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Riassunti di Zoologia corso completo

Appunti di zoologia basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni della prof. Lombardo dell’università degli Studi di Catania - Unict, facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali, Corso di laurea in scienze biologiche. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Zoologia docente Prof. B. Lombardo

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e una trasversale(l’annulus) che contiene un altro flagello. Esplosioni demografiche di tale

phylum favorite da particolari condizioni ambientali sono causa delle maree rosse in

California, altamente tossiche quanto all’uomo tanto alla fauna marina.

 Ciliophora: distribuito in quasi tutti gli habitat, è il phylum più vasto è diversificato,

composto perlopiù da organismi a vita libera; è molto probabile l’origine da antenati dei

Dinozoa con i quali condivide la presenza di alveoli disposti al di sotto della membrana

plasmatica. Caratteristiche peculiari sono: la condizione eterocariote che persiste per tutta

la durata del ciclo biologico in cui è presente sia un nucleo somatico(macronucleo), sia di

un nucleo generativo(micronucleo); e la presenza del cortex superficiale (composto dalla

membrana plasmatica) che ricopre anche le ciglia interrompendosi a livello dei citostomi,

esso è deputato alla conservazione della forma cellulare. Esemplari tra i ciliati sono le

specie di Paramecium e Tetrahymena.

SPOROZOA:

 Apicomplexa: sono tutti parassiti intracellulari o endocavitari; la pellicola è costituita da

membrana plasmatica e da due membrane interne, interrotte a livello dei micropori

(strutture con funzione di citostoma). Negli stadi infettivi si differenzia un corpo apicale

costituito dal conoide (con aspetto di imbuto con funzione meccanica), da uno o più anelli

polari (inspessimenti delle membrane interne) e da roptrie (organelli contenenti enzimi

litici). I cicli sono perlopiù aplonti e trifasici, comprendono infatti gli stadi di:

1. Sporogonia: inizia con la meiosi a carico dello zigote e si conclude con la formazione

degli sporozoiti, che fuoriescono dalle sporocisti per penetrare nelle cellule ospite ove

si accrescono in trofozoiti.

2. Merogonia: i trofozoiti subiscono merogonia dando origine alle merozoiti che si

differenziano in macrogamonti (che daranno origine ai macrogameti) e microgamonti

(da cui origineranno i microgameti).

3. Gamogamìa: consiste nell’unione di un micro e macrogamete, nel processo di

gamontogamia per la formazione dello zigote.

SARCODINA:

 Amebozoa: in passato definiti rizopodi, gruppo molto eterogeneo, che condivide la

caratteristica di poter emettere pseudopodi utilizzati per la locomozione e la fagocitosi. Si

suddividono in diverse classi, tra cui ricordiamo:

a) Gymnamoebia: amebe prive di guscio, dimensioni di 1 mm, molto diffuse in acque dolci

e poco profonde; vivono come endosimbionti di molti organismi.

b) Heterolobosea: sono amebe uninucleate che presentano aspetto ameboide su terreno

umido e si trasformano in biflagellate in acque povere di nutrienti.

c) Mycetozoa: vivono su terreni umidi e boschivi in presenza di materiale in

decomposizione, producono cellulosa e formano corpi fruttiferi. Esemplare è lo

sviluppo di Dictyostelium che comprende due fasi: quella solitaria durante la quale le

amebe fuoriuscite dalle spore si riproducono per scissione binaria, e quella aggregata

che insorge in risposta all’esaurimento delle risorse nell’ambiente e comporta la

migrazione delle amebe a costituire un corpo pluricellulare. Tale corpo si differenzia in

29

un corpo fruttifero ove presenti cellule dello stelo e del disco basale(cellule somatiche

destinate a morire) e le spore comprese nella sferula apicale(il sorocarpo) che

conservano la capacità riproduttiva(cellule germinali).

 Granuloreticulosea: phylum perlopiù composto da specie marine. Nel gruppo degli

Athalamida la funzione protettiva è svolta da un sottile involucro superficiale, mentre in

quello più vasto dei Foraminifera a cicli aplodiplonti è presente un guscio. Tale guscio può

essere non suddiviso(monotalamico) o suddiviso in camere(politalamico) che tra loro

comunicano per mezzo di aperture, le foramina (da cui il nome del gruppo). La parete del

guscio, inoltre, può essere formata dalla sola matrice organica (guscio organico) o anche da

materiali prelevati dall’ambiente (guscio agglutinato) o cristalli di calcite (guscio calcareo).

 Actinopoda: tale phylum comprende organismi a simmetria raggiata dotati di assopodi,

distinguiamo 3 classi:

a) Radiolaria: forme marine perlopiù bentoniche, dotati di scheletri silicei e citoplasma

separato da una capsula centrale di natura chitinosa da cui si irradiano spine e

assopodi; essa è perforata e separa una regione interna(endoplasma) da quella

esterna(calimna) delimitata da membrana plasmatica.

b) Acantharea: il gruppo comprende organismi marini perlopiù planctonici, la cui

caratteristica è la presenza di uno scheletro di solfato di stronzio generalmente

costituito da 20 spine radiali o 10 diametrali fasciate da un involucro corticale.

L’endoplasma è ricco di zooxantelle (forme endosimbiontiche mutualistiche dei

Dinozoa).

c) Heliozoa: la maggior parte costituisce il benthos dulcacquicolo, il loro nome deriva dalla

posizione dei numerosi assopodi che irradiano dal centro del corpo cellulare, di forma

sferica in tutte le direzioni come i raggi del sole, sostenuti da un assonema con

microtubuli disposti in un disegno geometrico.

Parte Sistematica: capitolo 16

I PORIFERI

 GENERALITA’ E SISTEMI ACQUIFERI: Le spugne appartengono al phylum dei Poriferi, essi

sono filtratori attivi dotati di sistema acquifero, una rete di canali e cavità comunicanti che

percorre il loro corpo e comunica con l’esterno tramite pori inalanti (ove entra l’acqua) e

pori esalanti (dove esce l’acqua filtrata, generalmente presente in singola unità e detto

osculum). Le spugne non possiedono organizzazione tissutale né organi e le loro cellule

godono di un certo grado di indipendenza. Una caratteristica che risalta subito è la spiccata

colorazione di alcune specie in relazione sia a fattori genetici (presenza o assenza di

carotenoidi) sia a fattori ambientali (salinità, temperatura, grado di illuminazione etc.). Il

centro organizzativo, nonché elemento di distinzione principale tra le varie specie, dalle più

primitive a quelle più evolute dei Poriferi, è il sistema acquifero: i pori inalanti conducono

l’acqua al coanoderma tramite una serie di canali afferenti. Il coanoderma è spesso

organizzato in camere flagellate ove si trovano molteplici coanociti che battono

incessantemente il loro unico flagello (undulipodio) creando così una pressione negativa

che facilità l’ingresso dell’acqua nelle camere. Una volta filtrata, l’acqua si immette in

canalicoli efferenti che gradualmente si allargano e si anastomizzano tra loro, convogliando

tutto il materiale non filtrato verso l’esterno attraverso le aperture esalanti, gli osculi.

