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PARETE CELLULARE
-La parete cellulare è costituita principalmente da carboidrati. Un carboidrato è una
molecola contenente carbonio e acqua. Le molecole di carboidrati sono delle
catene lineari di carbonio legati tra loro con legami covalenti; a loro volta attaccati a
idrogeno e ossigeno, e altri gruppi. I carboidrati possono avere una forma lineare o
una forma chiusa . Quando la molecola possiede tanti costituiti, può assumere
diverse conformazioni a seconda di come si attaccano i costituenti stessi. Per ogni
zucchero possiamo avere diverse conformazioni. A diverse conformazioni
corrispondono diverse proprietà. Più zuccheri legati insieme formano i
polissaccaridi. Nel regno vegetale sono molto comuni i distaccatidi.
-La parete cellulare è rigida, completamente chiusa e avvolge l’intera cellula, alla quale
impedisce espansione e movimento. Impedendone l’espansione, determina l’instaurarsi
della pressione di turgore. Una cellula vegetale permette l’ingresso di acqua solo fino a un
certo punto. Sulla parete agiscono delle forze passive che contrastano la pressione di
turgore.
La parete gioca un ruolo molto importante nel trasporto, nella secrezione e
nell’assorbimento delle sostanze. La parete contiene molti enzimi, il che significava che
qualche processo biologico deve avvenirci. Uno dei meccanismi chiave che ha permesso
tale visione delle parete è la risposta ai patogeni. La presenza di un patogeno sulla
superficie della parete viene percepita alla parete stessa, che comunica immediatamente il
problema alla cellula. La cellula attiva una risposta a breve termine: rilascia delle sostanze
che contrastano l’azione del patogeno. Queste sostanze sono le fitoalessine. Una
seconda risposta corrisponde nella disposizione di altre sostanze come la lignina: è
talmente complessa che la maggior parte dei microorganismi non riesce a demolirla. 14
-La parete si origina al momento della mitosi, un processo suddiviso in quattro fasi.
Durant la mitosi, il fuso mitotico serve per separare i componenti cellulari e portarli ai poli
opposti. Inoltre , il fuso mitotico forma il fragmoplasto, un sistema di microtubuli che serve
per veicolare delle vescicole contenenti vari tipi di polisaccaridi. Queste vescicole si
dispongono sul piano equatoriale del fragmoplasto e si fondono, formano la piastra
cellulare. A un certo punto accrescendosi le estremità della piastra raggiungono la parete e
la divisione delle due cellule è completa.
-Lo strato di polisaccaridi amorfi che si viene a creare tra una cellula e l’altra si
chiama lamella mediana e funge da colla tra due cellule: si tratta del primo
componente della parete cellulare. Le vescicole contribuiscono, con le loro
membrane, a formare la membrana plasmatica da una parte e dall’altra della
piastra. Queste vescicole derivano dall’apparato di golgi e attraverso i microtubuli
arrivano nella piastra cellulare. La lamella mediana ha una composizione variabile,
ma generalmente è costituita da sostanze pectiche.
- I protoplasmi di cellule adiacenti sono interconnessi da plasmodesmi , stretti
canali delimitati dalla membrana plasmatica e attraversati da un tubulo di reticolo
endoplasmatico chiamato desmotubulo. Il destoubulo continua tra una cellula e
l’altra. Tra despotibulo e membrana plasmatica c’è una sottilissima porzione di
citosol. Molti plasmodesmi si formano durante la divisione cellulare, da tubuli di
reticolo endoplasmatico intrappolati nella piastra cellulare. Essi permettono il
trasporto di sostanze da una cellula all’altra e sono quindi molto importanti: le
cellule devono andare incontro a un processo di differenziamento. Affinché il
differenziamento avvenga in modo corretto, deve esserci un’ottima comunicazione
tra le cellule adiacenti.
-Parete primaria:
La lamella mediana forma una struttura molto più complessa definita parete
primaria . Solo alcune cellule vegetali formeranno poi anche la parete secondaria.
La parete primaria è formata :
-Un’impalcatura di cellulosa, un polisaccaride costituito da monomeri di
glucosio legati tra loro da legami beta 1-4 glucosidi. Queste catene di
glucosio sono unite in microfibrille , filamenti molto resistenti. In ogni
microbirilla sono presenti 36 catene di glucosio. La cellulosa è insolubile e
chimicamente stabile . Inoltre è molto resistente alla trazione e sembra
essere immune da attacchi chimici o enzimatici: gli enzimi in grado di
digerirla sono pochissimi. Le micelle sono disposte in modo ordinato ,
impartendo alla parete delle proprietà cristalline. E proprio nelle micelle che
si imbrogliano le emicellulose. La direzione delle microfibrille di cellulosa
influenza la direzione di espansione della cellula.
- Una matrice idratata che competere l’impalcatura cellulosica. Questa
matrice è resistente alla compressione ed è formata da molecole non
cellulosiche tra cui:
1. Polisaccaridi, come emicellulose e pectine.
Le emicellulose come xiloglucani e xilani, variano notevolmente tra i diversi
tipi di piante. Le emicellulose sono saldamente legate alle microfibrille di
cellulosa attraverso legami a idrogeno, che limitano l’estensibilità della
parete cellulare, tenendo insieme microbirille adiacenti e giocando un ruolo
molto importante nella regolazione dell’aumento delle dimissioni della cellula. 15
Le pectine sono polissaccaridi idrofili e grazie all’acqua che introducono
conferiscono alla parete particolare flessibilità e plasticità, condizione
necessaria per la sua distensione.
