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La riproduzione agamica è più veloce e permette di colonizzare rapidamente ambienti

nuovi. Il dispendio energetico è minimo. Tuttavia, si ottengono individui tutti identici. Se

l’ambiente subisce anche una minima variazione gli individui potrebbero non adattarsi,

inoltre se l’individuo di partenza contiene dei geni nocivi, li trasmette a tutti gli individui

seguenti. La riproduzione giacca comporta un notevole consumo di energia, tuttavia

portando novità nel corredo cromosomico dei figli essi possono adattarsi a nuovi ambienti.

-classificazione delle piante:

Si possono classificare in base alle caratteristiche fitochimiche( principi attivi)

In base alle caratteristiche farmacologiche (attività terapeutiche)

In base alle caratteristiche botaniche (tassonomia).

La sistematica è una scienza che fornisce un sistema logico per classificare le piante,

fornisce criteri e principi per identificarle e riconoscerle.

FUNGHI

I funghi sono costituiti da cellule on una parete, sono eucarioti, eterotrofi, in maggioranza

pluricellulari e ubiquitari. I funghi appartengono a un regno a parte, il regno dei funghi.

-Struttura:

Il loro corpo è costituito da un insieme di filamenti sottili chiamati ife. Una massa di ife

costituisce il micelio . Le ife sono l’unità elementare dell’organizzazione biologica dl fungo;

hanno una struttura tubolare ripiena di citosol. Ogni ifa non è suddivisa in tante cellule, ma

può essere divisa in setti: ife dettate, ife non gettate. Questi setti possono poi essere

completi o presentare delle aperture che mettono in comunicazione i vari compartimenti.

Ogni ifa presenta una parete fatta di chitina. I funghi utilizzano lipidi e glicogeno, hanno

una nutrizione saprofita, poiché si nutrono di sostanze organiche già formate. Tuttavia, non

possono ingerire sostanze solide poiché non sono dotati di un apparato dirigente. Per

ovviare al problema essi secernono all’esterno degli enzimi che demoliscono la sostanza

organica in composti più semplici. Le ife rizoidi assorbono attraverso la loro parete le

molecole organiche semplici.

- i funghi parassiti: sono dotati di ife specializzate, gli austori, che vengono

iniettate nei tessuti dell’ospite. Il fungo parassita si prende i nutrienti già digeriti

direttamente dalla pianta.

- I funghi mutualistici: stabiliscono rapporti di simbiosi dove sia il parassita, sia

l’ospite ricavano vantaggio.

- I funghi necrotrofi: si nutrono di sostanza organica già morta e hanno una

grande importanza ecologica.

I funghi operano la fermentazione alcolica . In ambiente anaerobio e ricco di zuccheri

semplici, liberano CO2 e alcol etilico come sostanza di scarto.

-Riproduzione:

I funghi superiori hanno modalità di riproduzione più complesse. In pratica, la loro

riproduzione avviene mediante la produzione di spore ottenute per mitosi, chiamate

mitospore o conidi. I conidi possono essere escoonidi o endoconidi, a seconda che

vengano poi espulse dalla cellula che le ha generate. Per quanto riguarda la riproduzione

sessuale, possiamo avere:

1) Isogamia: produzione di gameti identici tra loro. 5

2) Eterogamia: produzione di gameti con polarità sessuale opposta. Il gamete

femminile è morfologicamente più sviluppato di quello maschile.

I funghi possono anche attuare la gametangiogamia una riproducione sessuale che

avviene senza l’uso di gameti. Ife di polarità sessuale opposta fisicamente vicine si

accrescono e quando vengono a contato si fondono.

-Classificazione:

-Ascomiceti:possono essere saporiti, parassiti e simbionti. Sono ascomiceti lieviti e

funghi parassiti. Si dividono in tre classi:

1) schizosaccharomycetes.

2) saccharomycetes.

I primi due fanno parte dei lieviti.

3) ascomycetes. Sono essenzialmente funghi terrestri con ife organizzate in un

micelio che forma una struttura complessa chiamata corpo fruttifero. Il corpo

fruttifero può essere di tre tipi: cleistotecio, peritecio, e l’apotecio.

Sopra o all’interno del corpo fruttifero c’è uno strato di ife chiamato imenio fertile.

Sull’imenio fertile, tutti gli ascomycetes sviluppano degli sporangi detti aschi,

strutture che producono e contengono le meiospore necessarie alla riproduzione.

-Penicillium:1) penicillium glaucum( muffa verde del formaggio)

2) penicillium notatum e penicillium chrysogenum ( produce

penicillina che alterano il meccanismo riproduttivo di molti

procarioti.

-Aspergillus: 1) aspergillus glaucus( muffe che intaccano substrati come

muri o carta)

2) aspergillus oryzae( per sake e soia)

3)aspergillus flavus( aggrediscono le piante, liberano nei

chicchi di mais delle aflatossine)

4) aspergillus niger

- Claviceps: 1) calvieps purpurea ( parassita dei cereali e forma degli

sclerosi, strutture nere formate da ife estremamente compatte)

-Basidiomiceti: Possono essere saporiti, parassiti o simbionti. I loro spotagi sono

chiamati basiti e ciascun abside contiene quattro spore. Le ife sono dettate e

organizzate in modo complesso. I corpi fruttiferi sono molto sviluppati ed evidenti.

Ci può essere un micelio primario con ife apolidi e un micelio secondario con ife

diploidi, si formerà in seguito un micelio terrazzato diploide che andrà a formare

strutture macroscopiche. Le ife del micelio terziario, a seconda della loro posizione,

assumono funzioni diverse: meccanica, protettiva, di conduzione.

il corpo fruttifero interamente stiluppato si chiama carpoforo ed è il cappello, al di

sotto c’è l’immenso fertile, costituito da ife con funzione riporuttiva,organizzato in

lamelle o tubuli. I corpi fruttiferi possono avere forma e consistenza variabile: una

forma crostosa, a mensola, o stipitati.

Durante lo sviluppo del carpoforo, esso viene protetto da alcune ife, che formano

dei veli sottili. Quando il carpoforo è ancora compatto esso è avvolto da un volo

generale. Quando il gambo si distende il velo generale si frammenta. Alla base

rimane la volva, mentre sulla superficie esterna del capofosso rimaneono le

verruche. Un altro velo, posto interamente, protegge l’imenio fertile: si tratta del velo

6

parziale. Quando il carpoforo si espande , il velo parziale si lacera lasciando un

anello alla base.

- Amantia:1)amantia cesarea ( commestibile)

2) amantia muscaria

3) amanti phalloides

-Psilocybe

-Boletales Schizosaccharomycetes P.glaudium

Ascomiceti Saccharomycetes P.notatum

Ascolicetes Penicillium P. Chrysogenum

FUNGHI A. Glaucus

SUPERIORI Aspergillus A.oryzae

Amanita A.flavus

Basidiomiceti Psilocybe A.niger

Boletales Claviceps C.purpurea

I deuteromiceti sono tutti quei funghi ancora non ben catalogati

-Simbiosi:

I funghi sono importanti anche per il rapporto che stabiliscono con altri organismi, in

particolare con le piante.

-Le simbiosi più note sono le micorrize. Quando la radice entra in contatto con la

microflora del terreno, può entrare in contatto con ife di particolari funghi, che

penetrano tra le cellule della radice senza causare danni, formando un manicotto

che circonda la radice stessa. La micorriza più famosa è il Tartufo. La pianta avrà le

radici micorrizate. La pianta è ricca di elementi nutritizi direttamente sfruttabili dal

fungo, mentre il fungo è utile come riserva idrica e fornisce elementi che la pianta

non riesce ad assimilare direttamente.

-I liceni sono una simbiosi tra funghi e alghe. I funghi sono ascomiceti o

basiomiceti, mentre le alghe sono cianobatteri o piccole alghe verdi. In un lichene,

il fungo crea un ambiente dove l’alga può soggiornare e avere un metabolismo. In

un lichene ,l’alga è chiamata fotobionte, mentre il fungo è chiamato microbionte. I

lignee sono tallofite che possono avere un :

1) Tallo ormonero: fatto di ife fungine con in mezzo cellule algali.

2) Tallo eteromero: formato da: - strato corticale superiore di ife fungine con

funzione di protezione.-strato gonidiale di cellule algali.- strato midollare e

strato corticale inferiore di ife che ancorano il tallo al substrato.- alla base

possono esserci le rizine, ife ramificate con funzione di ancoraggio e

assorbimento di minerali dal substrato. 7

I licheni possono avere una forma esterna crostosa, fogliosa o fruticosa, possono

avere una consistenza coricea, carnosa o erbacea. Sono degli ottimi bidonidicatori

e vengono usati per monitorare l’inquinamento dell’aria.

Si possono moltiplicarsi in due modi: 1) per frammentazione del tallo. 2) per

frammentazione di propaghi chiamati soreidi.

I frammenti vengono poi trasportati per azione meccanica da un animale o dagli

agenti atmosferici.

-Funghi endofiti:instaurano delle simbiosi con le piante: essi si stabiliscono tra le

cellule di una pianta e liberano sostanze tossiche. Queste sostanze non causano

danni, ma offrono un vantaggio alla pianta stessa, che non verrà più attaccata a

causa della sua tossicità.

- Esistono anche simbiosi tra funghi e animali. Alcuni funghi microscopici formano

delle colonie nell’apparato digestivo delle formiche.