Esistono differenti tipi di organizzazione del sistema acquifero: il più semplice è detto ascon

in cui il corpo è di forma tubulare con pareti che racchiudono una cavità centrale 30

(spongocele o coanoderma) tappezzata da coanociti, mentre il corpo dei Poriferi è

delimitato da pinacoderma formato dai pinacociti. Il mesoilo, cavità intermedia presente

tra i due foglietti, quello interno(coanoderma) e quello esterno(pinacoderma), è molto

sottile ed è attraversato solo da un tipo cellulare, il porocita, derivato per specializzazione

dai pinacociti. Tale tipo cellulare funge da canale aperto alle due estremità per mettere in

comunicazione l’ambiente extracellulare da quello endocellulare. All’apice del tubo è

presente il poro esalante(osculum). L’evoluzione di questo tipo di sistema acquifero, è

chiamata sycon: qui le pareti del corpo sono ripiegate a formare delle tasche a fondo cieco,

dette canali radiali rivestiti da pinacociti. Ciò ha come effetto quello di aumentare la

superficie del coanoderma (aumenta la superfice filtratoria) mentre diminuisce il volume di

acqua che entra nella cavità. Il sistema è più efficace e le spugne che lo possiedono

raggiungono dimensioni maggiori in quanto sono buone filtratrici. Il mesoilo, nel successivo

passo evolutivo, il leucon, si amplia: la simmetria raggiata viene persa e i coanociti sono

raggruppati in camere coanocitarie sub-sferiche, scompare del tutto lo spongocele e

ovviamente il volume di acqua che entra nelle camere diminuisce ancora, ciò rende il

sistema ancora più efficace dei precedenti. L’acqua entra attraverso i pori inalanti e

mediante la fitta rete di canali afferenti sbocca nelle camere flagellate attraverso i prosopili

(aperture che mettono in comunicazione i canali inalanti con il coanoderma). Una volta

filtrata l’acqua procede attraverso gli apopili nei canali esalanti i quali confluiscono in uno o

più osculi. Il sistema acquifero delle spugne bentoniche della famiglia delle Ialosponge

(altresì dette spugne di vetro, per via del loro scheletro altamente siliceo) è molto diverso

dai precedenti: difatti la maggior parte delle cellule di questi organismi non è

individualizzata, bensì forma una struttura sinciziale, all’esterno infatti c’è una sottile

membrana dermale (attraversata da ostii), mentre all’interno anche i coanociti(che si solito

battono l’undulipodio in maniera asincrona tra loro) formano un sincizio; essendo tutti uniti

alla base formano una membrana reticolare attraverso la quale passa l’acqua che viene

filtrata dal coanosincizio e sospinta verso l’osculo.

 TIPI CELLULARI DEI PORIFERI: tra i principali tipi cellulari che caratterizzano questo phylum,

ricordiamo:

a) Porociti: derivano dai pinacociti e fungono da aperture inalanti nelle strutture più

semplici;

b) Coanociti: sono il tipo cellulare fondamentale e più caratteristico delle spugne:

rivestono il coanoderma e le camere flagellate. Il loro nucleo è in posizione centrale e

nel citoplasma si distinguono un apparato di Golgi molto sviluppato e numerosi

mitocondri e vacuoli (a sottolineare l’intensa attività metabolica di queste cellule).

L’estremità distale di queste cellule porta un flagello circondato da un collaretto di

tentacoli in grado di trattenere le particelle organiche.

c) Cellule secernenti lo scheletro: collenciti e lofociti secernono le fibrille di collagene che

riempiono tutta la massa corporea della spugna, mentre gli spongociti producono

spongina sostanza cornea simile al collagene. Gli sclerociti formano le spicole

scheletriche minerali (calcaree o silicee) di varia forma e misura. Queste spicole

(formate sia da materiale organico, la spongina, che inorganico, carbonato di calcio e/o

silicio) sono distinte in megasclere (elementi principali per il sostegno dello scheletro) e

microsclere (elementi di rinforzo). Nella frazione non cellulare del mesoilo è presente

collagene fibrillare disperso, necessario per la compattezza del corpo.

d) Miociti: sono cellule contrattili di forma affusolata, possiedono lunghi prolungamenti

citoplasmatici e si concentrano soprattutto lungo gli osculi e i canali maggiori. 31

e) Cellule totipotenti: anche detti archeociti, sono grosse cellule ameboidi necessari per i

processi digestivi, in grado di fagocitare particelle presso il pinacoderma e ricevere dai

coanociti materiale da digerire. Possono differenziarsi in qualsiasi tipo cellulare.

 ALIMENTAZIONE ED ESCREZIONE: sono filtratori attivi che si nutrono di particolato

organico, praticano attivamente sia la fagocitosi che la pinocitosi. Il materiale intrappolato

dai coanociti viene poi trasferito agli archeociti per essere o prontamente digerito o

conservato nei vacuoli cellulari, i fagosomi. L’escrezione dell’ammoniaca, principalmente, e

gli scambi gassosi avvengono per diffusione dal sistema acquifero.

 RIPRODUZIONE: i Poriferi si riproducono sia sessualmente, per anfigonia, che

asessualmente per frammentazione o produzione di gemme. Per quanto riguarda la

formazione dei gameti, sia maschili che femminili, questa può interessare qualsiasi luogo

nel mesoilo. Le cellule spermatiche derivano dai coanociti difatti la spermatogenesi

interessa un’intera camera coanocitaria che diventa una cisti spermatica. I gameti femminili

derivano invece sia dai coanociti che dagli archeociti. La fecondazione è generalmente

interna. Gli spermatozoi rilasciati all’esterno attraversano i canali inalanti dell’altro

organismo, raggiungono le camere coanocitarie, vengono filtrati e un coanocita si unisce ad

uno spermatozoo formando il complesso di trasporto, che raggiunge, una volta perso il

flagello, l’uovo nel mesoilo. Da qui si ha la formazione dello zigote e lo sviluppo di esso

perlopiù all’interno del genitore.

Per quanto riguarda la riproduzione asessuata, si ha la formazione di strutture clonali

autonome, le gemme, che possono, all’esterno, ricoprire interamente il genitore. I lunghi

filamenti che li sostengono possono poi spezzarsi liberando il propagulo.

 ECOLOGIA: le spugne sono la frazione del bentos sessile più ingente, circa l’80%. In genere

questi organismi vivono in simbiosi con altri organismi. Un esempio di simbiosi mutualistica

si instaura con i batteri del genere Pseudomonas che popolano il mesoilo delle spugne: le

spugne trovano nutrimento fagocitandoli mentre essi, all’interno del mesoilo, trovano

ambiente favorevole alla proliferazione. Altro esempio di simbiosi si instaura con alcune

specie di cianoficee, queste trovano asilo nella matrice extra-cellulare delle spugne, mentre

quest’ultime si nutrono degli zuccheri da loro prodotti. Altra associazione fruttuosa, è

l’inquilinismo. Molte specie di Poriferi sono usate come rifugio da altre specie di

invertebrati, come i Gasteropodi, i Decapodi e i Bivalvi (etc.).

Parte Sistematica: capitolo 17

GLI CNIDARI

 GENERALITA’: Sono un importante gruppo di metazoi acelomati ad organizzazione

diblastica e simmetria radiale (o in casi sporadici bilaterale); sono in prevalenza marini e

possono esistere sia nelle forme libere (le meduse) che coloniali e sessili (i polipi). Il loro

corpo è composto da due strati cellulari, l’ectoderma, più superficiale, e il gastroderma più

interno, tra i quali si interpone uno strato gelatinoso e primitivamente non cellularizzato,

originato dalle cellule migrate dagli altri due strati, la mesoglea.

Hanno una cavità chiamata celenteron, che comunica con l’esterno tramite un’apertura, la

bocca, mentre l’ano è assente. Una caratteristica comune a questo phylum è la presenza di

un particolare tipo di cellule, gli cnidociti, contenenti capsule pungenti usate per uccidere e

catturare le prede, dette cnidocisti.

Il sistema nervoso è costituito da reti neuronali diffuse prive di gangli. 32

Sono organismi a sessi separati, a inseminazione esterna, le gonadi si formano nello

spessore dell’epidermide(ectoderma) e della gastrodermide(gastroderma). A sviluppo

embrionale ultimato si forma una larva, detta planula che darà origine agli stadi successivi.

L’organizzazione degli cnidari comprende due forme differenti adattate ad habitat

alternativi: il polipo bentonico e sessile e la medusa planctonica e liberamente natante.

