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PARETE CELLULARE

-La parete cellulare è costituita principalmente da carboidrati. Un carboidrato è una

molecola contenente carbonio e acqua. Le molecole di carboidrati sono delle

catene lineari di carbonio legati tra loro con legami covalenti; a loro volta attaccati a

idrogeno e ossigeno, e altri gruppi. I carboidrati possono avere una forma lineare o

una forma chiusa . Quando la molecola possiede tanti costituiti, può assumere

diverse conformazioni a seconda di come si attaccano i costituenti stessi. Per ogni

zucchero possiamo avere diverse conformazioni. A diverse conformazioni

corrispondono diverse proprietà. Più zuccheri legati insieme formano i

polissaccaridi. Nel regno vegetale sono molto comuni i distaccatidi.

-La parete cellulare è rigida, completamente chiusa e avvolge l’intera cellula, alla quale

impedisce espansione e movimento. Impedendone l’espansione, determina l’instaurarsi

della pressione di turgore. Una cellula vegetale permette l’ingresso di acqua solo fino a un

certo punto. Sulla parete agiscono delle forze passive che contrastano la pressione di

turgore.

La parete gioca un ruolo molto importante nel trasporto, nella secrezione e

nell’assorbimento delle sostanze. La parete contiene molti enzimi, il che significava che

qualche processo biologico deve avvenirci. Uno dei meccanismi chiave che ha permesso

tale visione delle parete è la risposta ai patogeni. La presenza di un patogeno sulla

superficie della parete viene percepita alla parete stessa, che comunica immediatamente il

problema alla cellula. La cellula attiva una risposta a breve termine: rilascia delle sostanze

che contrastano l’azione del patogeno. Queste sostanze sono le fitoalessine. Una

seconda risposta corrisponde nella disposizione di altre sostanze come la lignina: è

talmente complessa che la maggior parte dei microorganismi non riesce a demolirla. 14

-La parete si origina al momento della mitosi, un processo suddiviso in quattro fasi.

Durant la mitosi, il fuso mitotico serve per separare i componenti cellulari e portarli ai poli

opposti. Inoltre , il fuso mitotico forma il fragmoplasto, un sistema di microtubuli che serve

per veicolare delle vescicole contenenti vari tipi di polisaccaridi. Queste vescicole si

dispongono sul piano equatoriale del fragmoplasto e si fondono, formano la piastra

cellulare. A un certo punto accrescendosi le estremità della piastra raggiungono la parete e

la divisione delle due cellule è completa.

-Lo strato di polisaccaridi amorfi che si viene a creare tra una cellula e l’altra si

chiama lamella mediana e funge da colla tra due cellule: si tratta del primo

componente della parete cellulare. Le vescicole contribuiscono, con le loro

membrane, a formare la membrana plasmatica da una parte e dall’altra della

piastra. Queste vescicole derivano dall’apparato di golgi e attraverso i microtubuli

arrivano nella piastra cellulare. La lamella mediana ha una composizione variabile,

ma generalmente è costituita da sostanze pectiche.

- I protoplasmi di cellule adiacenti sono interconnessi da plasmodesmi , stretti

canali delimitati dalla membrana plasmatica e attraversati da un tubulo di reticolo

endoplasmatico chiamato desmotubulo. Il destoubulo continua tra una cellula e

l’altra. Tra despotibulo e membrana plasmatica c’è una sottilissima porzione di

citosol. Molti plasmodesmi si formano durante la divisione cellulare, da tubuli di

reticolo endoplasmatico intrappolati nella piastra cellulare. Essi permettono il

trasporto di sostanze da una cellula all’altra e sono quindi molto importanti: le

cellule devono andare incontro a un processo di differenziamento. Affinché il

differenziamento avvenga in modo corretto, deve esserci un’ottima comunicazione

tra le cellule adiacenti.

-Parete primaria:

La lamella mediana forma una struttura molto più complessa definita parete

primaria . Solo alcune cellule vegetali formeranno poi anche la parete secondaria.

La parete primaria è formata :

-Un’impalcatura di cellulosa, un polisaccaride costituito da monomeri di

glucosio legati tra loro da legami beta 1-4 glucosidi. Queste catene di

glucosio sono unite in microfibrille , filamenti molto resistenti. In ogni

microbirilla sono presenti 36 catene di glucosio. La cellulosa è insolubile e

chimicamente stabile . Inoltre è molto resistente alla trazione e sembra

essere immune da attacchi chimici o enzimatici: gli enzimi in grado di

digerirla sono pochissimi. Le micelle sono disposte in modo ordinato ,

impartendo alla parete delle proprietà cristalline. E proprio nelle micelle che

si imbrogliano le emicellulose. La direzione delle microfibrille di cellulosa

influenza la direzione di espansione della cellula.

- Una matrice idratata che competere l’impalcatura cellulosica. Questa

matrice è resistente alla compressione ed è formata da molecole non

cellulosiche tra cui:

1. Polisaccaridi, come emicellulose e pectine.

Le emicellulose come xiloglucani e xilani, variano notevolmente tra i diversi

tipi di piante. Le emicellulose sono saldamente legate alle microfibrille di

cellulosa attraverso legami a idrogeno, che limitano l’estensibilità della

parete cellulare, tenendo insieme microbirille adiacenti e giocando un ruolo

molto importante nella regolazione dell’aumento delle dimissioni della cellula. 15

Le pectine sono polissaccaridi idrofili e grazie all’acqua che introducono

conferiscono alla parete particolare flessibilità e plasticità, condizione

necessaria per la sua distensione.