ALGHE

Possono essere unicellulari, coloniali o pluricellulari. Sono autotrofe ,eucariote e

acquatiche. Il loro corpo, non essendo struttura in organi e tessuti specifici, scambia acqua

da tutta la superficie. Le alghe possono essere libere o ancorate a un substrato.

Le alghe planctoniche fluttuano in acqua e costituiscono il fitoplancton.

Le alghe bentoniche sono ancorate al substrato.

All’interno delle cellule delle alghe ci sono i cuoroplasti deputati a compiere la fotosintesi.

La clorofilla nei cloroplasti riflette la luce verde . Nelle alghe troviamo i pirenoidi, strutture

proteiche che fungono da accumuli di sostanze di riserva di varia natura.

Le alghe si dividono in rosse, brune, verdi.

-Alghe rosse:sono alghe bentonite che riflettono la luce rossa. Nei loro cloroplasti

troviamo la clorofilla a, clorofilla b, carotenoidi, santofille e ficobiline. Il ballo di

queste alghe può avere anche una morfologia complessa, tuttavia sono sempre

tallofite, quindi ogni parte del corpo è uguale alle altre. Le alghe rosse usano come

sostanza di riserva l’amido delle floride.

La parete della cellula è composta da:

1. Uno strato interno fatto di cellulosa.

2. Uno stato esterno fatto di agar e carragenina.

-Riproduzione:

Le alghe rosse utilizzano:

1.Una riproduzione vegetativa per frammentazione del ballo o per

sporulazione attraverso spore ottenute per mitosi.

2.Una riproduzione sessuale, che prevede la formazione di spermi e di

gameti femminili più grandi: situazione di oogamia.

-Diatomee: sono un gruppo particolare di alghe unicellulari. Esse possono vivere

isolate o in colonie. Fanno parte del fitoplancton. Contengono clorofilla a, clorofilla

b, fucoxantina, b carotene. Ogni specie presenta delle perforazioni o delle creste

sulla parete tipiche della specie. La parete è ricoperta da uno strato di silice. La

parete si chiama frustalo e le due metà incastrate si chiamano teche. 8

-Riproduzione:

Le diatomee possono avere una riproduzione vegetativa o sessuata.

1. Vegetativa: quando la cellula si divide per scissione a seguito della mitosi,

si dividono anche le teche della parete. Si forma una cellula figlia in una teca

e una cellula figlia in un altra teca. Una cellula figlia è quindi a posto, mentre

l’altra cellula figlia verrà a essere più piccola della cellula madre.

2.A questo punto la cellula attua la riproduzione sessuale: produce dei

gameti per meiosi e li libera in acqua, che formano uno zigote diploide.

Quando lo zigote raggiunge certe dimensioni, viene chiamato auxospora.

L’auxospora è in grado di produrre entrambe le tehce, e le produce delle

stesse dimensioni tipiche della specie: il ciclo riparte.

-Alghe brune: sono tallofite che possono essere anche molto grandi. Il loro tallo è

organizzato in rizoide, stipite e frondaa.

Il rizoide è la porzione ramificata alla base e serve per ancorarsi al substrato.

Lo stipite è la parte di collegamento.

La fronda è un sistema laminare piano deputato a compiere la fotosintesi che

fluttua in acqua.

Le cellule sono comunque tutte uguali e tutte possono compiere fotosintesi. Queste

alghe hanno clorofilla a, clorofilla c, carotenoidi e xantofille. Le cellule di queste

alghe usano come sostanza di riserva la laminaria , un carboidrato vero e proprio.

-Riproduzione:

La riproduzione vegetativa avviene per frammentazione del tallo, mentre la

riproduzione sessuale prevede la formazione di gameti, dove molto spesso il

gamete femminile è più grande.

-Alghe verdi: sono organismi acquatici che possono essere unicellulari, coloniali, o

pluricellulari.

Presentano la clorofilla a, clorofilla b, e caroteni. Usano come sostanza di riserva

l’amido. Alcuni generi presentano una parete di cellulosa , emicellulose e pectine.

-Riproduzione:

Riproduzione vegetativa per frammentazione del ballo o scissione.

Riproduzione sessuale con alternanza di generazioni. Si alternano

generazioni apolidi e generazioni diploidi. I gametofiti maschili e femminili

sono identici agli sporofiti. I gametofiti producono gameti che formeranno lo

zigote e quindi la generazione diploide. Gli sporofiti producono spore che

andranno incontro a mitosi, fonderanno i gametofiti e quindi la generazione

apolide.

Le alghe verdi del genere volvox formano delle colonie a forma di sfera cava.

All’interno della colonia ci sono altre sfere più piccole. Le cellule superficiali

presentano dei flagelli che consentono alla colonia un movimento rotatorio.

Il punto di intersezione di una foglia su un ramo viene chiamato nodo, e il fusto tra

due nodi viene chiamato internodo. Gli organi riproduttivi maschili e femminili sono

entrambi localizzati in corrispondenza dei nodi. Sono una sorta di progenitore delle

piante terrestri. 9

MUSCHI

I muschi, anche detti briofite, sono i primi organismi vegetali ad aver colonizzato le terre. I

muschi presentano tessuti e organi differenziati e sono quindi cormofite terrestri, ma non

vascolari: non hanno ancora evoluto dei tessuti di conduzione di soluzioni. I muschi

presentano al loro esterno un tessuto tegumentale, quindi un’epidermide, che secerne la

cuticola, una sostanza impreseabile che evita la perdita d’acqua per evaporazione e

permeate così la vita al di fuori dell’acqua, la cuticola non è sviluppata come nelle piante

superiori e un grado di umidità è comunque necessario per evitare il completo

disseccamento. Per favorire gli scambi gassosi, le briofite hanno sviluppato dei pori, non

regolabili come gli stomi, ma sempre aperti. I muschi possono quindi adattarsi alla terra,

ma questa deve essere umida.

I muschi hanno evoluto dei rizoidi al di sotto delle foglioline con funzione di ancoraggio al

substrato. Questi riziodi non compiono fotosintesi e appaiono bianchi, non sono radici vere

e proprie: essi possono assorbire l'acqua, ma l’acqua può anche essere assorbita

dall’atmosfera.

Se i muschi si trovano in un ambiente ricco di acqua si comportano come se fossero

tallofite. La mancanza di tessuti di conduzione non permette lo sviluppo verso l’alto.

- Formazione:

La parete cellulare è fatta di cellulosa. Le cellule delle parti verdi contengono

cloroplasti, con un’organizzazione a tilacoidi e grana, come avviene nelle piante

superiori. Inoltre nei muschi è presente la clorofilla a, la clorofilla b e i carotenoidi.

- Riproduzione:

La riproduzione vegetativa avviene per frammentazione.

La riproduzione sessuale, splorofito e gametofito sono molto diversi e il gametofito

predomina. Comincia quando due spore aploidi, poste su un substrato in condizioni

idonee, si duplicano e formano dei filamenti. I filamenti sono strutture pluricellulari

che si accrescono e sviluppano delle piccole gemme, cioè dei gametofiti. Se la

spora che ha originato il filamento era maschile, si ottiene un gametofito maschile

( e viceversa). Si formano dei fustini con le foglie in grado di avere vita autonoma, di

compiere fotosintesi e di attuare una riproduzione vegetativa. Sopra ai gametofiti si

sviluppano gli organismi sessuali chiamati gametangi, che producono i gameti. Il

gametangio che produce gameti maschili è l’anteridio e i gameti maschili sono degli

spermatozoidi biflagellati. Il gametangio che produce gameti femminili è

l’archegonio, una struttura tubolare ingrossata verso l’estremità che nella sua parte

più protetta contiene il gamete femminile. Gli spermatozoidi biflagellati vengono

liberati dall’anteliodio. Le briofite hanno bisogno di essere ricoperte da un velo

d’acqua che permette agli spermatozoidi biflagellati di arrivare allìarchegonio e

quindi i fecondare la cellula uovo. Si forma lo zigote che origina la generazione

diploide. Lo zigote diventa embrione. A un certo punto, si sviluppa un asse che

fuoriesce dal gametofito: si tratta dello spotofito, cioè dalla generazione aploide. Lo

splorofito è praticamente parassita del gametofito, che gli cede il nutrimento.

All’estremità dello splorofito si forma una minuscola capsula, sorretta da un

filamento chiamato seta. La capsula è cava e contiene un tessuto sporgono. Alcune

cellule di questo tessuto entrano in meiosi e produceono spore aploidi. Quando

queste spore sono mature, la capsula si apre e le spore vengono liberate

nell’ambiente esterno.

Esistono tanti tipi di briofite. Le più evolute sono le Bryophyta, cellule sono il leptoma e

l’idioma, ciascuno dei quali ha una propria direzione preferenziale. Tra leptoma e idioma 10

non c’è una forte differenziazione tissutale , e nemmeno morfologica, tuttavia c’è una

piccola differenza funzionale. L’evoluzione ha portato alla formazione di tessuti vascolari di

conduzione veri e propri. I primi organismi vegetali vascolari a essersi formati sono le

tracheite. Le tracheofite presentano dei tessuti chiamati xilema e floema. Lo xilema

trasporta soluzioni inorganiche assorbite dalle radici. Il folema trasporta soluzioni

organiche elaborate dalle foglie tramite fotosintesi. Lo xilema è costituito di cellule con

pareti impregnate di lignina, una sostanza che conferisce rigidità meccanica.