Sono circa 11000 le specie raggruppate in questo phylum, e sono suddivise in 4 classi:

A) IDROZOI: tradizionalmente considerati come i più primitivi, raggruppano sia forme

medusoidi che polipoidi generalmente riuniti in un unico ciclo metagenetico:

1. Stadio di polipo: i polipi degli idrozoi presentano una forma tubulare, la mesoglea è

priva di cellule e il celenteron non è concamerato, la bocca sta all’apice di un cono,

detto ipostoma ed è circondata da una corona di tentacoli utili tanto nella cattura

(possiedono infatti le cnidocisti) quanto nell’ingestione del cibo. I polipi nelle forme

coloniali sono tutti (o quasi) uguali e formano un sistema di stoloni che tiene uniti

gli organismi all’interno della colonia, ciò fa assumere alla stessa un aspetto

incrostante paragonabile ad una pianta. Sono colonie delicate provviste di un solo

rivestimento chitinoso. All’interno della colonia i polipi possono svolgere ruoli

differenti ed essere molto diversificati, prendono il nome di Sifonofori (che

rispecchia un ordine degli Idrozoi).

2. Stadio di Medusa: la medusa degli Idrozoi è planctonica a simmetria radiale, il

corpo ha la forma di una cupola e presenta un’esombrella e una sub-ombrella tra le

quali sta il celenteron. Al centro della cavità sub-ombrellare è appesa una struttura

tubolare o quadrangolare detta manubrio. Ai margini dell’ombrella sono presenti i

tentacoli e rivolta verso l’interno, una membrana contrattile perforata al centro

detta velum. Il manubrio spesso comunica con un sistema di canali gastrovascolari

composto da un numero variabile di canali radiali che corrono alla base del

manubrio a margine dell’ombrella ove si connettono ad un canale circolare. Le

meduse possiedono ocelli e statocisti per la percezione delle variazioni luminose e

della posizione spaziale dell’organismo. In alcuni Idrozoi esiste solo la forma

polipoide(Hydra) o medusoide(Trachilini).

Come detto in precedenza in questa classe sono presenti entrambi gli stadi, polipo

e medusa, siamo difronte ad un ciclo metagenetico in cui si alternano riproduzione

sessuale (per le meduse) e asessuale (per i polipi)

B) SCIFOZOI: Solitamente allo stadio adulto prevale la forma medusoide; le meduse degli

Scifozoi differiscono da quelle degli Idrozoi per queste caratteristiche:

a) Sono più grandi in dimensioni;

b) Manca il “velum”;

c) Il celenteron è suddiviso in 4 tasche o in più canali radiali;

d) Le gonadi si formano nella gastrodermide;

e) Hanno filamenti urticanti nel celenteron;

f) Statocisti e ocelli stanno nei ropali (complessi di organi fotorecettori e sensoriali di

vario genere);

anche negli scifozoi assistiamo a cicli metagenetici in cui la maggior parte dei polipi

(stadio presente solo in età giovanile) si riproduce asessualmente tramite gemmazione

mentre la medusa adulta si riproduce sessualmente tramite anfimissi. Il ciclo biologico

inizia con una fase transitoria, polipoide, che si origina direttamente dalla larva. Il

polipo è bentonico, tuttavia in casi particolari di abbassamento della temperatura

dell’acqua esso subisce una forma di riproduzione agamica molto particolare, la

strobilazione che consiste in una serie di divisioni trasversali del corpo molto 33

ravvicinate a partire dalla zona apicale( esemplare è la specie Aurelia aurita), in

concomitanza a tale processo avviene anche il riassorbimento dei tentacoli, e la

formazione di uno scifopolipo a dischetti di 2 mm sovrapposti, da cui simmetricamente

si svilupperà, a processo ultimato, un lobo bilobato per ognuno, che distaccandosi dal

resto dello scifopolipo prenderà il nome di efira, primo stadio della scifomedusa. Le

scifomeduse sono gonocoriche e a sessi separati, si riproducono sessualmente e

sviluppano le gonadi endodermiche all’interno della gastrodermide. I gameti vengono

poi liberati in acqua (inseminazione esterna), dalla cui fusione si origina la planula

diploide(zigote) che evolve in scifistoma(scifopolipo), fissandosi sul substrato e

metamorfosando in polipo che comincerà a produrre efire per strobilazione, cosi il

cerchio si chiude. La classe degli scifozoi, comprende diversi ordini, tra cui quello delle

Someostomee e quello delle Rizostomee.

C) CUBOZOI: hanno un ciclo vitale privo di strobilazione. I polipi metamorfosano

completamente in meduse a simmetria tetraradiale che hanno 4 tentacoli, il velario e

sono molto velenose.

D) ANTOZOI: a questa categoria appartengono solo forme polipoidi. Tra le principali

differenze con gli Idrozoi ricordiamo:

1) Sono più grandi;

2) La mesoglea presenta delle cellule;

3) Hanno una faringe (lo stomodeo);

4) La bocca è a fessura e vi sono i sifonoglifi;

5) Il celenteron è suddiviso in setti;

6) Le gonadi si formano all’interno della gastrodermide.

Si tratta di piccoli polipi generalmente radunati in colonie di molti individui simili, il

gruppo include i coralli che costituiscono la sottoclasse degli Zoantari(Esacoralli)

insieme a quella delle Anemoni di Mare(Attiniari) composta in parte da organismi privi

di uno scheletro e perlopiù aggregati in forme coloniali; la restante parte degli Zoantari

insieme alla sottoclasse delle Sclerattinie(Madrepore) hanno simbionti(zooxantelle) e

possiedono uno scheletro calcareo con sclerosetti, e tra loro sono connessi attraverso

lamine di cenenchima. Un’altra sottoclasse risulta essere quella degli Alcionari di cui

fanno parte gli ottocoralli, specie totalmente coloniale a cui vi appartengono anche gli

Stoloniferi, i Gorgoniacei e i Pennatulacei. Il loro scheletro è all’interno della mesoglea,

e il cenosarco (la struttura che connette i polipi) è costituito da tubuli gastrodermici

immersi nella mesoglea.

In quest’ambito, molto acceso e attuale risulta il dibattito sull’origine degli Cnidari, in tal senso si

distinguono due teorie:

Teoria della medusa:

Da dimostrare è che la medusa sia la forma di vita degli Cnidari più primitiva; a supporto di questa tesi oltre

al fatto stesso che il movimento è una condizione indispensabile per la vita degli organismi primitivi in un

habitat sicuramente ostile e difficile da abitare, vi è l’assenza dello stadio polipoide bentonico (in alcuni

Idrozoi Trachilini) ma la presenza di uno stadio larvale polipoide pelagico, detto actinula. In questa

prospettiva lo stadio di polipo potrebbe anche essere considerato come uno stadio larvale prolungato in

attesa della vera e propria maturazione (soprattutto sessuale) dell’organismo raggiunta solo nello stadio

medusoide. Questo lascia ipotizzare che la larva pelagica sia successivamente diventata bentonica 34

assumendo l’aspetto di polipo, poi o subito metamorfosato in medusa o dopo aver prodotto per

gemmazione più meduse.

TEORIA DEL POLIPO:

A favore di questa teoria si considera il fatto che la forma actinuloide sarebbe stata raggiunta dalla larva per

via della necessità di spostarsi sul fondale. A rafforzare la tesi c’è la costatazione empirica da cui si evince

che lo stadio di medusa non è mai associato al periodo giovanile del polipo in nessuna specie. A livello

anatomico è molto chiara la differenza tra i due stadi, meno specializzato e meno complesso infatti è il

corpo del polipo rispetto a quello della medusa. C’è inoltre da dire che la vita fissa sembra essere più adatta

alla microfagia, unica modalità possibile di alimentazione in tempi primitivi.