2.Glicoproteine ed enzimi . Le più caratterizzate sono le estensione , una
famiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina. Nella distensione della
parete cellulare mantengono la corretta posizione delle componenti della
parete stessa. Porteine arabinogalattano: proteine idrosolubili, altamente
glicosilate, implicate nell’adesione cellulare e nei processi differenziativi.
-Le catene di glucosio vengono sintetizzate da un complesso enzimatico presente
nella membrana plasmatica, libero di muoversi all’interno della membrana stessa
grazie all’utilizzo dei microtubuli corticali come una sorta di binari.
Questo complesso enzimatico è formato da due enzimi:
-Una saccarosio sintasi : la saccarosio sintasi presente verso il lato
citologico del plasmalemma, prende una molecola di saccarosio dal citosol e
ne scinde il legame. Il fruttosio viene liberato nel citoplasma, poiché inutile,
mentre il glucosio viene trattenuto. Ora, il glucosio si rende disponibile alla
cellulosa sintasi.
- Una cellulosa sintasi: si presenta sotto forma di rosette che attraversano
la membrana plasmatica. Il foro al centro di ciascuna rosetta è occupato da
una particella chiamata globulo. Le rosette vengono secrete dal complesso
del golgi e arrivano sulla membrana attraverso i microtubuli corticali. Le
rosette si trovano quindi a disposizione glucosio, ma serve energia: viene
preso un nucleotidi di UDP e viene attaccato al glucosio, creando l’UDP
glucosio. Quito glucosio attraversa la rosetta e viene legato alla catena di
glucosio in via di formazione al di fuori della cellula. Ogni rosetta produce
contemporaneamente sei catene di glucosio. Queste catene instaurano dei
legami a idrogeno. l’UDP viene liberato per poter essere nuovamente
sfruttato in seguito.
Il movimento dell’enzima non è casuale: se lo fosse, le fibrine di cellulosa si
orienterebbero in modo casuale.
-Parete secondaria:
La parete primaria viene depositata prima e durante la crescita della cellula. Tutte le
cellule vegetali hanno una parete primaria, ma solo alcune formano anche una parete
secondaria. Quando la cellula forma la parete secondaria, non può più aumentare di
volume e alcune cellule addirittura muoiono.
-I meristemi sono piccole cellule staminali in grado di dividersi e differenziarsi in
cellule adulte e mature. Le cellule meristematiche non hanno la parete. La maggior
parte delle cellule che derivano dalle cellule meristematiche vanno incontro a un
differenziamento , dove spesso si sviluppa la parete secondaria.
La parete secondaria si sviluppa sulla superficie interna della parete primaria, che viene
sposa verso l’esterno. Durante la formazione della parete secondaria, lo spazio a
disposizione del protoplasma si riduce sempre di più, quando questo spazio diventa
incompatibile con la vita, il protoplasma muore. La parete secondaria che viene è divisa in
tre strati: 1. Lamella mediana . 2. Parete primaria. 3. Parete secondaria.
La parete secondaria è molto ricca di cellulosa ed è abbastanza povera di matrice idratata.
La matrice della parete secondaria ha praticamente la stessa composizione della matrice
16
della parete primaria, solo che cambiano le concentrazioni delle varie sostanze: ci sono
poche pectine e proteine, ma molte emicelluose, diverse dalle emicellulose della parete
primaria. Una volta formata , la parete secondaria va incontro a successive modificazioni.
Le più importanti sono:
- Cutinizzazione: la matrice della parete secondaria s’impregna di polimeri di
sostanze idrofobe, come la cutina, che impermeabilizzano le strutture sterne.
Queste sostanze , trasportate dentro a delle vescicole, arrivano nella matrice della
parete secondaria, due vengono liberate . Qui queste sostanze polimerizzano e
formano uno strato ceroso, che viene deposto sulla faccia esterna delle cellule
epidermiche.
- Lignificazione: la lignina s’infiltra tra le maglie della parete cellulare e rende il
sistema estremamente rigido, resistente e impermeabile. La lignina, formata da
centinaia di fenilpropanoidi, è una molecola il cui peso e la cui composizione
chimica sono molto variabili. La struttura che si forma isola il protoplasmatico, che
spesso muore, poiché gli scambi sono resi impossibili. Al posto del protoplasma, si
forma uno spazio vuoto. Tuttavia questo tessuto può comunque svolgere la sua
funzione . Il tessuto bucato che si forma è un tessuto di induzione : è più importante
la sua funzione meccanica rispetto al metabolismo del protoplasma interno. La
lignina è anche un sistema di difesa: per la varietà dei legami e delle molecole che
la formano, è praticamente inattaccabile. Per degradarla servirebbero parecchi
enzimi.
- Suberificazione: la matrice della parete secondaria viene impregnata di suberina,
una molecola molto complessa per cui vale il discorso della lignina. Anche qui
generalmente il protoplasma muore, ma la funzione viene mantenuta. Il lime
cellulare si riduce, il citosol viene degradato e nella maggior parte dei casi rimane
uno spazio vuoto. Cellule che suberificano formano il sughero, cha ha varie
funzioni: impermeabilizza evitando la fuoriuscita di acqua per evaporazione ,
protegge dall’attacco dei patogeni, isola termicamente.
-Punteg