FELCI

Le piante hanno cominciato ad alzarsi è ciò che avviene nelle pteridofite , cioè nelle felce,

un sottoregno delle tracheofite. Le felci sono piante terrestri vascolari ancora prive di fiori. -

-Struttura:

-Struttura primaria dei fusti: quando si parla di pteridofite si parla di

struttura primaria del fusto, cioè la struttura base che si sviluppa in altezza. Il

fusto di una pteridofita è racchiuso da un’epidermide, che a sua volta può

racchiudere uno strato di cellule con varie funzioni chiamato strato centrale

dentro il quale troviamo un cilindro con vasi conduttori , cioè xilema e

floema. All’interno troviamo il midollo.

- Radici: con le felci si sviluppano delle vere e proprie radici con funzione di

ancoraggio e assorbimento.

- Cromo: Il cromo dello spotofito delle felci è formato da fronde, fusto e

radici avventizie. Le fronde di una felce presentano sulla loro lamina

inferiore strisce o punti color ruggine, dall’aspetto poroso. Essi sono gli

organi di riproduzione, cioè degli sporangi chiamati sori.

- Sori: un soro è molto complesso . Esso possiede una struttura

pluricellulare che funge da protezione chiamato indusio. All’interno

dell’indusio troviamo piccoli sporangi, racchiusi da una membrana

chiamata annulus. Quando le spore sono mature, gli sporangi si

aprono, la membrana si lacera, l’indusio si apre e le spore vengono

immesse nell’aria.

-Riproduzione: le spore apolidi, arrivate sul terreno, germinano e formano un

gametofito aploide. A un certo punto, sul gametofito si formano archegoni e anteridi.

Rispetto alle briofite, i gameti maschili non sono flagellati, ma hanno delle strutture

che consentono di galleggiare nell’aria. Di fatto la dispersione dei gameti maschili

può avvenire senza il bisogno di acqua. Lo spermatozoide raggiunge la cellula

uovo, avviene la fecondazione, si forma l’embrione diploide, che porta alla

formazione di un organismo pluricellulare, che è proprio lo splorofito. Sullo splorofito

si formano i sori, che producono spore. Il ciclo ricomincia.

GIMNOSPERME

Con le ginosperme si ha la formazione del seme, un organo di propagazione gamica che

contiene l’embrione. Nel seme sono presenti dei tessuti di rivestimento e delle riserve

nutrizionali per l’embrione. Il seme può spostarsi per diversi metri e preservarsi nel tempo.

Il rivestimento ne evita il distaccamento e ne conferisce una maggiore resistenza a

condizioni sfavorevoli. Gimnosperme significa infatti “seme nudo”. 11

Nelle gimnosperme troviamo sempre un alternanza di generazioni . Le gimnosperme più

rappresentative hanno foglie aghiformi, e foglie di questo genere sono dovute ad

adattamenti climatici xerofiti, cioè adattamenti a condizioni atmosferiche estreme.

-Riproduzione: le strutture che producono i gametofiti sono definiti sporofilli e

sono quasi sempre riuniti in gruppi chiamati strobili ( o coni). Il gametofito

femminile ha dimensioni estremamente ridotte e viene prodotto all’interno

dell’ovulo, prodotto a sua volta da strobili femminili. All’interno dell’ovulo è presente

la nocella, una porzione costituita da un insieme di tessuti con funzioni di riserva, o

comunque nutritivi. La cellula uovo e la nocella sono a loro volta protette

dall’integumento, dei tessuti di protezione. L’entegumento a una estremità è

attaccato alla pianta, mentre all’altra estremità è presente un foro microscopico

chiamato micropilo che permette la fecondazione. Avvenuta la fecondazione,

l’integumento diventa il rivestimento del seme.

Il gametofilo maschile è il granulo pollinico e viene prodotto da coni maschili.

Quando esso è maturo viene liberato nell’aria e si deposita in prossimità del

microbio. Il granulo pollinico quindi germina ed emette il tubetto pollinico. Si forma

un nuovo individuo e il ciclo ricomincia.

-Alcuni semi hanno un aspetto drupaceo. Le drupe sono dei frutti veri e

propri, ma questi semi ne condividono solo l’aspetto: il seme legnoso è

contenuto all’interno in una polpa che però non è un frutto ma solo una

struttura di protezione.

ANGIOSPERME

le angiosperme producono il seme, che non è nudo, ma contenuto in uno carpello. Più i

carpelli formano l’ovario, cioè l’organo allibito alla riproduzione . L’ovario racchiude gli ovuli

che sono le strutture dove il seme si sviluppa. La parte relativa alla cellula uovo, alla

nocella, all’integumento e al micropilo rimane la medesima rispetto alle gimnosperme.

All’esterno dell’integumento troviamo anche altri tessuti.

-Riproduzione:

Essendo gli ovuli non esposti e il micropilo non direttamente raggiungibile, la

fecondazione è più difficile: si è evoluto lo stigma, una struttura in continuità con

l’ovario adibita a ricevere il gametofito maschile. Il polline non si deposita più vicino

al micropilo, ma sullo stigma. Una volta qui il granulo pollinico emettete il tubetto

pollinico che feconderà la cellula uovo. Questo tipo di impollinazione presuppone la

formazione di un fiore, un organo riproduttivo molto complesso. La componente

femminile , il fiore contiene le cellule uomo e lo stigma. La componente maschile,

ha tessuti in grado di produrre il polline stesso. Il fiore è proprio la novità introdotta

da tutte le angiosperme.

-Struttura: le angiosperme hanno un aspetto molto vario, anche se generalmente si tratta

di grandi alberi. Tutte le angiosperme producono il fiore.

Si distinguono monocotiledoni e dicotiledoni:

Monocotiledone : emette una sola fogliolina, generalmente stretta e alta. Il prato è quasi

interamente costituito da monocotiledoni come orzo, grano, riso, cipolla, tulipani..

Dicotiledoni: quando il seme germina, emettono sempre due foglie. Tra le dicotiledoni ci

sono le latifoglie, cioè quelle con la lamina espansa. 12

CELLULA VEGETALE

Si tratta di cellule vegetali presenti nelle angiosperme o nelle gimnosperme.

La cellula vegetale si differenzia da quella animale per tre cose: parete cellulare, plastidi e

vacuoli.

-All’interno della parete cellulare troviamo la cellula vera e propria, chiamata

protoplasto. Il protoplasma è una cellula vegetale privata di parete. Il protoplasto,

molto simile a una cellula animale, è costituito da citoplasma e nucleo.

- Il protoplasto è avvolto dalla membrana plasmatica, costituita da un doppio strato

fosseolipidico. Questa membrana delimita il citoplasma, permette gli scambi tra

citosol e ambiente, coordina la sintesi e l’assemblaggio di microfibrille di cellulosa,

riceve e trasmette segnali per il controllo di crescita e differenziazione. Nella

membrana sono presenti strutture proteiche che fungono da canali e da recettori.

- Dentro la membrana troviamo il citoplasma, una miscela di elementi di varia

natura chimica in soluzione acquosa. Si tratta di un gel amorfio in cui trovano

sospesi gli organuli cellulari. Nel citosol avvengono le più importanti reazioni

metaboliche.

- Il reticolo endoplasmatico è costituito da tante membrane appiattite che formano

dei sacculi chiusi.

È diviso in:- reticolo endoplasmatico rugoso (RER) presenta, sulla

superficie affacciata verso il citosol, tantissimi ribosomi. Esso è importante

per la sintesi proteica e per l’instradamento delle proteine dalle cisterne ai

luoghi di destinazione e utilizzo .

-Reticolo endoplasmatico liscio (REL) è privo di risomi. È coinvolto nel

metabolismo lipidico ed è importante quando c’è bisogno di detossificare o

eliminare sostanze pericolose.

-Reticolo endoplasmatico corticale si trova appena al di sotto del

plasmalemma. Sembra avere una certa importanza per quanto riguarda la

regolazione della concentrazione degli ioni calcio nel citosol. Parte del

reticolo endoplasmatico corticale può essere messo in comunicazione tra

una cellula e l’altra: sebbene nei vegetali non esista un sistema nervoso, è

possibile una comunicazione a breve distanza tra due cellule, grazie allo

scambio di ioni di calcio.

- Il nucleo: è delimitato un involucro nucleare, che a sua volta presenta dei pori. Nel

nucleo è contenuta la cromatina, costituita da acidi nucleici avvolti grazie all’ausilio

di proteine isteriche. Durante la divisione cellulare, la cromatina si condensa e

diventa visibile sotto forma di cromosomi. Nel nucleo è presente anche il nucleolo,

una zona particolarmente densa contenente RNA e proteine dove vengono formate

le subunità ribosomiali, che verranno poi esportate nel citosol attraverso i pori

nucleari.

-La cellula vegetale ha subito due endosimbiosi e possiede quindi i mitocondri

delle cellule semiautonoma. Il mitocondrio ha una doppia membrana. Quella interna

è organizzata in creste e contiene la matrice mitocondriale. I miticondri compiono la

respirazione cellulare.

- Il citosol è attraversato da un complesso sistema di strutture filiformi che

complessivamente prendono il nome di citoschelero .

- è costituito da : microtubuli : strutture cilindriche compete da tante

subunità di tubulina. Essi indirizzano le vescicole dal Golgi alla parete in vita

13

di sviluppo, costituiscono le fibre del fuso mitotica e sono importanti

componenti di ciglia e flagelli.

- A livello del reticolo endoplasmatico corticale troviamo i microtubuli

corticali, che permeaono una crescita ordinata della parete cellulare. La

parete non è un sistema amorfo ma strutturalmente ben definito. I microtubuli

corticali controllano l’allineamento delle microfibrille di cellulosa.