Negli ultimi anni, gli studi molecolari sulla molecola dell’mtDNA degli Cnidari, hanno conseguito un

notevole successo scientifico e hanno coadiuvato grandemente gli studi filogenetici su questo phylum. È

stata infatti riscontrata una notevole analogia nella molecola di mtDNA dei Cubozoi, Scifozoi e Idrozoi a

supporto di un’origine monofiletica di queste classi con la posizione basale degli Antozoi, come sostenuto

dai fautori dell’ipotesi primitiva del polipo. CTENOFORI

Ai fini didattici, propongo un breve excursus su questo piccolo gruppo di organismi composto da 200

specie, perlopiù planctoniche sia marine che costiere (molte delle quali rare), a simmetria bilaterale.

Questo gruppo prende il nome direttamente dalle 8 bande meridiane ciliate, dette appunto cteni, che

percorrono tutto il corpo dal polo orale a quello aborale e costituiscono gli organi locomotori. La

muscolatura stessa, è situata in una spessa mesoglea, ed è generalmente riconosciuta come derivante da

un foglietto embrionale mesodermico. Questi organismi possiedono organi sensoriali come la onnipresente

statocisti unita, in questo caso, ai colloblasti cellule adesive. La cavità digestiva presenta una notevole

continuità con quella vista negli Cnidari: è composta da una bocca (polo orale) che si continua in una

faringe fino a connettersi ad un sistema di canali gastrovascolari che terminano, ramificandosi, ai due pori

anali (polo aborale). Sebbene la struttura anatomica sia ridondante, non lo sono le svariate forme del corpo

che, in base alla specie, questi organismi assumono: dalle più comuni a forma ovoidale con due lunghi

tentacoli ramificati che sorgono da due tasche distinte nel poro aborale (a volte sono presenti anche due

vistose espansioni orali); alle forme più complesse come nel caso dei Beroidei, che hanno un corpo a forma

di campana. Tutti gli ctenofori hanno la possibilità, sotto stimoli meccanici e/o elettrici di emettere

bioluminescenza blu-verde. Il sistema nervoso è altamente ramificato e organizzato in una rete sub-

ectodermale. Le dimensioni di questi organismi sono variabili, dalle più piccole della specie Tinerfe Cyanea

(2,5 mm) a quelle via via più grandi come nel caso di Cestus (1 metro).

Parte Sistematica: capitolo 18

PLATELMINTI

 GENERALITA’ E CLASSIFICAZIONE: sono animali a simmetria bilaterale privi di

celoma(acelomati), noti come “vermi piatti” per via della forma compressa del loro corpo.

Delle 20.000 specie stimate, solo 5.000 o meno sono a vita libera mentre le restanti

risultano condurre vita prevalentemente o totalmente parassitaria sia in ambiente marino,

ove possono anche essere simbionti di altre specie, che in ambiente terrestre (di solito

parassiti di vertebrati o invertebrati). A livello anatomico, caratteristica comune è l’assenza

di celoma che lascia uno spazio tra la parete del corpo e la blastocele (e i vari organi) poi

riempito da parenchima ove sono immersi gangli del sistema nervoso costituiti da fibre 35

prive di guaina mielinica. Fibre muscolari trasversali e longitudinali poste sotto l’epidermide

costituiscono il sistema muscolare. Generalmente i vermi piatti mancano di organi

specializzati alla respirazione la quale, nelle forme a vita libera, avviene tramite scambio di

gas attraverso la superficie del corpo; mentre nelle forme parassite avviene attraverso (ma

non soltanto) la respirazione anaerobia. La sistematica pre-cladistica

organizzava i vermi piatti in un singolo phylum, i Platyhelmintes, suddiviso in 4 classi:

Turbellaria, Monogenea, Trematoda e Cestoda. Secondo “Turbellarian Taxonomic

Database” aggiornata nel 2006, le classi Monogenea, Trematoda e Cestoda vengono

ascritte al taxon Neodermata mentre tutte le classi che non fanno parte di tale taxon

vengono riconosciute come Turbellaria.

TURBELLARI:

 STRUTTURE ANATOMICHE: generalmente la cavità digerente è priva di ano, e può avere

forma varia. La bocca è ventrale e può essere presente una faringe muscolosa.

L’epidermide è costituita da un epitelio ciliato (o parzialmente ciliato), cellulare o sinciziale,

in cui sono presenti elementi nervosi (gangli e organi di senso) e secernenti muco. Sotto

l’epidermide si trova una membrana basale fibrosa che contribuisce al sostegno strutturale

del corpo. In questo spazio generalmente si individuano le cellule muscolari. Nel

parenchima sono immerse cellule di varia natura, tra cui quelle ghiandolari che secernono

muco il quale non solo agevola il movimento ma protegge l’animale dall’essiccamento.

Alcune strutture a forma di bastoncello (prodotte da cellule epiteliali presenti

nell’epidermide) contribuiscono alla secrezione del muco, e sono dette, rabdoidi.

L’apparato digerente è generalmente costituito da una bocca e da una faringe che porta al

cieco. Il tipo più semplice è quello presente nelle forme più piccole, in cui un semplice tubo

mette in comunicazione la bocca e l’intestino sacciforme. Il flusso del cibo nella cavità è

regolato dal movimento ciliare. Alcune classi di Turbellari, come i Tricladi e i Policladi

presentano una faringe con muscolatura più robusta che può essere estroflessa al

momento dell’ingestione del cibo.

 RESPIRAZIONE, TRASPORTO E ESCREZIONE: per quanto riguarda la circolazione di nutrienti,

questi vengono distribuiti a tutto l’organismo direttamente dall’apparato digerente

passando dalle cellule gastrodermiche a quelle del parenchima per via endocellulare. Il

sistema escretore è costituito da una serie di canali detti protonefridi, che si aprono

all’esterno con uno o più pori, sono fondamentali anche per la regolazione della pressione

osmotica. L’eliminazione dei cataboliti avviene per diffusione attraverso la superficie del

nefridioporo che sta alla base delle cosiddette cellule a fiamma.

 SISTEMA NERVOSO E ORGANI SENSORIALI: il sistema nervoso presenta gangli cefalici e

cordoni nervosi. Alcuni hanno occhi ben sviluppati. Le cellule sensoriali sono distribuite su

tutto il corpo, ma nei turbellari, sono maggiormente concentrate nella regione anteriore e

nei due processi lobiformi detti auricole.

 RIPRODUZIONE ASESSUALE: i platelminti hanno elevate capacità di rigenerazione, e

generalmente si riproducono asessualmente per scissione trasversale, meccanismo in cui il

corpo del genitore si restringe a metà a formare due individui nuovi ciascuno dei quali si

divide nuovamente. In alcuni Tricladi (come Dugesia) la scissione avviene subito dietro la

faringe e le due parti neoformate rigenerano le parti mancanti(architomia). La

rigenerazione a seguito di scissione è a carico di cellule indifferenziate(neoblasti) che

migrano alla zona del taglio e intraprendono la differenziazione per costruire le parti

mancanti del nuovo individuo. 36

 RIPRODUZIONE SESSUALE: i Turbellari sono tutti ermafroditi e attuano l’inseminazione

interna. Sono i primi animali nei quali si è sviluppato un apparato riproduttore con vie

genitali e tratti differenziati con ghiandole annesse. I testicoli sono in numero variabile

immersi nel parenchima e ciascuno avvolto da una membrana, per ogni dotto afferente al

testicolo si dipartono due dotti deferenti che sboccano in un dotto eiaculatore collegato al

pene (o cirro) posti in una cavità detta tasca del cirro che si apre all’esterno (in alcuni casi

anche in bocca) con un gonoporo.

L’apparato genitale femminile è costituito da una o più coppie di ovari, da una coppia di

ovidotti e da numerose ghiandole vitellogene poste ai lati degli ovidotti. Questi possono

sboccare o nella camera genitale ove termina anche il sistema maschile o in una camera

separata.

