Fisiologia Vegetale - Riassunti

FISIOLOGIA VEGETALE

Biotecnologie

"La Sapienza"

AA 2017/2018

(Prof. Simone Ferroni)

29.05.2018

Perossisomi

• Sono organuli sferici (0,2÷1,7 µm) con matrice fibrillare, poco strutturata.
• Sono sede di particolari vie metaboliche e degradative, che hanno come sottoprodotto H₂O₂. Enzima questo tossico, la CATALASI (sempre nei perossisomi), ne catalizza la decomposizione in O₂ e H₂O.
  • Nelle foglie C₃ hanno un ruolo nella fotorespirazione (PEROSSISOMI FOGLIARI)
  • Nei semi oleosi in germinazione operano il ciclo del gliossilato, utile all'utilizzo energetico degli acidi grassi (GLIOSSISOMI)
  • Nei noduli delle leguminose metabolizzano le sostanze azotate derivanti dalla simbiosi (URICOSOMI)

Plastidi

• I plastidi sono organelli membranosi provenienti tutti da PROPLASTIDI, di precursori comuni di 0,2÷1 µm. Essi hanno poche impronte e polari ribosomi; uno stroma, denso e finemente granuloso, e sono sempre presenti nel meristema.
  • I plastidi, a seconda delle circostanze e delle necessità, si interconvertono.

Amiloplasti

• Contengono granuli di amido, e sono comuni negli organi di riserva.
  • In molti casi (ex. patate) i granuli sono tanto abbondanti da riempire tutto lo stroma.
  • Sono incolori e privi di tilacoidi.
  • Nelle cellule della cuffia (estremità) della radice, sono abbondanti perché fungano da statoliti, per la percezione della gravità.

Le principali pectine sono:

• OMOGALATTURONANO (Ac. poligalatturonico)

È la pectina più semplice e abbondante, polimero dell’acido galatturonico, che può trovarsi variamente esterificato.

[→4)-α-GalA-(1→4)-α-GalA-(1→4)-α-GalA-(1→]

NB L’omogalatturonano è essenziale nella prima adesione della lamella mediana.

- La degradazione dell’omogalatturonano è responsabile della maturazione e macerazione dei frutti (es. pomodori).

• XILOGALATTURONANO

È come l’omogalatturonano, ma con delle unità di xilosio legato in posizioni variabili all’acido galatturonico.

• RAMNOGALATTURONANO I

Ripetizioni alternate di acido galatturonico e ramnosio, ramificato con gruppi laterali complessi di arabinani e galattani.

• RAMNOGALATTURONANO II

Simile al RG I, ma un po' più complesso. Può limitatore in presenza di boro → elemento essenziale ai vegetali.

NB

La demetilazione delle pectine nei gruppi acidi esterificati avviene ad opera delle pectine metilesterasi (PME's) → si ha quindi un aumento dell'acidità della parete.

MOVIMENTI DI ACQUA E SOLUTI

• In generale, per studiare i movimenti di una sostanza fluida in una miscela, occorre considerare:
• L’energia in gioco

GIBBS (ΔG) → En. libera molare (Δμ) = potenziale elettrochimico [J/mol]

• La velocità dello spostamento, che dipende dal gradiente di μ lungo la direzione del movimento e dalle proprietà del mezzo
• La distribuzione delle molecole all’equilibrio

Potenziale elettrochimico e chimico

μ = μ⁰ + RT ln α + P V̅ + z E F + mgh

• μ⁰ = Potenziale in C.S.
• α = attività della sostanza (x es. dil = molalità)
• P = differenza con la pressione atmosferica
• V̅ = volume parziale molare della sostanza
• z = carica della sostanza
• E = potenziale elettrico del sistema in cui si trova la sostanza
• m = massa della sostanza (PM)
• In riferimento all’acqua, si definisce il potenziale chimico

μ = μ⁰ + RT ln α + P V̅ + mgh

• μ⁰ = 0 (x H₂O pura e 1atm)
• α = frazione molare dell’H₂O, =1 se pura
• m = 18 g/mol

TRASPIRAZIONE E STOMI

La traspirazione consente di avere un Ψ basso al livello delle foglie e alto a livello delle radici, ed è definita come la perdita di acqua per evaporazione dalla superficie delle foglie.