- Microfilamenti: filamenti contrattili composti di attiva. Sono coinvolti nella

costruzione della parete, nella crescita del tubero pollinico, nel movimento

degli organuli, nella secrezione mediata da vescicole.

- L’apparato di golgi: è un insieme di sacculi appiattiti associati uno all’altro. Da

questi sacculi si distaccano lateralmente delle vescicole sferiche. Tale apparato è

implicato nel rimaneggiamento e nello smistamento dei prodotti che devono essere

trasportati all’esterno o verso altri compartimenti cellulari. Tra questi prodotti,

troviamo i componenti amorfi della parete cellulare.

- Il perossisoma: è un piccolo organulo circondato da una singola membrana . Al

suo interno può essere presente il corpo proteico, una struttura cristallina densa. I

perossisomi sono coinvolti nella fotorespirazione: durante tale processo, che

avviene in presenza di luce, viene consumato ossigeno e viene prontota anidride

carbonica. Tale processo si affianca alla respirazione mitocondriale, che libera

ossigeno. Alcuni perossisomi, detti gliossisomi, contengono enzimi per la

conversione dei grassi di riserva.

PARETE CELLULARE

-La parete cellulare è costituita principalmente da carboidrati. Un carboidrato è una

molecola contenente carbonio e acqua. Le molecole di carboidrati sono delle

catene lineari di carbonio legati tra loro con legami covalenti; a loro volta attaccati a

idrogeno e ossigeno, e altri gruppi. I carboidrati possono avere una forma lineare o

una forma chiusa . Quando la molecola possiede tanti costituiti, può assumere

diverse conformazioni a seconda di come si attaccano i costituenti stessi. Per ogni

zucchero possiamo avere diverse conformazioni. A diverse conformazioni

corrispondono diverse proprietà. Più zuccheri legati insieme formano i

polissaccaridi. Nel regno vegetale sono molto comuni i distaccatidi.

-La parete cellulare è rigida, completamente chiusa e avvolge l’intera cellula, alla quale

impedisce espansione e movimento. Impedendone l’espansione, determina l’instaurarsi

della pressione di turgore. Una cellula vegetale permette l’ingresso di acqua solo fino a un

certo punto. Sulla parete agiscono delle forze passive che contrastano la pressione di

turgore.

La parete gioca un ruolo molto importante nel trasporto, nella secrezione e

nell’assorbimento delle sostanze. La parete contiene molti enzimi, il che significava che

qualche processo biologico deve avvenirci. Uno dei meccanismi chiave che ha permesso

tale visione delle parete è la risposta ai patogeni. La presenza di un patogeno sulla

superficie della parete viene percepita alla parete stessa, che comunica immediatamente il

problema alla cellula. La cellula attiva una risposta a breve termine: rilascia delle sostanze

che contrastano l’azione del patogeno. Queste sostanze sono le fitoalessine. Una

seconda risposta corrisponde nella disposizione di altre sostanze come la lignina: è

talmente complessa che la maggior parte dei microorganismi non riesce a demolirla. 14

-La parete si origina al momento della mitosi, un processo suddiviso in quattro fasi.

Durant la mitosi, il fuso mitotico serve per separare i componenti cellulari e portarli ai poli

opposti. Inoltre , il fuso mitotico forma il fragmoplasto, un sistema di microtubuli che serve

per veicolare delle vescicole contenenti vari tipi di polisaccaridi. Queste vescicole si

dispongono sul piano equatoriale del fragmoplasto e si fondono, formano la piastra

cellulare. A un certo punto accrescendosi le estremità della piastra raggiungono la parete e

la divisione delle due cellule è completa.

-Lo strato di polisaccaridi amorfi che si viene a creare tra una cellula e l’altra si

chiama lamella mediana e funge da colla tra due cellule: si tratta del primo

componente della parete cellulare. Le vescicole contribuiscono, con le loro

membrane, a formare la membrana plasmatica da una parte e dall’altra della

piastra. Queste vescicole derivano dall’apparato di golgi e attraverso i microtubuli

arrivano nella piastra cellulare. La lamella mediana ha una composizione variabile,

ma generalmente è costituita da sostanze pectiche.

- I protoplasmi di cellule adiacenti sono interconnessi da plasmodesmi , stretti

canali delimitati dalla membrana plasmatica e attraversati da un tubulo di reticolo

endoplasmatico chiamato desmotubulo. Il destoubulo continua tra una cellula e

l’altra. Tra despotibulo e membrana plasmatica c’è una sottilissima porzione di

citosol. Molti plasmodesmi si formano durante la divisione cellulare, da tubuli di

reticolo endoplasmatico intrappolati nella piastra cellulare. Essi permettono il

trasporto di sostanze da una cellula all’altra e sono quindi molto importanti: le

cellule devono andare incontro a un processo di differenziamento. Affinché il

differenziamento avvenga in modo corretto, deve esserci un’ottima comunicazione

tra le cellule adiacenti.

-Parete primaria:

La lamella mediana forma una struttura molto più complessa definita parete

primaria . Solo alcune cellule vegetali formeranno poi anche la parete secondaria.

La parete primaria è formata :

-Un’impalcatura di cellulosa, un polisaccaride costituito da monomeri di

glucosio legati tra loro da legami beta 1-4 glucosidi. Queste catene di

glucosio sono unite in microfibrille , filamenti molto resistenti. In ogni

microbirilla sono presenti 36 catene di glucosio. La cellulosa è insolubile e

chimicamente stabile . Inoltre è molto resistente alla trazione e sembra

essere immune da attacchi chimici o enzimatici: gli enzimi in grado di

digerirla sono pochissimi. Le micelle sono disposte in modo ordinato ,

impartendo alla parete delle proprietà cristalline. E proprio nelle micelle che

si imbrogliano le emicellulose. La direzione delle microfibrille di cellulosa

influenza la direzione di espansione della cellula.

- Una matrice idratata che competere l’impalcatura cellulosica. Questa

matrice è resistente alla compressione ed è formata da molecole non

cellulosiche tra cui:

1. Polisaccaridi, come emicellulose e pectine.

Le emicellulose come xiloglucani e xilani, variano notevolmente tra i diversi

tipi di piante. Le emicellulose sono saldamente legate alle microfibrille di

cellulosa attraverso legami a idrogeno, che limitano l’estensibilità della

parete cellulare, tenendo insieme microbirille adiacenti e giocando un ruolo

molto importante nella regolazione dell’aumento delle dimissioni della cellula. 15

Le pectine sono polissaccaridi idrofili e grazie all’acqua che introducono

conferiscono alla parete particolare flessibilità e plasticità, condizione

necessaria per la sua distensione.

2.Glicoproteine ed enzimi . Le più caratterizzate sono le estensione , una

famiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina. Nella distensione della

parete cellulare mantengono la corretta posizione delle componenti della

parete stessa. Porteine arabinogalattano: proteine idrosolubili, altamente

glicosilate, implicate nell’adesione cellulare e nei processi differenziativi.

-Le catene di glucosio vengono sintetizzate da un complesso enzimatico presente

nella membrana plasmatica, libero di muoversi all’interno della membrana stessa

grazie all’utilizzo dei microtubuli corticali come una sorta di binari.

Questo complesso enzimatico è formato da due enzimi:

-Una saccarosio sintasi : la saccarosio sintasi presente verso il lato

citologico del plasmalemma, prende una molecola di saccarosio dal citosol e

ne scinde il legame. Il fruttosio viene liberato nel citoplasma, poiché inutile,

mentre il glucosio viene trattenuto. Ora, il glucosio si rende disponibile alla

cellulosa sintasi.

- Una cellulosa sintasi: si presenta sotto forma di rosette che attraversano

la membrana plasmatica. Il foro al centro di ciascuna rosetta è occupato da

una particella chiamata globulo. Le rosette vengono secrete dal complesso

del golgi e arrivano sulla membrana attraverso i microtubuli corticali. Le

rosette si trovano quindi a disposizione glucosio, ma serve energia: viene

preso un nucleotidi di UDP e viene attaccato al glucosio, creando l’UDP

glucosio. Quito glucosio attraversa la rosetta e viene legato alla catena di

glucosio in via di formazione al di fuori della cellula. Ogni rosetta produce

contemporaneamente sei catene di glucosio. Queste catene instaurano dei

legami a idrogeno. l’UDP viene liberato per poter essere nuovamente

sfruttato in seguito.

Il movimento dell’enzima non è casuale: se lo fosse, le fibrine di cellulosa si

orienterebbero in modo casuale.

-Parete secondaria:

La parete primaria viene depositata prima e durante la crescita della cellula. Tutte le

cellule vegetali hanno una parete primaria, ma solo alcune formano anche una parete

secondaria. Quando la cellula forma la parete secondaria, non può più aumentare di

volume e alcune cellule addirittura muoiono.

-I meristemi sono piccole cellule staminali in grado di dividersi e differenziarsi in

cellule adulte e mature. Le cellule meristematiche non hanno la parete. La maggior

parte delle cellule che derivano dalle cellule meristematiche vanno incontro a un

differenziamento , dove spesso si sviluppa la parete secondaria.

La parete secondaria si sviluppa sulla superficie interna della parete primaria, che viene

sposa verso l’esterno. Durante la formazione della parete secondaria, lo spazio a

disposizione del protoplasma si riduce sempre di più, quando questo spazio diventa

incompatibile con la vita, il protoplasma muore. La parete secondaria che viene è divisa in

tre strati: 1. Lamella mediana . 2. Parete primaria. 3. Parete secondaria.