L’accoppiamento avviene generalmente per fecondazione incrociata, con inserzione

dell’organo maschile nell’atrio femminile e viceversa. A fecondazione avvenuta gli zigoti

vengono di solito trattenuti nell’apparato genitale femminile o depositate come massa

gelatinosa.

TREMATODI:

 GENERALITA’: hanno un corpo ricoperto da tegumento e generalmente sono presenti una o

due ventose al polo orale o nella parte centrale(aspidogaster) per aderire meglio

sull’ospite. Sono infatti perlopiù endoparassiti, con un ciclo vitale che comprende due o tre

ospiti.

 CICLO VITALE: esemplare è il ciclo vitale di Fasciola Hepatica, parassita Trematode che

infetta il fegato: essa vive come parassita nei dotti biliari degli animali erbivori. Il parassita

adulto depone le uova che vengono portate dalla bile all’intestino e fuoriescono tramite le

feci. Quando tali uova si trovano in ambiente umido e/o acquatico, si schiudono e da

ognuna di esse fuoriesce il Miracidio, il quale invade un mollusco (preferibilmente del

genere Lymnea) come ospite intermedio, all’interno del quale completerà lo sviluppo per

via asessuata, trasformandosi in sporocisti/redia che darà origine ad un’altra forma

natante, la cercaria. Questa lascia l’ospite intermedio e in qualità di metacercaria si incista

nella vegetazione acquatica (Nasturtium Officinale); da qui attende di essere ingerita da un

ovino o anche dall’uomo per stabilirsi nel duodeno ove si riprodurrà sessualmente. Una

volta nel duodeno le metacercarie excistano attraverso la parete dell’intestino e penetrano

nei dotti biliari giungendo al fegato del cui parenchima si nutrono attivamente causando

infezioni croniche.

 CESTODI:

 GENERALITA’: Si tratta quasi esclusivamente di endoparassiti; sono ricoperti di tegumento,

il corpo generalmente consiste di uno scolice anteriore riconosciuto come la zona di

adesione all’ospite, un breve collo (zona di crescita), e la strobilia ove si individuano

numerosi segmenti detti proglottidi sovrapposti ma separati l’una dall’altra da una

costrizione trasversale. Generalmente lo scolice è di piccole dimensioni e spesso fornito di

ventose (generalmente 4), uncini e rostello per aderire meglio alla parete intestinale

dell’ospite. Il collo genera una crescita mitotica per singole proglottidi. I vermi

appartenenti a questo ordine sono privi di apparato digerente infatti assorbono il materiale

37

nutritizio (di piccole dimensioni) attraverso il tegumento la cui superficie è amplificata dalla

presenza di minuscole ripiegature dette microtrichi.

 CICLO VITALE: ad esempio portiamo i cicli parassiti di Tenia Solium e Tenia Saginata molto

affini:

L’adulto vive nell’intestino dell’uomo e nel caso di T. Solium può raggiungere i 4-6 metri di

lunghezza mentre addirittura i 10 metri nel caso di T.Saginata. Lo scolice di T. Solium è

caratterizzato da un rostro, generalmente le proglottidi terminali mature, presentano un

utero con delle diramazioni che può contenere fino a 100.000 uova. Ogni giorno 6-7 di

queste proglottidi vengono espulse tramite le feci, a questo punto si disidratano e

scoppiano liberando le uova contenute. Quando le uova vengono ingerite dall’ospite

intermedio arrivano al duodeno e attraversandone la mucosa vengono quindi trasportate

in tutto il corpo. La forma larvale che si sviluppa attecchisce preferenzialmente nel tessuto

intramuscolare e/o celebrale. Quando l’ospite definitivo, l’uomo, si ciba della carne

dell’ospite intermedio cruda o poco e mal cotta si infetta con i cisticerchi che si sviluppano

in adulto nell’intestino tenue. L’uomo può anche essere, accidentalmente l’ospite

intermedio, se ingerisce proglottidi contenenti le uova fecondate e le oncosfere; queste

attraversando i canali linfatici annessi alla parete del duodeno attraversano tutto il corpo

incistandosi nei vari organi compresi cervello e occhi, il pericolo di morte è molto concreto

a quel punto.

Non possiamo escludere nemmeno il ciclo vitale e l’endogenesi larvale di Echinococcus

Granulosus agente eziologico della echinococcosi cistica; una tenia che in forma adulta si

sviluppa nel cane, mentre nello stadio larvale può incistarsi tanto negli ovini quanto

nell’uomo.

Generalmente ha dimensioni contenute allo stadio adulto, dai 3 mm ai 9 mm, e vive

nell’intestino del cane con lo scolice attaccato alla parete intestinale. Il parassita viene

ingerito accidentalmente attraverso alimenti contaminati dalle larve contenute in capsule

(poi sciolte dai succhi gastrici). Una volta libere, le larve penetrano in tutto il corpo

attraverso il tessuto sanguigno incistandosi in zone vascolarizzate e provocano le cisti

idatidee. Le cisti più comuni misurano 20-30 cm e si sviluppano soprattutto nel fegato e nei

polmoni. Possono essere asportate chirurgicamente o per via percutanea. Il liquido

contenuto in esse non deve entrare in contatto con l’ospite perché potrebbe scaturire

reazioni allergiche anche mortali.

 ADATTAMENTI DEI PLATELMINTI PARASSITI PER SUPERARE LE DIFESE DELL’OSPITE: nel

corso dell’evoluzione i Platelminti hanno visto accrescere e migliorare la loro potenza di

fuoco perché hanno sviluppato un particolare tegumento protettivo contro l’emissione di

proteasi, enzimi digestivi e acidi cloridrici da parte dell’ospite. Tale tipo di tegumento è un

epitelio sinciziale costituito da un rivestimento esterno, glicocalice, in cui si trovano dei

microvilli; mentre i nuclei e gli altri organuli cellulari si trovano al di sotto degli strati

muscolari. Nelle tenie tale tegumento è molto sviluppato in quanto i microvilli

rappresentano l’unica via per ottenere nutrienti dall’ospite.

Altri adattamenti si registrano nella riduzione del sistema nervoso, nella riduzione della

motilità e nello sviluppo di un sistema riproduttivo molto prolifico, con produzione di molti

figli in un tempo breve (amplificazione larvale).

PHYLUM DEI NEMERTINI O RINCOCELI: 38

 GENERALITA’ E ANATOMIA: Phylum di circa 1100 specie di vermi bilateri nastriformi

acelomati simili ai platelminti, sono bentonici e perlopiù marini. Sono lunghi da pochi

centimetri a qualche metro, molto fragili e talora vivacemente colorati. Il capo è appiattito,

mostra numerosi solchi ed espansioni ove spesso si trovano altrettanti occhi. L’epiderma

ghiandolare è estesamente ciliato e dotato di abbondante muscolatura disposta in due

strati circolari e longitudinali alternati.

 ALIMENTAZIONE E APPARATO DIGERENTE: sono gli unici acelomati dotati di un apparato

digerente completo, possono quindi compiere ingestione ed egestione

contemporaneamente. Fondamentale per l’alimentazione è la proboscide, che a riposo è

un tubo a fondo cieco alloggiato in una cavità detta rincocele dorsale al tubo digerente. La

proboscide si apre verso un canale in un poro dorsale alla bocca. I Nemertini sono carnivori

e si nutrono di piccoli invertebrati che intrappolano grazie alla proboscide ricoperta di

muco adesivo che invischia la preda e la porta in bocca spesso trafiggendola.

 SISTEMA CIRCOLATORIO E ESCREZIONE: Nei Nemertini è presente un sistema circolatorio

chiuso. Due vasi laterali longitudinali e spesso un vado medio-dorsale sono connessi da vasi

trasversali e da due lacune alle estremità del corpo. La funzione escretrice accompagna

quella osmoregolatrice.

