatti è caratterizzata da cellule molto complesse che prendono il nome di "cellule vegetali", le quali presentano delle caratteristiche morfologiche e funzionali di un certo tipo.

Ogni cellula vegetale dal punto di vista morfo-strutturale è costituita da determinate strutture peculiari, fra cui:

• Parete cellulare e plasmalemma
• Plastidi e cloroplasti
• Vacuoli
• Apparato del Golgi
• Reticolo endoplasmatico liscio (REL) e reticolo endoplasmatico ruvido (RER)
• Mitocondrio, ribosomi e perossisomi
• Nucleo (con annessi pori nucleari, nucleoli ed una membrana nucleare di rivestimento)
• Citoplasma

Parete cellulare

La parete cellulare è una struttura che si trova prevalentemente nelle cellule vegetali. Essa si specializza a seconda della funzione della cellula vegetale che riveste, e le sue funzioni sono:

• Conferire una forma definita alla cellula vegetale
• Apportare resistenza alle contrazioni e alle dilatazioni meccaniche
• Rappresentare una barriera chimico-fisica verso eventuali patogeni infettanti
• Regolare la pressione osmotica facendo entrare ed uscire in maniera selettiva acqua e soluti
• Funzione di riserva, trattenendo acqua e soluti indispensabili alla sopravvivenza della cellula
• All'interno della parete abbiamo anche la presenza di cellule meristematiche, cellule in grado di dividersi ulteriormente per mitosi a formare nuove cellule. Le cellule meristematiche sono paragonabili alle cellule staminali della cellula animale. Tante cellule meristematiche assieme formano il "meristema", un tessuto vegetale che possiamo ritrovare nelle parti apicali, radicali e intercalari della cellula stessa.

Ogni parete cellulare è caratterizzata da tre strati: la lamella, la parete primaria e la parete secondaria:

1. La lamella, viene definita comunemente anche come "lamella mediana" ed è lo strato più superficiale della parete. Tale componente della parete ha uno spessore di circa 0,1 micrometri ed è formata prevalentemente da "acido pectico", formato a sua volta da monomeri di acido galatturonico (un acido monocarbossilato derivante dall'ossidazione del galattosio) uniti attraverso legami 1,4-α-glicosidici (legami di condensazione). Alcuni tipi di acidi pectici molto comuni sono le pectine (che a loro volta sono semplicemente degli acidi pectici metilati) o i pectati di calcio e di magnesio (che sono costituiti da più catene di acido pectico unite fra loro attraverso ioni calcio o ioni magnesio). Tali molecole pectiche conferiscano alla lamella mediana una consistenza gelatinosa ed inoltre permettano di regolare la quantità d'acqua presente all'interno della parete cellulare ("reostasi").
2. La parete primaria ha uno spessore più o meno simile a quello della lamella mediana, variabile fra 0,1 e 1 micrometro. Essa è caratterizzata da una componente fibrillare ed una matrice:
   • La parte fibrillare è costituita dalla cellulosa. Tale molecola è un polimero di glucosio che si viene a formare grazie all'attività enzimatica della cellulosa sintasi. Tale enzima, molto presente soprattutto nella membrana della cellula vegetale e parzialmente anche a livello della parete primaria, permette sostanzialmente di legare assieme monomeri di glucosio attraverso dei legami 1,4-β-glicosidici, a formare dei dimeri chiamati "cellobiosio". Tali dimeri vengono poi legati assieme a formare lunghe catene polimeriche costituite da 2000-6000 unità di glucosio, che all'univoco formano la cellulosa. Dopo di che le molecole di cellulosa si dispongono parallelamente l'una rispetto a l'altra, formando difatto delle aree cristalline chiamate "micelle" (formate da molecole di cellulosa unite fra loro). Le micelle a loro volta si associano fra loro a formare le microfibrille di cellulosa (5-15 nanometri), che infine si associano ad altre microfibrille originando le macrofibrille. Le macrofibrille interagiscono fra loro e con altre molecole polisaccaridiche presenti nella parete (come ad esempio le emicellulose della matrice), formando all'univoco una sorta di reticolo rigido e resistente che costituisce la parte fibrillare. Tale reticolo è molto resistente sia agli urti di natura meccanica che all'azione catalitico enzimatica di vari enzimi catabolici come le cellulasi prodotte dai funghi e dai batteri.
   • La matrice è costituita da emicellulosa, sostanze pectiche, proteine, fenoli e singoli amminoacidi.
     • La componente più abbondante della matrice è caratterizzata dalle emicellulose, ovvero dei polisaccaridi lineari formati da vari tipi di monosaccaridi come lo xilosio, il galattosio, il fucosio o il mannosio. Alcuni esempi di emicellulose sono gli xilani, i xiloglucani, i glucomannani e i glucani. Tali molecole hanno diverse funzioni, fra cui ad esempio quella di interagire con la cellulosa al fine di formare la parte fibrillare della parete.
     • Le sostanze pectiche sono invece gli acidi pectici, le pectine e i pectati di calcio e di magnesio, che anche in tal caso (come abbiamo visto nella lamella mediana) hanno la funzione di regolare la reostasi.
     • Le proteine presenti nella matrice sono fondamentalmente di natura enzimatica o strutturale. Alcune delle proteine strutturali più importanti sono le HRGPs, delle proteine ricche di idrossiprolina che tendono prevalentemente ad interagire con molecole glucidiche come l'arabinosio ed il galattosio formando all'univoco delle glicoproteine. Tali glicoproteine possono essere di due tipi: di estensione (favoriscono l'estensibilità della parete) e le lecitine (permettano alle cellule vegetali di riconoscersi in modo tale da interagire fra loro e legarsi a formare tessuti).
     • I fenoli e gli amminoacidi, assieme ad altre sostanze caratterizzano la minor percentuale della matrice e svolgono varie funzioni, fra cui sostegno (nel caso degli amminoacidi) e antiossidante (nel caso di alcuni fenoli come i flavonoidi ed i tannini).
3. La parete secondaria rappresenta lo strato più interno della parete ed ha una dimensione variabile a seconda del tipo di cellula vegetale che prendo in considerazione. Ci sono ad esempio alcune cellule vegetali che devono essere particolarmente resistenti (ad esempio quelle con funzione meccanica e quelle con funzione di sostegno) che presentano una parete secondaria molto spessa, mentre altre cellule vegetali presentano una parete cellulare molto sottile. Generalmente ogni parete secondaria è formata per il 80% da una componente fibrillare (fatta da cellulosa) e per il 20% da altre componenti (glicoproteine, lignina, suberina, cutina e sali minerali).
   • La componente fibrillare è analoga alla parete primaria.
   • Parlando invece delle altre molecole possiamo dire che ad esempio la cutina e la suberina sono molecole lipidiche che servano prevalentemente a conferire impermeabilità alla parete secondaria (esse formano rispettivamente la cuticola ed il sughero attraverso i processi di cutinizzazione e suberificazione).
   • La lignina invece è un polimero eterogeneo di natura fenolica, ovvero caratterizzato da fenil-propano ed altri alcoli fenolici come l'alcol cumarillico, l'alcol coniferillico e l'alcol sinapilico, che si legano fra loro attraverso legami di condensazione che avvengano in maniera del tutto casuale (random). Tale lignina svolge la funzione prevalentemente di apportare resistenza meccanica ed idrofobicità alle cellule (processo di lignificazione).
   • La parete secondaria può anche essere impregnata da alcuni sali minerali come la silice (SiO₂) o il carbonato di calcio (CaCO₃), che in alcuni casi sono talmente tanti che si depositano formando i "fitoliti", che aumentano notevolmente la rigidità strutturale della cellula vegetale (processo di mineralizzazione).