La parete secondaria è molto ricca di cellulosa ed è abbastanza povera di matrice idratata.

La matrice della parete secondaria ha praticamente la stessa composizione della matrice

16

della parete primaria, solo che cambiano le concentrazioni delle varie sostanze: ci sono

poche pectine e proteine, ma molte emicelluose, diverse dalle emicellulose della parete

primaria. Una volta formata , la parete secondaria va incontro a successive modificazioni.

Le più importanti sono:

- Cutinizzazione: la matrice della parete secondaria s’impregna di polimeri di

sostanze idrofobe, come la cutina, che impermeabilizzano le strutture sterne.

Queste sostanze , trasportate dentro a delle vescicole, arrivano nella matrice della

parete secondaria, due vengono liberate . Qui queste sostanze polimerizzano e

formano uno strato ceroso, che viene deposto sulla faccia esterna delle cellule

epidermiche.

- Lignificazione: la lignina s’infiltra tra le maglie della parete cellulare e rende il

sistema estremamente rigido, resistente e impermeabile. La lignina, formata da

centinaia di fenilpropanoidi, è una molecola il cui peso e la cui composizione

chimica sono molto variabili. La struttura che si forma isola il protoplasmatico, che

spesso muore, poiché gli scambi sono resi impossibili. Al posto del protoplasma, si

forma uno spazio vuoto. Tuttavia questo tessuto può comunque svolgere la sua

funzione . Il tessuto bucato che si forma è un tessuto di induzione : è più importante

la sua funzione meccanica rispetto al metabolismo del protoplasma interno. La

lignina è anche un sistema di difesa: per la varietà dei legami e delle molecole che

la formano, è praticamente inattaccabile. Per degradarla servirebbero parecchi

enzimi.

- Suberificazione: la matrice della parete secondaria viene impregnata di suberina,

una molecola molto complessa per cui vale il discorso della lignina. Anche qui

generalmente il protoplasma muore, ma la funzione viene mantenuta. Il lime

cellulare si riduce, il citosol viene degradato e nella maggior parte dei casi rimane

uno spazio vuoto. Cellule che suberificano formano il sughero, cha ha varie

funzioni: impermeabilizza evitando la fuoriuscita di acqua per evaporazione ,

protegge dall’attacco dei patogeni, isola termicamente.

-Punteggiatura:

Generalmente le pareti primarie sono meno spesse nei campi di punteggiatura primari ,

dove sono riuniti i plasmodesmi. Mentre la parte primaria presenta campi di

punteggiature , quelle secondare hanno soltanto punteggiature singole. Il deposito della

parte secondaria non avviene in corrispondenza dei campi di punteggiatura primari. Di

conseguenza nella parete secondaria si osservano delle interruzioni ( punteggiature). In

corrispondenza delle punteggiature le cellule adiacenti sono divise solo da parete primaria.

La punteggiatura è un punto di discontinuità della parete cellulare, che appare quindi

frammentata.

-Punteggiature che si possono trovare in una parete secondaria:

1. Punteggiatura semplice

2. Punteggiatura areolata: appare come un forno con un toro al suo interno,

formato da parete primaria. Il toro è molto importante perché funge da valvola,

regolando il flusso di soluzioni e gas.

-Modifiche:

La parete secondaria può subire anche ulteriori modifiche a seconda delle necessità.

-Mineralizzazione: la parete secondaria s’impregna di sali minerali, come silice o

carbonato di calcio. Questo processo viene nelle diatomee e nei peli urticanti delle

ortiche. I peli sono delle struttura di difesa impregnate di silice , rigidi ma fragili. Al

minimo contatto il pelo si spezza e spezzandosi il pelo inietta il liquido nella cute 17

dell’animale. In questo caso la silicicazione è una sorta di otturazione di un sistema

di difesa.

-Gelificazione:viene massimizzata la componente mucillaginosa della parete

secondaria . Dall’organismo escono delle gomme. La gelificazione può avvenire a

seguito di eventi traumatici.

-Pigmentazione: pensiamo al colore di certi legni . Generalmente i legno è

biancastro , ma alcuni sono rossi/marroni/neri. Si tratta di pigmenti come tannini,

polifenoli,flobafeni che impregnano lapperete secondaria.

VACUOLO

-Struttura:

Il vacuolo è un organulo delimitato da una singola membrana, chiamata tonoplasto , che

occupa la maggior parte del volume cellulare. Il tonoplasto è una comune membrana a

doppio strato fosfolipidico, colo che presenta una composizione asimmetrica: la sua

porzione citoplasmatica è molto ricca di proteine. L’interno del vacuolo è da considerarsi

un compartimento esterno alla cellula. Tra vacuolo e cellula avvengono moltissimi scambi.

La componente principale del vacuolo è l’acqua.

-Formazione:

Le cellule meristematiche non hanno ancora il vacuolo. Man mano che si differenziano dal

RE e dal complesso del golgi si staccano delle vescicole contenuti delle membrane che

vanno a formare tanti piccoli vacuoli. In seguito essi si fondono in un unico grande

vacuolo. Nella cellula adulta, il citosol rimane in sottili briglie, mentre il nucleo non può

essere schiacciato. Il citosol è quindi ridotto a un sottile strato addossato alla membrana.

-Funzione:

-Gli scambi sono favoriti: le sostanze che nel citosol si spostano per diffusione,

devono percorrere meno strada.

-Il vacuolo è pieno di acqua quindi la maggior parte del volume cellulare è occupato

da materia inerte. A una cellula vegetale basta riempirsi di acqua ed espandersi. I

vegetali devono sintetizzare di meno.

-Quando la cellula vegetale assorbe acqua, questa finisce nel vacuolo, che inizia a

fare pressione contro il citosol, e quindi contro la parete. Tale pressione chiamata

pressione di turgore conferisce rigidità e resistenza meccanica alla cellula

vegetale. Mentre una cellula animale in soluzione apotonica si lisa una cellula

vegetale non lo fa.

-Il vacuolo funziona da compartimento osmotico. Se in esso aumenta la

concentrazione dei soluti,automaticamente vi entra acqua per osmosi senza

consumo di energia. Se la cellula esporta questi soluti, l’acqua esce. La cellula

vegetale è in grado di modulare la pressione osmotica attivando gli scambi

attraverso il tonoplasto. La pressione di turgore è importante per mantenere la

struttura dell’organismo e la sua turgidità.

Il vacuolo contiene una soluzione complessa chiamata succo vacuolare, si tratta di una

soluzione a pH debolmente acido: la cellula vi riversa gli acidi organici, per mantenere

neutro il citosol. Il citosol compie il metabolismo di tutta la cellula, e il metabolismo avviene

grazie agli enzimi che sono attivi solo a certi valori di pH. Gli acidi organismi sono scarti

del metabolismo. 18

-Calcio:

Il primo organulo che controlla la concentrazione degli ioni calcio è il RE, mentre il

secondo è il vacuolo. Gli ioni di calcio fungono da secondi messaggeri e sono dei segnali

per attivare o inattivare determinate vie metaboliche. Il calcio spesso è presente in

concentrazioni molto maggiori rispetto al citosol.

-Il vacuolo può anche svolgere la funzione del lisosoma: contiene le idrolisi acide, degli

enzimi in grado di scindere grandi strutture non più funzionanti.

-Etilene:

Sul tonoplasto sono presenti anche enzimi che partecipano ad alcuni processi

fondamentali tra cui la biosintesi di etilene. L’etilene è un gas usato come ormone

vegetale. La sua sintesi inizia nella cellula, ma gli ultimi passaggi avvengono su enzimi

presenti proprio nel tonolasto.

-Metaboliti secondari:

Nel vacuolo sono presenti i metaboliti secondari tossici. Mentre il metabolismo primario

produce sostanze fondamentali alla vita il metabolismo secondario produce sostanze non

indispensabili. Il metabolismo secondario produce sostanze di difesa e l’organismo

risulterebbe maggiormente esposto ai percoli.

-Può capitare che all’interno del vacuolo una sostanza sia così concentrata da precipitare

sotto forma di cristalli, formando quindi degli inclusi vacuolari solidi. Abbastanza comuni

sono i granuli di aleurone , costituiti da proteine che permettono agli zuccheri di riserva

contenuti nel seme di rendersi disponibili a nutrire l’embrione in crescita. Quando

l’embrione inizia a svilupparsi non è ancora in grado di compiere la fotosintesi e ha

bisogno di energia. L’aleurone permette agli zuccheri di riserva contenuti nel seme di

rendersi disponibili a nutrire l’embrione .

PLASTIDI

I plastidi sono organuli coinvolti nei processi di fotosintesi e accumulo, la cui presenza può

essere spiegata tramite la teoria endosimbiotica.

-Struttura:

Ciascun plastidio è delimitato da un involucro costituito di due membrane ed è

internamente differenziato in un sistema di membrane, dette tilacoidi, e in una

sostanza amorfa lo stroma.

I plastidi sono organuli semiautonomi , che per molti aspetti somigliano ai batteri:

possiedono uno o più nucleici che contengono DNA circolare, si riproducono per scissione

e presentano dei ribosomi nello stroma con caratteristiche simili ai ribosomi batterici.