Solo il 5% della traspirazione avviene attraverso la cuticola, la restante è regolata dagli STOMI.

Velocità della traspirazione

La velocità di flusso della traspirazione dipende dal rapporto tra la forza matriciale (cioè i gradienti di Ψ nel percorso suolo -> aria) e la resistenza alla traspirazione, data dalla RESISTENZA STOMATICA (apertura/chiusura degli stomi) e dalla RESISTENZA DELLO STRATO LIMITE (resistenza data dalla coesione delle molecole al velo di acqua che riveste le foglie).

N.B. Lo strato limite scompare velocemente se c’è vento o se gli stomi sono molto esposti.

• La velocità di flusso dipende quindi anche dalla velocità dell’aria; se questa è ferma, indipendentemente dal n° di stomi aperti, lo strato limite persiste e oppone molta resistenza.
• Se c’è vento, invece, il flusso è molto favorito dall’eliminazione dello strato limite.
• Per zone troppo ventose le piante hanno sviluppato vari adattamenti morfologici, che riducono la perdita d’acqua:
  • presenza di PELI
  • affossatura degli stomi
  • foglie di forma cilindrica e scarsa superficie.

Fluttuazione della traspirazione e risposta xilematica

La traspirazione è massima nelle ore più calde del giorno. In corrispondenza di questo picco c’è un minimo giornaliero del diametro del tronco.

L’evaporazione dalle foglie aspira acqua nello xilema, creando una tensione negativa che aspira l’acqua, tirando verso l’interno le pareti delle cellule xilematiche.

A volte le piante sviluppano una PRESSIONE RADICALE: tagliando di netto il fusto di una giovane pianta, si osserva che dal taglio trasuda per molte ore il succo xilematico. Collegando il fusto reciso a un manometro si osservano pressioni positive tra 0,05 e 0,2 MPA.

Ciò avviene perché - anche se la traspirazione è soppressa - le radici continuano ad assorbire ioni dal terreno, facendo abbassare il Ψs (e quindi il Ψw) dello xilema, e inducendo l’assorbimento di acqua.

NB La pressione positiva nelle radici non è osservata se il tasso di traspirazione è alto.

→ Le piante, se il tasso di traspirazione è molto basso (es. di notte, con poco calore e molta umidità) danno GUTTAZIONE, cioè l’espulsione di gocce di RUGIADA attraverso strutture specializzate, gli IDATODI, poste agli angoli terminali delle foglie.

Biofissazione dell’azoto

La fissazione biologica dell’azoto atmosferico è operata solo da procarioti azotofissatori. Alcuni di questi stabiliscono importanti simbiosi con le piante (ex. Azorhizobium, Rhizobium, Frankia, Anabaena, etc.), altri sono liberi nel suolo o nell’acqua (Azotobacter, Klebsiella, Clostridium, etc.).

Le interazioni simbiotiche tra fìssatori e piante sono molto specie-specifiche (anche genotipo-specifiche). Gli azotofissatori simbiotici formano dei NODULI con le strutture radicali (-> ex. leguminose) della pianta ospite, che in risposta al contatto con i batteri produce una proteina globinica che si unira ad uno simile prodotto dall’ospite, a dare LEGHEMOGLOBINA, che si accumula nei noduli (rendendoli rosa) per agevolare gli scambi di O₂ verso i simbionti.

Formazione del filamento d’infezione e dei noduli

In risposta ai attrattori chimici secreti dalla pianta, i batteri aderiscono ai peli radicali, che si allunga o si incurva. La fusione di vescicole del Golgi forma un FILAMENTO DI INFEZIONE, per quel i batteri raggiungono la cellula e penetrano quelle adiacenti. Usciti del filamento, i batteri vengono incorporati in vescicole a formare PERIBATTERIOIDI, che inducono la proliferazione incontrollata del parenchima radicale. NB una volta incorporati nel peribatterioide, i batteri si ingrassano e si dividano, iniziando ad operare l’azotofissazione.