2.Glicoproteine ed enzimi . Le più caratterizzate sono le estensione , una

famiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina. Nella distensione della

parete cellulare mantengono la corretta posizione delle componenti della

parete stessa. Porteine arabinogalattano: proteine idrosolubili, altamente

glicosilate, implicate nell’adesione cellulare e nei processi differenziativi.

-Le catene di glucosio vengono sintetizzate da un complesso enzimatico presente

nella membrana plasmatica, libero di muoversi all’interno della membrana stessa

grazie all’utilizzo dei microtubuli corticali come una sorta di binari.

Questo complesso enzimatico è formato da due enzimi:

-Una saccarosio sintasi : la saccarosio sintasi presente verso il lato

citologico del plasmalemma, prende una molecola di saccarosio dal citosol e

ne scinde il legame. Il fruttosio viene liberato nel citoplasma, poiché inutile,

mentre il glucosio viene trattenuto. Ora, il glucosio si rende disponibile alla

cellulosa sintasi.

- Una cellulosa sintasi: si presenta sotto forma di rosette che attraversano

la membrana plasmatica. Il foro al centro di ciascuna rosetta è occupato da

una particella chiamata globulo. Le rosette vengono secrete dal complesso

del golgi e arrivano sulla membrana attraverso i microtubuli corticali. Le

rosette si trovano quindi a disposizione glucosio, ma serve energia: viene

preso un nucleotidi di UDP e viene attaccato al glucosio, creando l’UDP

glucosio. Quito glucosio attraversa la rosetta e viene legato alla catena di

glucosio in via di formazione al di fuori della cellula. Ogni rosetta produce

contemporaneamente sei catene di glucosio. Queste catene instaurano dei

legami a idrogeno. l’UDP viene liberato per poter essere nuovamente

sfruttato in seguito.

Il movimento dell’enzima non è casuale: se lo fosse, le fibrine di cellulosa si

orienterebbero in modo casuale.

-Parete secondaria:

La parete primaria viene depositata prima e durante la crescita della cellula. Tutte le

cellule vegetali hanno una parete primaria, ma solo alcune formano anche una parete

secondaria. Quando la cellula forma la parete secondaria, non può più aumentare di

volume e alcune cellule addirittura muoiono.

-I meristemi sono piccole cellule staminali in grado di dividersi e differenziarsi in

cellule adulte e mature. Le cellule meristematiche non hanno la parete. La maggior

parte delle cellule che derivano dalle cellule meristematiche vanno incontro a un

differenziamento , dove spesso si sviluppa la parete secondaria.

La parete secondaria si sviluppa sulla superficie interna della parete primaria, che viene

sposa verso l’esterno. Durante la formazione della parete secondaria, lo spazio a

disposizione del protoplasma si riduce sempre di più, quando questo spazio diventa

incompatibile con la vita, il protoplasma muore. La parete secondaria che viene è divisa in

tre strati: 1. Lamella mediana . 2. Parete primaria. 3. Parete secondaria.

La parete secondaria è molto ricca di cellulosa ed è abbastanza povera di matrice idratata.

La matrice della parete secondaria ha praticamente la stessa composizione della matrice

16

della parete primaria, solo che cambiano le concentrazioni delle varie sostanze: ci sono

poche pectine e proteine, ma molte emicelluose, diverse dalle emicellulose della parete

primaria. Una volta formata , la parete secondaria va incontro a successive modificazioni.

Le più importanti sono:

- Cutinizzazione: la matrice della parete secondaria s’impregna di polimeri di

sostanze idrofobe, come la cutina, che impermeabilizzano le strutture sterne.

Queste sostanze , trasportate dentro a delle vescicole, arrivano nella matrice della

parete secondaria, due vengono liberate . Qui queste sostanze polimerizzano e

formano uno strato ceroso, che viene deposto sulla faccia esterna delle cellule

epidermiche.

- Lignificazione: la lignina s’infiltra tra le maglie della parete cellulare e rende il

sistema estremamente rigido, resistente e impermeabile. La lignina, formata da

centinaia di fenilpropanoidi, è una molecola il cui peso e la cui composizione

chimica sono molto variabili. La struttura che si forma isola il protoplasmatico, che

spesso muore, poiché gli scambi sono resi impossibili. Al posto del protoplasma, si

forma uno spazio vuoto. Tuttavia questo tessuto può comunque svolgere la sua

funzione . Il tessuto bucato che si forma è un tessuto di induzione : è più importante

la sua funzione meccanica rispetto al metabolismo del protoplasma interno. La

lignina è anche un sistema di difesa: per la varietà dei legami e delle molecole che

la formano, è praticamente inattaccabile. Per degradarla servirebbero parecchi

enzimi.

- Suberificazione: la matrice della parete secondaria viene impregnata di suberina,

una molecola molto complessa per cui vale il discorso della lignina. Anche qui

generalmente il protoplasma muore, ma la funzione viene mantenuta. Il lime

cellulare si riduce, il citosol viene degradato e nella maggior parte dei casi rimane

uno spazio vuoto. Cellule che suberificano formano il sughero, cha ha varie

funzioni: impermeabilizza evitando la fuoriuscita di acqua per evaporazione ,

protegge dall’attacco dei patogeni, isola termicamente.

-Punteg

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A.A. 2017-2018
52 pagine
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SSD Scienze biologiche BIO/05 Zoologia

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher kamikawa98 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli Studi di Parma o del prof Ricci Ada.