-Proplastidio:

I plastidi derivano tuti dal proplastidio. Nelle cellule meristematiche, sono presenti solo

proplastidi. Nei proplastidi, i tilacoidi sono poco sviluppati e c’è molto stroma. Nel

proplastidio , sono presenti ribosomi e granuli di amido primario. Il proplastidio ha tutto ciò

che gli serve per potersi replicare. In base alle condizioni il proplastidio si può sviluppare in

diverse forme.

-Cloroplasti:

Contengono clorosilla e pigmenti carotenoidi. La struttura interna del cloroplasto è

complessa: lo stroma è attraversato da un elaborato sistema formato da tilacoidi granari, a

forma di disco e impilati come monetine, e tilacoidi stomatici che mettono in

comunicazione i tilacoidi granari.

La formazione dei cloroplasti e dei pigmenti in essi contenuti richiede la

partecipazione di DNA plastidiale e DNA nucleare, anche se il controllo generale 19

risiede nel nucleo. Alcune proteine contenute nel cloroplasto sono codificate da

DNA plastidiale e vengono sintetizzate nel cloroplasto stesso. Altre proteine sono

codificate da DNA nucleore, vengono sintetizzate nel citosol e poi trasportate nel

cloroplasto. I cloroplasti contengono la rubisco, l’enzima più abbondante in natura.

Essa permette di fissare l’anidride carbonica in composti organici ed è formata da

diverse subunità , in parte codificate dal genoma del cloroplasto , in parte dal

genoma nucleare.

I cloroplasti possono avere forme diverse. Sono gli organuli deputati a compiere la

fotosintesi. Clorofille e carotenoidi sono inclusi nelle membrane dei tilacoidi. I cloroplasti

sono presenti contro il plasmalemma a causa del vacuolo e ciò costituisce un vantaggio

energetico . Il cloroplasto può modificare il suo ordinamento in modo da modulare la

quantità di luce ricevuta. I cloroplasti spesso contengono i plasmoglobuli, dei granuli di

amido primario prodotto durante la fotosintesi. Questo amido primario si reca negli

amminoplasti e prenderà il nome di amido secondario.

-Ezioplasto:

Quando lo sviluppo di un propalastidio in cloroplasto avviene in assenza di luce , si

sviluppa l’ezioplasto, il cui stroma contiene uno o più corpi prolamellari, degli

aggreganti di membrane molto condensate che formano delle strutture cristalline .

Se l’ezioplasto viene illuminato, le membrane del suo corpo prolamellare sviluppano

i tilacoidi e l’ezioplasto diventa un cloroplasto.

-Cromoplasti:

Contengono solo pigmenti carotenoidi. Essi possono differenziarsi da cloroplasti già

esistenti attraverso la degradazione della clorofilla, la scomparsa dei tilacoidi e l’acumelo

di masse di carotenoidi, come avviene durante la maturazione di molti frutti. Quando le

condizioni ambientali cambiano e la fotosintesi non è più sostenibile, l’organismo subisce

tali modificazioni. Mentre i cloroplasti si trovano solo nelle parti verdi dell’organismo, i

carotenoidi si trovano anche in altre parti trovano anche in altre parti. Le cellule che

contengono cromoplasti attirano insetti e altri animali.

-Leucoplasti:

Mancano di pigmenti e di un elaborato sistema di membrane interne.

Alcuni come gli amminoplasti sono deputati all’accumulo di amido secondario.

Gli elaioplasti accumulano oli.

I proteineplasti accumulano proteine.

Le transizioni tra un plastidio e l’altro avvengono in funzione dei fattori ambientali e sono

tessuto dipendenti. FOTOSINTESI

Introduzione:

-Un pigmento è una qualsiasi sostanza che assorbe luce solo di particolari lunghezze

d’onda e riflette a luce di altre lunghezze d’onda . I principali pigmenti fotosintetici sono la

clorofilla , i carotenoidi e le ficobiline. Un pigmento si dice accessorio se non è

direttamente coinvolto nella transizione di energia luminosa in chimica. l’Eneagia assorbita

dai pigmenti accessori deve essere trasferita alla colorofilla a.

-I carotenoidi sono pigmenti accessori che possono ampliare l’intervallo di luce utilizzabile

durante la fotosintesi . Provengono l’ossidazione della clorofilla. I carotenoidi dei

cloroplasti sono copresi nelle membriane dei tilacoidi e generalmente si dividono in

xantofile e caroteni. I carotenoidi sono insolubili in acqua. I caroteinoidi risultano visibili

quando si degrada la clorofilla. 20

-Le ficobiline sono pigmenti accessori solubili in acqua.

-La clorofilla è un pigmento che riflette la luce verde. Esistono tanti tipi di clorofille:

1.La clorofilla b è un pigmento accessorio che può ampliare di luce utilizzabile

durante la fotosintesi.

2.La clorofilla a contiene un atomo di magnesio coordinato al centro di un anello

porfirnico contenente azoto. Questo anello è formato da tanti carbon legati con

legami doppi alternati a legami semplici. La struttura base è quindi simile a quella

dell’emoglobina , solo che troviamo il magnesio al posto del ferro . L’anello è una

parte funzionale della clorofilla , cioè quella che converte energia luminosa in

energia metabolica. L’anello è idrosolubile e non può quindi inserirsi nel doppio

strato fosfolipidico : accanto ad esso è presente una catena idrocarburica idrofobia

che tiene ancorata la clorofilla ai tilacoidi. La parete funzionale della clorofilla

rimane quindi esposta nello stroma del cloroplasto e riceve la luce.

3.La clorofilla c sostituisce la clorofilla b in alghe e diatomee.

4.Batterioclorofilla sono batteri fotosintetici diversi dai cianobatteri

5.Clorobium-clorofilla sono solfobatteri verdi.

Nel cloroplasto , i pigmenti si trovano sui tilacoidi. I pigmenti sono organizzati in fotosintesi.

Ogni fotosistema è formato da:

-Un centro di razione, contenente proteine e clorofilla a in grado di converteire

energia luminosa in energia chimica.

-Un complesso antenna, contenente i pigmenti antenna che catturano l’energia

luminosa e la convogliano verso il centro di reazione.

All’interno dei fotosintesi, le molecole di clorofilla sono legate a specifiche proteine di

membrana che le mantengono in posizione corretta . L’energia luminosa assorbita da un

pigmento antenna viene trasferita agli altri pigmenti antenna e infine alla clorofilla a del

centro di reazione.

Quando la clorofilla a del centro di reazione assorbe energia, uno dei suoi elettroni viene

spinto ad un livello energetico superiore e trasferito ad un accettore di elettroni: inizia il

flusso elettronico.

I due tipi di fotosistemi 1 e 2 sono legati da una catena di trasporto degli elettroni.

Nel fotosistema 1 le molecole di clorofilla a sono note come P ( pigmento 700,

700

che corrisponde alla lunghezza d’onda) .

Il fotosistema 2 contiene molecole di clorofilla P . Questi due fotosistemi

680

funzionano insieme in modo coordinato .

Fase luminosa:

Avviene sui tilacoidi. L’energia luminosa assorbita dal fotosistema 2 è assorbita

dalle molecole P Quando una molecola di P 680 è eccitata, il suo elettrone ad alta

680.

energia viene trasferita ad un accettare primario, che a sua volta lo trasferisce ad un

accettare secondario, e così via, lungo la catena di trasporto degli elettroni. La molecola di

P680 che ha perduto l’elettrone è in grado di rimpiazzarlo sottraendone alle molecole

d’acqua. Appena sono stati rimossi quattro elettroni da due molecole di acqua, queste

vengono scisse liberando i quattro elettroni, più quattro protoni e ossigeno molecolare.

2H O -> 4e + 4 H + O

- +

2 2

ATP:Questa scissione dipende dalla luce ed è chiamata Fotolisi . Il complesso

enzimatico che catalizza la fotolisi dell’acqua si trova sui tilacoidi e i protoni

vengono rilasciati nel lume del tilacoide. La fotolisi dell’acqua contribuisce a stabilire

21

un gradiente protonico attraverso la membrana del tilacoide, l’unico modo per

generare ATP durante la fotolisi.

Fotofosforilazione:

I componenti della catena di trasporto degli elettroni tra i due fotosintesi sono simili

a quelli della catena respiratoria: sono coinvolti chinino, citocromi e proteine ferro

zolfo. Sono coinvolte la plastocianina e la feofitina. Il trasferimento di elettroni è

strettoamente accoppiato alla traslazione dei protoni attraverso la membrana del

tilacoide. Ciò genera un gradiente elettrochimico di protoni capace di guidare la

sintesi di ATP, che avviene quando i protoni rientrano nello stroma fluendo, secondo

questo gradiente, attraverso il complesso dell’ATP sintesi della membrana. La

sintesi di ATP avviene a partire da ADP e Pi. Questo processo è chiamato

fotofosforilazione poiché la luce che mantiene il gradiente protonico.

Fotofosfotrilazione non ciclica:

Nel fotosistema 1, l’energia arriva ed eccita le molecole antenna, che trasferiscono

l’energia di eccitazione alle molecole P700 presenti nel centro di reazione. La

molecola P700 si eccita e gli elettroni vengono trasferiti prima a una molecola di

accettare primario, poi in discesa da essa al NADP : NADP si riduce a NADPH e

+ +

la molecola P700 di ossida. Gli elettroni perduti dalla molecola P700 vengono

rimpiazzati da quelli provenienti dal fotosistema 2. Per ridurre una molecola di

NADP a NADPH e per ridurre 1/2 O2 da una molecola d’acqua, devono essere

assorbiti due fotoni dal fotosistema 1 e due fotoni dal fotosistema 2. Questo flusso

unidirezionale è detto flusso di elettroni non ciclico. La produzione di ATP che

avviene è detta fotofosfotrilazione non ciclica.