Parte Sistematica: capitolo 19

CELOMA E MOLLUSCHI

La cavità del corpo presenta notevoli vantaggi e differenti funzioni:

a) offre uno spazio interno per lo sviluppo degli organi e degli apparati;

b) può essere usata come scheletro idrostatico;

c) può svolgere la funzione di distribuzione e trasporto interno;

d) il liquido contenuto al suo interno può avere funzione protettiva per gli organi;

e) può servire ad accumulare sostanze e cellule come, ad esempio, i gameti.

Tale cavità viene detta, euceloma ed esistono due differenti modalità per la sua formazione:

 SCHIZOCELIA: il celoma si origina direttamente dall’archenteron (di natura endodermica)

con l’apporto di cellule mesodermali indifferenziate;

 ENTEROCELIA: la cavità si origina direttamente dalla separazione delle pieghe mesodermali

dall’archenteron.

Le due modalità di formazione della cavità distinguono la maggior parte dei celomati in due ceppi:

PROTOSTOMI (Molluschi, Anellidi e Artropodi) e DEUTEROSTOMI.

In genere, negli animali eucelomati (o semplicemente celomati) è presente un apparato cardiocircolatorio il

quale permette gli scambi gassosi mentre i nutrienti ingeriti e digeriti vi vengono immessi e mentre l’acqua

e i cataboliti seguono la via dell’eliminazione attraversando il celoma e l’apparato nefridiale connesso. I

gameti vengono spesso portati all’esterno tramite il celoma. La connessione tra circolatorio e celoma è

talmente forte che di solito negli animali privi di celoma si registra una considerevole diminuzione

dell’estensione dell’apparato circolatorio (Molluschi, Artropodi).

Il phylum dei molluschi presenta 130.000 specie viventi e 35.000 fossili, secondo per quantità e varietà delle

specie solo a quello degli Artropodi. Nonostante la notevole mole di specie differenti, il che testimonia la

grande applicazione della radiazione evolutiva (dalle specie allungate e striscianti a quelle più complesse 39

che hanno colonizzato i più svariati habitat), sul piano organizzativo viene comunque mantenuta una certa

unità. A livello anatomico, le caratteristiche del phylum sono:

 MANTELLO: altresì detto pallio, è il nome della parte di tegumento che secerne la

conchiglia e si espande lateralmente delimitando, nello spazio compreso tra sé e i visceri

dell’animale, la cavità palleale;

 CONCHIGLIA: la caratteristica più saliente dei Molluschi. Costituisce lo scheletro di questi

organismi, è secreta dal lobo più esterno dei 3 che compongono il mantello ed è costituita

da: periostraco strato più esterno proteico; ostraco o prismatico strato intermedio

costituito da calcite (cosi detto per la formazione di prismi di calcite orientati

perpendicolarmente alla superficie esterna); ipostraco o madreperla, lo strato più interno

costituito da lamelle di aragonite sovrapposte e parallele alla superficie esterna;

 PIEDE: organo muscolare variamente conformato utilizzato per la locomozione situato nella

superficie ventrale dell’animale;

 RADULA: è una parte dell’apparato radulare esclusivo dei molluschi. La radula nella

fattispecie è una membrana nastriforme estensibile che porta su un lato numerosi dentelli

(costituiti da odontoblasti) disposti su file trasversali e serve per grattare le alghe. L’altra

parte di questo apparato è costituita dall’odontoforo una sorta di cuscinetto muscolare

sulla cui cartilagine poggia la radula;

 CAPO: è situato anteriormente al piede e in taluni casi provvisto di tentacoli che portano

numerosi occhi a vari livelli della loro lunghezza;

 SACCO DEI VISCERI: dorsalmente al piede prende forma una cavità ove sono contenuti i vari

apparati: esso è rivestito da uno strato di cellule epiteliali che si duplica e si accresce fino a

circondare il piede.

Rimanendo in tema di apparati e sistemi, ne passiamo in rassegna i principali, caratteristici del

phylum dei Mollusca.

1) Apparato Digerente: inizia dalla cavità boccale (a volte provvista di due mascelle), si

continua posteriormente con la faringe dove alloggia l’apparato radulare e ove si aprono i

dotti di una o due paia di ghiandole salivari. Il cibo procede verso lo stomaco attraversando

l’esofago. Nello stomaco il bolo viene agglutinato con muco, secreto dalle cellule della

mucosa, e procede verso un ammasso ghiandolare detto epatopancreas, di dimensioni

consistenti, che ha la funzione di assorbire le particelle alimentari(digestione) e secernere

enzimi digestivi. Di qui all’intestino che serve, in prevalenza, ad organizzare le feci.

2) Apparato Escretore: costituito da reni di origine nefridiale collegati alla cavità pericardica.

3) Sistema Respiratorio: costituito da branchie pettinate, dette ctenidi, situate nella cavità

palleale.

4) Sistema Circolatorio: è aperto, ed ha il suo centro nel cuore primitivamente formato,

costituito spesso da due atri e un ventricolo e vasi che aprono in un sistema di lacune.

5) Sistema Nervoso: è molto diversificato, più tipicamente di tipo gangliare, costituito da un

paio di gangli cerebrali simmetrici situati nel capo, uniti tra loro da una commissura

trasversale. Da questi gangli si dipartono due cordoni nervosi che innervano l’intero corpo

dell’animale andando a congiungersi posteriormente. Non mancano gli organi di senso, tra

cui fotorecettori, statocettori, e chemocettori.

6) Apparato riproduttore e sessualità: i sessi sono generalmente separati(gonocorismo),

talvolta assistiamo a fenomeni di ermafroditismo. La fecondazione può essere interna (più

comune) o esterna se i gameti vengono rilasciati direttamente in acqua, mentre lo sviluppo

è quasi sempre indiretto passante per diversi stadi di vita larvale (dalle tempistiche molto

variegate), tra i quali il più primitivo è la pericalimna generalmente conservata all’interno 40

degli involucri ovulari, a cui segue lo stadio natante libero detto: veliger tipico dei soli

Molluschi.

SISTEMATICA DEI MOLLUSCHI: analizziamo nello specifico, le varie classi di questo phylum, in

relazione alla loro importanza:

 GASTEROPODI: costituiscono la classe più numerosa dei Molluschi, con oltre 80.000 specie

sia marine che dulcacquicole. Presentano le seguenti caratteristiche:

1. Piede ventrale foggiato a suola e a contatto con il suolo, ciò permette anche

movimento per scivolamento sul substrato (come i Turbellari) e, in qualche caso, anche

strisciamento per contrazione dei muscoli pedali.

2. ROTAZIONE DI 180° DEL SACCO DEI VISCERI: condizione che si concretizza durante lo

sviluppo larvale e ha portato ad avere la cavità palleale anteriormente come anche

tutte le aperture per le vie genitali e organi escretori. Essa è la dimostrazione degli

effetti della radiazione evolutiva sulla specie. Ciò ha comunque portato grandi vantaggi

alle specie che presentano tale torsione: in questo modo infatti le branchie pescano in

acqua pulita, non inquinata dal passaggio dell’animale. Anche l’anello nervoso, a

seguito della torsione, risulta rigirato a otto per incrociamento dei connettivi

pleuroparietali, condizione detta chiastoneuria.

3. LA CAVITA’ PALLEALE SI SPOSTA IN AVANTI;

4. VANTAGGIO IPOTETICO: possibilità per l’animale di retrarre il capo anche per la

presenza di un opercolo che ha la funzione di chiudere l’apertura della conchiglia dopo

la retrazione.

5. SPIRALIZZAZIONE DELLA CONCHIGLIA: il fenomeno precede, nello sviluppo embrionale,

la torsione: nel corso dell’evoluzione la conchiglia ha mutato la propria fisionomia in

relazione alla propria funzione, da scudo nelle specie primitive ora funge da riparo per

l’animale. La torsione è generalmente destrorsa e avviene intorno ad un asse detto

columella il quale progressivamente si allunga nella crescita. L’inizio della spirale,

corrisponde allo sviluppo larvale, e prende il nome di apice. Una diretta conseguenza

della spiralizzazione è la riduzione di organi e strutture da pari a impari(permangono

generalmente quelle a sinistra).