Trasporto dell'acqua nelle cellule vegetali

Quando parliamo di passaggio e trasporto di acqua a livello delle cellule vegetali facciamo riferimento alla via di trasporto apoplastica (adoperata dall'apoplasto) e simplastica (adoperata dal simplasto):

• La via apoplastica consiste nel trasporto di acqua attraverso l'apoplasto. L'apoplasto consiste nell'insieme delle parti della parete cellulare che permettano il libero passaggio di acqua. Per cui tutte le parti della parete permeabili (cellulosa, emicellulosa, pectine ecc ecc..), tranne le parti impermeabilizzate da lignina, suberina o cutina. Tramite questa via vengono generalmente trasportati insieme all'acqua anche gli zuccheri, ormoni e ioni. [l'acqua passa da una cellula all'altra tramite le parti permeabili delle due pareti]
• La via simplastica consiste nel trasporto di acqua attraverso il simplasto. Il simplasto consiste nel collegamento fisico di due cellule, permesso a sua volta da una serie di giunzioni cellulari dette "plasmodesmi", i quali collegano i due reticoli endoplasmatici unendo fisicamente le due cellule fra loro. Tramite questa via vengono generalmente trasportati insieme all'acqua anche piccole molecole organiche, amminoacidi lineari, peptidi lineari e virus. [L'acqua passa da una cellula all'altra tramite i plasmodesmi]

Il plasmalemma

Il plasmalemma rappresenta la membrana della cellula vegetale. Le funzioni sono:

• È una barriera semipermeabile e altamente selettiva, ovvero è in grado di far passare liberamente solo determinate sostanze di piccolissime dimensioni polari, lipofile o idrofobe. Le sostanze di discrete dimensioni e gli ioni, invece, non possono passare liberamente e devono essere trasportati tramite una serie di proteine di trasporto specifiche come i carriers e le proteine canale. Altre sostanze di grandi dimensioni addirittura non possono, per via del notevole ingombro sterico, oltrepassare il plasmalemma
• Permette la trasduzione dei segnali biochimici intra ed extra-cellulari
• Partecipa attivamente alla sintesi della parete cellulare
• Partecipa ai fenomeni di esocitosi ed endocitosi, per la liberazione o l'incorporazione di nutrienti

Strutturalmente parlando, il plasmalemma è costituito prevalentemente da lipidi, proteine e glucidi:

1. I lipidi rappresentano senza alcuna ombra di dubbio la parte più abbondante del plasmalemma. I lipidi maggiormente presenti sono i fosfolipidi, i glicolipidi e gli steroli. Parliamo di essi:
   • I fosfolipidi sono molecole di dimensioni variabili fra 1-2 nanometri. Tali molecole sono dette anche anfipatiche ed asimmetriche. Sono dette anfipatiche perché presentano contemporaneamente una testa idrofila polare carica (affine con l'acqua) ed una coda idrofoba apolare non carica (non affine per l'acqua). Sono dette asimmetriche perché la coda è notevolmente più grande della testa. La loro anfipaticità costringe spontaneamente i fosfolipidi a predisporre le code idrofobe lontano dall'acqua e le teste idrofile a contatto con la stessa. In questa maniera si viene a formare il cosiddetto "doppio strato fosfolipidico". All'interno di questo doppio strato fosfolipidico le varie molecole ed i fosfolipidi stessi possono muoversi, determinando una certa "fluidità di membrana" (modello a mosaico fluido). La fluidità di membrana è strettamente dipendente da due fattori: dal tipo di acidi grassi presenti (se sono maggiormente acidi grassi insaturi vi è più instabilità e quindi aumenta la fluidità, viceversa se sono maggiormente acidi grassi saturi vi è più ordine e quindi la fluidità diminuisce), e dagli steroli (gli steroli per ingombro sterico limitano il movimento intramembrana, diminuendone la fluidità). Strutturalmente parlando ogni fosfolipide è caratterizzato da: glicerolo, acidi grassi, gruppo fosfato e residuo polare:
     • Il glicerolo è un alcool costituito da una catena di 3 atomi di carbonio legati ai gruppi ossidrilici (OH).
     • Gli acidi grassi sono delle catene carboniose che possono variare la loro dimensione a seconda del numero di atomi di carbonio che la compongono. Ognuna di queste catene carboniose presenta un'estremità carbossilica terminale che funge da testa polare, ed è proprio colei che attua il legame di esterificazione con uno dei tre "OH" liberi del glicerolo. Ogni acido grasso può essere insaturo (se presenta almeno un doppio legame C=C) o saturo (se non presenta alcun doppio legame C=C).
     • Il residuo polare si lega attraverso un legame di esterificazione dalla rimanente parte del fosfolipide, determinando il tipo di fosfolipide. Se il residuo polare è uno zucchero avremo il glicosfingolipide, se il residuo polare invece è una serina, l'inositolo o una treonina o una molecola di etanolamina, avremo rispettivamente la fosfatidil-serina, il fosfatidil-inositolo, la fosfatidil-treonina e la fosfatidil-etanolamina.
   • I glicolipidi sono delle molecole lipidiche che si legano covalentemente a un residuo polare, ovvero corte catene glucidiche (oligosaccaridi). Tali molecole sono molto importanti soprattutto per due motivi:
     • La parte lipidica volge verso l'interno della membrana ed attua per tanto azione sia strutturale che funzionale, garantendo il giusto mantenimento strutturale e funzionale della membrana.
     • La parte glucidica volge verso l'esterno della membrana e va assieme ad altri glucidi a formare un sottile strato di rivestimento zuccherino chiamato glico-calice, fondamentale per la protezione chimico-fisica e biologica della cellula e per molte altre funzioni.
   • Gli steroli sono delle molecole di natura lipidica derivati dallo sterolo. Lo sterolo è infatti un composto policiclico formato da una parte fissa, detta nucleo (formata da quattro anelli condensati di cui tre esagonali e uno pentagonale), ed una parte mobile che varia a seconda dello sterolo considerato. Nel caso degli steroli delle cellule vegetali prendono il nome di "fitosteroli" ed alcuni esempi sono il sitosterolo e lo stigmasterolo. Tali molecole come abbiamo precedentemente predetto hanno un ruolo fondamentale per quanto riguarda la fluidità di membrana.
2. La componente proteica è fondamentale per molti aspetti chimico-fisici della membrana. Le proteine che fanno parte della membrana prendono il nome di "proteine di membrana". Ognuna di queste proteine presenta una propria tridimensionalità, sviluppata da un certo orientamento spaziale, dovuto a sua volta alla composizione amminoacidica della proteina stessa. In base alla tridimensionalità, tali proteine possono svolgere varie funzioni, fra cui quella trasportatrice (carrier, pompe o canali), enzimatica (presentano tanti enzimi coinvolti nella sintesi della parete cellulare), di adesione (proteine che compongono le giunzioni come i plasmodesmi, fondamentali per l'adesione cellulare), e funzione recettrice (recettori di membrana, che permettano di trasdurre determinati segnali portati da ormoni o altri ligandi). Tali proteine possono disporsi o all'interno della membrana (integrali) oppure disporsi sulla sua superficie (periferiche). Le proteine integrali sono coloro che attraversano una o più volte la membrana (monopasso o multipasso), ed hanno prevalentemente funzioni di trasporto, enzimatica e strutturale. Le proteine periferiche sono coloro che si legano non covalentemente alle teste dei fosfolipidi di membrana, e per tanto stanno sempre ferme. Esse hanno più che altro funzioni recettrici e di adesione.
3. La componente glucidica è la componente di minor rilievo, ed è caratterizzata prevalentemente da una serie di zuccheri come il glucosio, che si legano fra loro formando oligosaccaridi. Questi oligosaccaridi interagiscono covalentemente sia con i lipidi (formando i glicolipidi) che con le proteine (formando le glicoproteine). La loro particolarità, come visto anche in precedenza, è quella che la parte proteica e lipidica volge sempre verso la parte interna della membrana, mentre la parte glucidica volge verso l'esterno.