H O + NADP -> NADPH + H +1/2 O

2 2

L’energia totale ricavata dal flusso di elettroni non ciclico è di 6 ATP e 6 NADPH

rilasciati nello stroma.

Fotofosfotrilazione ciclica:

Il fotosistema 1 può anche lavorare in modo indipendente . Esso da origine al flusso

di elettroni ciclico. Gli elettroni vengono deviati verso un accettare che collega i due

fotosistemi. Gli elettitroni tornano indietro verso il fotosistema 1. Durante questo

cammino, si stabilisce un gradiente elettrochimico e viene quindi prodotta ATP: si

tratta del processo di fotofosforilazione ciclica . Questo processo porta alla

produzione di sola ATP ed è quindi utile alle reazioni di fissazione del carbonio, che

richiedono più ATP che altro.

Fase oscura:

Kelvin

L’ATP e il NADPH prodotti durante la fase luminosa vengono usati per fissare e ridurre il

carbonio e per sintetizzare zuccheri semplici. La fase oscura non necessita di luce. La

riduzione del carbonio avviene nello stroma del cloroplasto attraverso il ciclo di Kelvin è

uno zucchero a cinque atomi di carbonio contenere due gruppi fosforici, noto come

ribulosio 1,5 bifosfato(RuBP). Il ciclo di Kelvin si svolge in tre stadi:

1. L’anidride carbonica viene fissata al RuBP. Il complesso formatosi a sei atomi di

carbonio, è instabile e viene scisso subito in due molecole di acido 3

fosforoicerico (PGA). Ogni molecola di PGA contiene tre atomi di carbonio ed

essendo il primo composto stabile del ciclo, il ciclo di Kelvin viene anche chiamato

ciclo C3. La RuBP carbossilasi/ ossigenasi (rubisco) catalizza questa reazione

iniziale. La rubisco è l’enzima più abbondante sulla terra. 22

2. Il PGA viene ridotto a 3 fosforoiceraldeide (PGAL). Il cofattore riducente, cioè il

nucleotidi necessario per la riduzione è il NADH. Si formano in tutto , sei molecole

di PGAL.

3. Cinque molecole di PGAL vengono utilizzate per rigenerare tre molecole di

RuBP.

Per ogni ciclo, si ha la riduzione di una molecola di anidride e la rigenerazione di una

molecola di RuBP. Sono necessari tre cicli per produrre una molecola di PG. Equazione

per la produzione di una molecola di PGA è :

5 CO + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H -> PGAL + 9 ADP + 6 Pi + 6 NADP + 5 H O

2 2

La maggior parte del carbonio fissato è convertito in saccarosio o amido. La maggior parte

del PGAL viene convertito in diiidrossiacetone fosfato (DHAP) , un trioso fosfato, che

viene trasportato nel citosol e utilizzo per la sintesi di saccarosio . La maggior parte della

PGAL che rimane nel cloroplasto è convertita in amido.

La rubisco in presenza di CO2 , lega la CO2 al RuBP. Tuttavia la rubisco non ha una

specificità assoluta per la CO2. l’O2 compete con la CO2 per il sito attivo. In assenza di

CO2 la russico lega la O2 al RuBP formando una molecola di PGAl e una molecola di

fosfoglicolato . Durante questa reazione deve essere consumata emergeva per recuperare

carboni dal fosforoicolato che non è un metabolita utile.

Fotorespirazione:

L’attività ossigenasica della rubisco consuma O2 e rilascia CO2 in un processo

chiamato fotorespirazione. La fotorespirazione a differenza della respirazione

mitocondriale, avviene solo in presenza di luce ed è un processo dissipatore, che

non produce energia. Quando una pianta è esposta a condizioni di caldo molto

forte, deve chiudere gli stomi per conservare l’acqua , cioè interrompe il

rifornimento di anidride carbonica e permette l’accumulo dell’ossigeno prodotto

nella fotosintesi. La bassa concentrazione di anidraide e l’alta concentrazione di

ossigeno favorisce la fotorespirazione e riduce notevolmente l’efficenza della

fotosintesi.

In alcune piante , il primo prodotto stabile della fissazione della CO2 non è il PGA, ma

l’ossalacetato , una molecola a quattro atomi di carbonio. Le piante che utilizzano questa

via metabolica assiale al ciclo di Kelvin, sono dette piante C4. Le piante C3 utilizzano

solo il ciclo di Kelvin. L’ossalacetato si forma quando la CO2 reagisce con il

fosfoenolpiruvato (PEP) , in una reazione catalizzata dall’enzima PEP carbossilasi che

si trova nelle cellule del mesofillo. L’ossalacetato nel cloroplasto delle stesse cellule è

ridotto a malato. Il malato migra alle cellule della guaina del fascio, dove viene

decarbossilato per dare CO2 e piruvato. La CO2 liberata entra nel ciclo di Kelvin per

reagire con RuBP e formare PGA. Il privato liberato ritorna nel mesofillo per reagire con

ATP e rigenerare il PEP. Nelle piante C4 il ciclo C4 e il ciclo Kelvin avvengono in spazi

fisicamente separati.

Kranz:

La rubisco usa la CO2 mentre la PEP carbossilici usa lo ione bicarbonato ( HCO3) si tratta

di due forme di anidride carbonica. Nelle foglie di niente C4, le cellule del mesonillo sono

disposte intorno a uno strato di grandi cellule della guaina del fascio, in modo da formare

due strati concentrarci di cellule intorno a un fascio vascolare. Questa disposizione si

chiama anatomia di Kranz.

Per ogni molecola di CO2 fissata nel ciclo C4, viene rigenerata una molecola di PEP. Le

piante C4 richiedono 5 molecole di ATP per fissare una molecola di CO2, mentre le piante

C3 ne richiedono 3. Le piante C4 presentano un netto vantaggio sulle piante C3: la CO2 23

fissata nel ciclo C4 viene pompata dalle cellule del mesofillo a quelle della guaina del

fascio mantenendo alto il rapporto CO2/ O2 nel sito di azione della rubisco, favorendo la

carbossilazione del RuBP. Le piante C4 evitano di disperdere dalle foglie la CO2 liberata

dalla fotorespirazione e utilizzano meglio la CO2, poiché la PEP carbossilici non è inibito

dall’ossigeno . Inoltre la velocità netta di fotosintesi nelle piante C4 è notevolmente

superiore a quella delle piante C3. Le piante C4 si sono ben adattate a condizioni di alta

luminosità, alte temperature e ridotta disponibilità idrica. Tutte le piante C4 note sono

piante a fiori.

Metabolismo acido delle crassulacee( CAM ):

Le piante che presentano fotosintesi CAM sono le piante CAM che utilizzano sia il ciclo

C4, sia il ciclo di Kelvin. Tuttavia, nelle piante CAM vi è una separazione temporale dei

due cicli, e non fisica. Le piante CAM hanno la capacità di fissare la CO2 al buio, nel

citosol, attraverso l’attività della PEP carbossilici. Il primo prodotto è l’ossalacetato, che

viene ridotto a malato, conservato sotto forma di acido magico nel vacuolo. Durante il

successivo periodo di luce, l’acido malico esce dal vacuolo e viene decarbossilato : la CO2

viene trasferita al RuBP nel ciclo di Kelvin , all’interno della stessa cellula. Le cellule delle

piante CAM, quindi , devono avere grandi vacuoli e cloroplasti, dove la CO2 viene

trasformata in carboidrati. Siccome gli stomi sono chiusi durante il giorno per limitare la

perdita di acqua , le piante CAM dipendono dall’accumulo notturno di CO2. Le piante CAM

utilizzano le risorse idriche in maniera ottimale e possono resistere a lunghi periodi di

siccità, chiudendo gli stomi sia di giorno che di notte. Non tutte le piante CAM sono

succulente.

Ribulosio 1,5 bifosfato RuBP

Acido 3 fosforoicerico PGA

RuBP carbossilasi/ Rubisco

ossigenasi

3 fosfogliceraldeide PGAL

Diiidrossiacetone DHAP

fosfato

Fosfoenolpiruvato PEP ISTOLOGIA DELLE PIANTE

Il tessuto è un insieme di cellule non necessariamente identiche da un punto di vista

strutturale. Le cellule sono unite tra loro da un punto di vista fisico grazie alla lamella

mediana, e da un punto di vista funzionale dei plasmodesmi. Le cellule di un tessuto

svolgono tutte la stessa funzione.

Abbiamo due tipi di tessuti:

- Tessuti meristematici : giovani, non ancora differenziati, che si dividono in:

-Primari o apicali: si trovano alle estremità dei germogli e delle radici.

-Secondari: sono disposti lungo tutto il corpo della pianta.

-Tessuti adulti: si dividono in:

-Primari: costituiscono il corpo primario della pianta e fa sviluppare in

altezza.

-Secondari: costituiscono il corpo secondario della pianta e fa sviluppare in

spessore. 24

Le monocotiledoni hanno solo la crescita primaria, mentre la maggior parte delle

dicotiledoni ha anche quella secondaria.

-Tessuti meristematici apicali:

I meristemi apicali del germoglio appaiono come dei piccoli gruppi di cellule eventualmente

protette da strutture. I meristemi apicali della radie sono sempre formati da piccoli gruppi di

cellule, ma non hanno una struttura di protezione. Le cellule dei tessuti meristematici

apicali sono piccole e indiferrenziate. La loro unica funzione è di dividersi , garantendo un

ricambio cellulare. Dovendo dividersi frequentemente , il loro nucleo è molto sviluppato.