Nell’ambito dei Gasteropodi analizziamo le due sottoclassi più importanti:

A) PROSOBRANCHI: sono i più primitivi, antenati degli altri Gasteropodi, quasi tutti

marini. La loro storia evolutiva, si accompagna a un progressivo passaggio da un tipo di

nutrizione erbivora a quella carnivora. Anatomicamente tali cambiamenti sono visibili

nella radula che vede diminuire i denti marginali e laterali a favore di uno sviluppo del

resto della massa boccale a volte trasformata in proboscide evertibile. È presente

l’opercolo e l’osfradio, quest’ultimo deputato ad annusare l’acqua e a saggiarla alla

ricerca del cibo.

Nonostante la struttura base della sottoclasse sia questa, sono presenti delle

eccezioni, sotto il nome di opistobranchi atipici ricordiamo: gli Eteropodi, predatori

planctonici carnivori perlopiù senza conchiglia, e con il piede trasformato in pinna; i

Vermetidi con conchiglia di forma tubulare.

B) OPISTOBRANCHI: presentano una detorsione del sacco dei visceri di 90° gradi rispetto

ai prosobranchi, da ciò deriva la perdita della chiastoneuria e la tendenza allo

spostamento di tutti i gangli nella porzione dorsale dell’anello periesofageo.

Caratteristica è la totale o parziale perdita della conchiglia compensata da

alleggerimento e notevole arricchimento cromatico (soprattutto per le specie

bentoniche) e dalla presenza di cerata, espansioni digitiformi dorsali con particolari 41

tasche ove alloggiano cellule urticanti di Cnidari; tali espansioni sono utili non solo per

la difesa personale contro eventuali predatori ma favoriscono gli scambi gassosi.

C) POLMONATI: gruppo piuttosto numeroso di animali terrestri e dulcacquicoli

generalmente erbivori, ma al contempo conservativo rispetto ai gruppi precedenti: la

conchiglia ad esempio è meno diversificata e spesso più leggera o assente totalmente.

La cavità palleale è quasi sempre presente e mantiene la sua posizione anteriore, può

essere attraversata da vasi sanguigni anastomizzati per gli scambi gassosi, in questo

modo prende il nome di polmone e possiede un orifizio circolare detto pneumostoma.

L’opercolo è assente, e solo in alcuni casi viene secreto del muco(epifragma) che può

calcificarsi e chiudere temporaneamente il buco a seguito di retrazione della testa.

Tutti i polmonati sono ermafroditi, con apparato genitale piuttosto complesso.

Distinguiamo infatti i Diaulici, ovvero i polmonati che hanno due aperture genitali

distinte, e i monoaulici quelli che hanno una sola apertura genitale ove il complesso

penale si unisce alla vagina per aprirsi ad un gonoporo comune.

Parte Sistematica: capitolo 20

MOLLUSCHI E BIVALVI

I Bivalvi, cosi chiamati perché presentano una conchiglia formata da due parti (le valve), sono una classe dei

Molluschi che conta 20.000 specie viventi perlopiù marine e generalmente escavatrici di fondi mobili. Essi

hanno queste caratteristiche anatomiche:

1. Assenza di capo e radula: spesso infatti le branchie, particolarmente trasformate, assumono la

funzione filtratoria delle particelle di cibo oltre a quella respiratoria. Ano e bocca si aprono alle

estremità opposte dell’animale e la porzione posteriore dell’intestino attraversa pericardio e

ventricolo.

2. Hanno piede fossorio a scure;

3. Conchiglia bivalve: cioè formata da due parti, i cui bordi tendono a collabire o a saldarsi lasciando

solo un paio di aperture per la corrente d’acqua che circola nella cavità palleale: una enalante

(postero-ventrale da cui entra l’acqua) e l’altra esalante (postero-dorsale da cui esce l’acqua). La

parte dorsale della valva è quella che presenta l’apice (o umbone) ai cui lati si possono trovare due

depressioni: la lanula anteriormente e l’area posteriormente. Le due valve spesso vengono tenute

in posizione tale da collabire perfettamente anche grazie alla presenza di muscoli adduttori, mentre

internamente presentano una serie di dentelli e fossette che prende il nome di cerniera.

4. Cavità palleale laterale: la cavità palleale circonda tutto il corpo dell’animale, ed è delimitata

all’esterno dei due lembi del mantello che formano le valve, in posizione laterale. Essa è quasi

totalmente riempita dalle branchie.

5. Branchie trasformate per la filtrazione: vedi sopra. Si tratta di branchie bipettinate ovvero costituite

da due serie di lamelle respiratorie uguali da entrambi i lati dell’asse di sostegno. Il sistema

circolatorio è aperto, infatti nella condizione primitiva sia le ciglia latero frontali (che muovono le

particelle) che quelle laterali (che muovono l’acqua) spingono il volume d’acqua verso i palpi labiali.

Si riscontrano diverse strutture morfologiche delle branchie nelle varie sottoclassi dei Bivalvi: da

quelle più primitive dei Protobranchi che si nutrono di detrito raccolto mediante palpi labiali, ai

Lamellibranchi che hanno branchie modificate adatte alla filtrazione e sifoni (aperture sul mantello,

esalanti e inalanti) per la circolazione dell’acqua. In alcune specie anche il piede contribuisce alla

cattura del cibo.

6. Mantello composto da 3 margini: la plica esterna(periostraco) che secerne la conchiglia; la plica

mediana di natura sensoriale e la plica interna di natura muscolare, che si attacca alla conchiglia.

Principali apparati e radiazione adattativa: 42

nella specie dei Fossori dei fondi incoerenti i sifoni sono ben sviluppati; la forma della conchiglia in

questa classe è molto variabile, molte specie sono attaccate ai fondali duri tramite il bisso.

 ALIMENTAZIONE: Come detto le branchie dei bivalvi non hanno solo funzione respiratoria

ma anche alimentare. Le particelle alimentari di piccola taglia sono inglobate in un cordone

di muco (mantenuto in rotazione dallo stilo cristallino) e penetrano nei dotti che portano

all’epatopancreas dove vengono digerite (digestione intracellulare ad opera degli amebociti

nel sangue).

 SISTEMA NERVOSO E SENSORIALE: Il sistema nervoso è piuttosto semplice: un paio di gangli

cerebrali si trovano al di sopra dell’esofago e, con l’eccezione dei Protobranchi, i gangli

pleurali sono completamente fusi ad essi. I connettivi pedali portano ai gangli pedali situati

nella muscolatura del piede. Gli organi di senso sono principalmente statocisti,

profondamente immerse nel piede vicino ai gangli pedali, e occhi. Nei bivalvi come già

accennato non vi è un vero e proprio capo, molti organismi infatti hanno semplici ocelli con

lente e cornea.

 APPARATO RIPRODUTTORE E SVILUPPO LARVALE: solitamente i sessi sono

separati(gonocorismo), l’ermafroditismo è successivo e proterandrico. Le gonadi sono

appiattite e sono spesso fuse lungo la linea mediana. Lo sviluppo è indiretto e passa

attraverso una o due fasi larvali, comprende una larva trocofora e un veliger

modificato(bivalve), spesso chiamato glochide nelle specie dulcacquicole.