Esse hanno solo una sottile parete primaria. Gli spazi intercellulari e i vacuoli sono

pressoché assenti. Il citoplasma è molto abbondante e sono dotate di proplastidi.

La divisione delle cellule di questi tessuti è di tipo periclinale : da una cellula, si

ottengono due cellule impilate l’una sull’altra. Questo tipo di divisione permette

l’allungamento dei germogli e della radice. Si tratta di una continua deposizione di

colonne di cellule, dove le più giovani vengono spinte verso l’alto.

I meristemi apicali derivano direttamente dalle cellule dell’embrione. L’embrione contenuto

nel seme è già dotato di meristemi apicali, che per tutta la vita non smetteranno mai di

dividersi. Si dice che essi abbiano un accrescimento indeterminato. Le piante sono

organismi a crescita indefinita: mentre le cellule hanno una dimensione massima tipica

della specie, la pianta non arresta mai la sua crescita. Le cellule dei meristemi apicali sono

cellule indifferenziate, che producono cellule che vanno intorno a un processo di

determinazione. Questo processo fa in modo che le cellule acquisiscano una

competenza. Da un punto di vista strutturale , le cellule della zona di determinazione

possono ancora dividersi e la loro struttura è praticamente uguale a quella delle cellule

meristematiche. Da un punto di vista biologico queste cellule hanno acquisito una

competenza. Sotto alla zona di determinazione troviamo la zona di differenzaiamento dove

le cellule iniziano ad acquisire i caratteri di cellule adulte: la parete secondaria si modifica,

i plastidi e il vacuolo si evolvono.

- Dal meristema apicale si formano i meristemi primari, tessuti parzialmente

differenziati che rimangono meristematici per un certo tempo, prima di iniziare a

differenziarsi e diventare tessuti adulti primari. I principali meristemi primari sono

protoderma, meristema fondamentale e procambio. Ciascun di essi darà origine

a tessuti tegumenti , fondamentali e vascolari.

Tessuto Meristematici

Apicali (primari)

Meristemi Primari Tessuti adulti primari

1.Protoderma Tessuti tegumentali

2. Meristema fondamentale Tessuti fondamentali

3. Procambio Tessuti vascolari

-Tessuti meristematici secondari:

Non derivano direttamente dall’embrione, ma si formano ex novo, da tessuti che erano già

adulti e differenziati, le cui cellule di sdifferenziano e riacquistano la capacità di diversi .

Tutte le cellule vegetali vive sono totipotenti: ogni cellula vegetale vivente, se sottoposta

a opportuni stimoli, è in grado i diventare una cellula meristematica e produrre altri tipi di

tessuti . Dai meristemi secondari si sviluppano i tessuti adulti secondari. 25

I meristemi secondari si dividono in :

- Cambiali: sono i reali responsabili dell’accrescimento secondario di fusti e radici. I

cambiali principali sono i cambio cribrovascolare e i cambio subero-fellodermico.

Le cellule di questi meristemi secondari hanno una divisione anticlinale, cioè

secondo il loro asse maggiore. Questi meristemi secondari sono presenti nelle

gimnosperme e nelle angiosperme dicotiledoni.

- Avventizi: essi non hanno una posizione determinata e compaiono a seguito di

particolare stimoli. La loro funzione dipende dalla necessità. Meristemi secondari

avventizi sono i meristemi cicatriziali, che riparano le lacerazioni dei tessuti,

oppure quei meristemi che formano le radici avventizie.

- Meristemoidi: si tratta piccolissimi gruppi di cellule o cellule singole. Sono

responsabili del differenziamento secondario di alcune strutture microscopiche,

come i peli o stomi.

-Tessuti adulti:

Costituiscono le parti adulte della pianta. Derivano dai meristemi e hanno caratteristiche

strutturali tipiche della funzione per cui sono differenziati. A seconda che derivino da

meristemi primari o secondari, si dividono in tessuti adulti primari e tessuti adulti secondari

e possono essere:

-Tegumentali o di protezione

- Parenchimatici o fondamentali : che compiono la fotosintesi e accumulano

l’amido

- Meccanici o di sostegno

- Conduttori

- Secretori: tutti quei tessuti deputati alla sintesi di composti che l’uomo usa come

farmaci o oli essenziali.

-Tessuti tegumentali o di protezione:

ricoprono l’interno corpo dell’organismo. Ci sono diversi tipi di tessuti tegumentali:

- Tessuti tegumentali primari esterni: sono l’interfaccia tra l’organismo e

l’ambiente . Tra questi, troviamo l’epidermide, il rizoderma e l’esoderma.

- Tessuti tegumentale interno: che si trova immerso in altri tessuti e si chiama

endoderma .

- Tessuto tegumentale secondario esterno: che si trova all’esterno e si chiama

sughero.

- Epidermide: tessuto formato da un unico strato di cellule vive, che avvolge

tutte le parti aeree della pianta. Le cellule dell’epidermide non hanno

cloroplasti e sono trasparenti, poiché sotto di esse ci sono le cellule che

svolgono la fotosintesi e la luce deve passare. Sul loro lato esterno quasi

sempre sono ricoperta di uno spesso strato di cuticola, una modificazione

della parete secondaria che impermeabilizza l’organismo. Tutte le parti verdi

della pianta hanno l’epidermide, poiché esso ha una funzione protettiva:

impedisce all’acqua di evaporare , regola gli scambi gassosi, evita ai

parassiti di attaccare. L’epidermide è costituito da cellule epidermiche e

cellule annesse, originatisi in seguito all’attività dei meristemoidi. Le cellule

annesse, quindi costituiscono gli stomi e tricomi.

- Stomi: sono dei punti di discontinuità sull’epidermide che

permettono gli scambi gassosi grazie alla loro apertura regolabile.

Durante gli scavi di gas fotosintetici, esce passivamente anche vapore

acqueo. Il foro al centro dello stoma è chiamato rima stomatica. Gli

26

stomi sono costituiti da cellule di guardia, che derivano da

meristemoidi, prive di plasmodesmi e dotate di cloroplasti. Le cellule

di guardia devono avere una certa dipendenza dal punto di vista

energetico, poiché devono regolare l’apertura degli stomi. Nella

maggior parte delle piante gli stomi si aprono alla mattina e si

chiudono alla sera.

- Cellule di guardia: si muovono grazie alle variazioni della

pressione di turgore al loro interno. Immettendo soluti nel

vacuolo la cellula attira l’acqua e s’ingrossa. Le cellule di

guardia hanno una parete primaria con fibrille di cellulosa

disposte in modo radiale. Ciò non consente l’espansione in

tutte le direzioni: la cellula si curverà su se stessa. Pompare

soluti nel vacuolo richiede energia ed è per questo che ci sono i

cloroplasti.

- I tricomi: derivano da meristemi originatisi da cellule epidermiche. Si

trovano esclusivamente sulla superficie epidermica e possono essere

unicellulari o pluricellulari, semplici o ramificati . I peli possono:

- Proteggere: dagli attacchi d’insetti e animali se sono molto duri.

- Impedire o diminuire la traspirazione di acqua: quando gli stomi

si aprono l’acqua esce, ed esce tanto più velocemente , quanto

maggiore è la differenza tra le due umidità.

- Limitare l’assorbimento di luce: quando la luce è troppa (ulivo).

- Ancorare l’organismo ( rampicanti).

- Elaborare e secernere sostanze .

- Rizoderma: è il tessuto che avvolge le radici. Esso presenta tanti peli

assorbenti. Questi peli sono solo delle estroflessioni citoplasmatiche . Il

nucleo viene generalmente portano all’estremità dell’estroflessine. Questi

peli hanno la funzione di assorbire acqua e soluti inorganici. La presenza di

questi peli determina il formarsi della zona pilifera dove viene assorbita più

acqua in assoluto. La pianta assorbirebbe acqua comunque, ma i peli

ottimizzano questo . Queste cellule hanno un metabolismo e non hanno una

parete secondaria. I peli assorbenti durano pochi giorni e si formano nuovi

peli. Quando un pelo viene perso, le cellule che lo hanno formato si trovano

col plasmalemma aperto e muoiono. Questo problema porta alla formazione

di un altro tessuto tegumentale cioè l’esoderma.

- Esoderma: si trova anche esso nella radice. È un tessuto tegumentale

primario esterno vivo, che sostituisce il rizoderma quando esso perde la

propria funzione. Si forma per modificazione secondaria della parete di un

tessuto adulto primario già esistente. Questo tessuto si forma per creare un

nuovo tessuto di protezione. Le cellule dell’esoderma possono avere parete

secondaria.

- Endoderma: lo xilema, un tessuto vascolare, è costituito da cellule morte e

non c’è alcun controllo biologico. Tutto ciò che entra nello xilema,

automaticamente entra in circolo. A questo livello, si forma l’endoderma, un

tessuto tegumentale primario tipico della radice.

l’endoderma è formato da cellule vive con una parete parzialeente

suberificata : ogni cellula presenta degli ispessimenti di suberina che

formano un anello attorno alla parete, ma solo sulle sue superfici laterali. 27


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in biotecnologie
SSD:
Docente: Ricci Ada
Università: Parma - Unipr
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher kamikawa98 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Parma - Unipr o del prof Ricci Ada.

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