Parte Sistematica: capitolo 21

CEFALOPODI E ALTRE CLASSI

 GENERALITA’ E CARATTERISTICHE ANATOMICHE: Questa classe con circa 700 specie viventi

e 10.000 fossili, costituita da forme esclusivamente marine e perlopiù predatrici di altre

specie ha raggiunto dimensioni molto cospicue; ai Cefalopodi appartiene l’invertebrato più

grande attualmente conosciuto: il calamaro gigante del genere Architeuthis che può

raggiungere fino ai 20 metri di lunghezza con i tentacoli distesi, ciò contribuisce a definire

meglio le caratteristiche anatomiche della classe. Il nome della classe deriva dal fatto che il

piede è spostato anteriormente ed è trasformato in una serie di braccia orali munite di

ventose disposte attorno alla bocca in una struttura troncoconica detta imbuto coinvolta

anche nel movimento dell’animale. Il corpo è sacciforme affusolato e la bocca è munita di

radula e di robuste mascelle mentre lo stomaco è costituito da due camere separate da uno

sfintere: il ventriglio muscoloso e il cieco. Laddove esse si incontrano ha inizio l’intestino. La

conchiglia è spesso assente o ridotta considerevolmente: nella sottoclasse dei Celoidi è

interna mentre in quella dei Nautiloidi è esterna.

Il sistema nervoso è sviluppato e cefalizzato, racchiuso in una capsula cartilaginea.

Il sistema circolatorio, generalmente chiuso e ramificato, prevede il cuore che nella sua

funzione di pompa è coadiuvato da due cuori branchiali che spingono il sangue venoso

nelle branchie.

L’apparato riproduttore è costituito da una gonade impari; nei maschi gli spermatozoi sono

conservati nelle spermatofore mentre nelle femmine le uova vengono depositate in

ammassi sul fondo. I Cefalopodi sono a sessi separati e l’inseminazione avviene nella cavità

del mantello. Lo sviluppo è diretto.

 SOTTOCLASSI E PECULIARITA’ RELATIVE: distinguiamo due sottoclassi principali:

A) TETRABRANCHIATI (o Nautiloidi): così detti perché il cuore ha 2 paia di orecchiette che

ricevono il sangue da 2 paia di branchie. In questa sottoclasse esemplare è il genere 43

Nautilus le cui cinque specie sono confinate nell’Indopacifico e si trovano fino a 500 metri

di profondità.

La conchiglia è generalmente suddivisa in una trentina di compartimenti chiuse da setti

trasversali e riempite di gas simile all’aria. Un tubulo conchigliare, il sifone, attraversa le

singole camere e porta all’interno un sifone vascolare originatosi dal prolungamento

dell’apice del mantello. Il corpo può essere completamente retratto all’interno della cavità

palleale, inoltre il piede è trasformato anteriormente in 2 serie di lembi che circondano la

bocca disposti a formare una corona interna e una esterna alle cui estremità sono presenti

circa 90 tentacoli sottili e privi di ventose ma fortemente adesivi. Al di sopra del capo,

contro la conchiglia si trova un cappuccio carnoso (con funzione simile ad un opercolo), che

si richiude quando l’animale si retrae.

Il sistema circolatorio e respiratorio di questo genere è ben diverso da quello dei

Cefalopodi: mancano i due cuori branchiali e le contrazioni sono meno efficaci, compensate

tuttavia dalla duplicazione degli ctenidi.

Il sistema nervoso è piuttosto semplice, simile a quello dei molluschi: vi è un anello

periesofageo provvisto di vari gangli da cui partono i nervi diretti anteriormente ai

tentacoli, posteriormente all’imbuto e altri organi del corpo e lateralmente ai due grossi

lobi ottici.

Tra le altre peculiarità di questo genere ricordiamo la mancanza di tasca del nero,

generalmente situata nella parte terminale dell’intestino e usata come arma di difesa

contro possibili predatori e la mancanza del gioco dei cromatofori.

B) DIBRANCHIATI (o Celoidi): le branchie e le orecchiette sono solo un paio ciascuno. Gli

attuali Dibranchiati, mantengono (anche se modificati) l’imbuto e le braccia orali, provviste

però di ventose. Un aspetto peculiare di questa sottoclasse è la notevole complessità e del

sistema nervoso (come negli Ottopodi) e degli organi sensoriali, in particolare degli occhi.

Tra i dibranchiati l’occhio è una grossa struttura globulare a complessità paragonabile a

quella dei vertebrati, è contenuto all’interno di un’orbita e può essere parzialmente

ruotato, l’accomodamento visivo è raggiunto avvicinando o allontanando il cristallino alla

retina. Altra caratteristica (tipica dei Molluschi) dei Dibranchiati diversamente dai

Tetrabranchiati, è la capacità di cambiare colore e mimetizzarsi sul fondale (compensando

la perdita della difesa offerta dalla conchiglia esterna): tutto questo grazie alla presenza di

cromatofori piccole sacche elastiche piene di pigmento estensibili sotto l’azione di muscoli

radiali, presenti a vari livelli della pelle di queste specie. Unitamente a questi organelli sono

spesso presenti anche gli iridiofori che danno un’iridescenza superficiale verdastra. La

conchiglia è del tutto assente in questa sottoclasse oppure risulta essere interna. Di questa

sottoclasse fanno parte:

 I Decapodi (tra cui seppie e calamari) detti cosi perché provvisti di otto braccia orali e due

braccia tentacolari rinforzate da corneo. Nella particolare conchiglia detta osso di seppia, la

maggior parte della cavità della parte spugnosa è riempita di gas, mentre un liquido occupa

le zone posteriori dell’animale. Nei Calamari invece la conchiglia è limitata alla sola penna o

calamo corrispondente alla porzione dorsale spugnosa dell’osso di seppia.

 Gli ottopodi: (tra cui i polpi) sono provvisti di otto braccia orali (uno dei quali, l’ectocotile è

un organo genitale utilizzato per l’inseminazione durante l’accoppiamento) e mancano di

pericardio. Molto importante evidenziare la complessità del sistema nervoso di questi

organismi: il genere Octopus è stato spesso studiato e si è scoperta un’organizzazione

gerarchica del cervello procedendo, secondo crescente importanza, dalle regioni ventrali a

quelle dorsali. Le prime sono occupate dai centri motori più bassi, e dai nervi che portano ai

2 gangli stellati del mantello, dai quali si dipartono fibre nervose molto grosse (neuroni 44

giganti); le zone sopraesofagee, sono invece occupate da un certo numero di lobi,

contenenti i centri motori superiori che ricevono gli impulsi sensoriali e vengono elaborati

insieme ai centri di associazione dell’apprendimento. Ebbene sì, questi animali sono capaci

di accumulare ricordi e imparare dall’esperienze del passato che possono poi utilizzare per

modificare volta per volta il loro comportamento. Gli organi sensoriali sono

prevalentemente occhi complessi e le statocisti.

Parte Sistematica: capitolo 22

ANELLIDI E METAMERIA

Gli Anellidi, phylum di 15.000 specie, sono strettamente imparentati con i Molluschi, con i quali

condividono alcune fasi dello sviluppo embrionale. Tuttavia mentre i Molluschi durante la fase

adulta sono monomerici e presentano una organizzazione abbastanza compatta, gli anellidi

sono animali metamerici e la segmentazione è l’aspetto più visibile di essi nell’età adulta.

Durante lo sviluppo, può accadere che il corpo di un animale risulti suddiviso in parti che si

ripetono, tale condizione è detta: metameria. Molti organi sono metamerici, ad esempio i reni

dei vertebrati: essi sono costituiti dalla ripetizione di molteplici unità funzionali, i nefroni; anche

i polmoni, costituiti da molteplici unità funzionali ripetute (gli alveoli), sono organi metamerici.

La metameria, negli Anellidi, ha effetti sia a livello funzionale che strutturale: il corpo risulta

visibilmente diviso in segmenti e compartimentato in maniera tale che ogni segmento possieda

le proprie strutture, spesso uguali e ripetute in quello successivo (metanefridi, gangli nervosi, e

organi riproduttivi). L’unica struttura impari, che attraversa longitudinalmente tutto il corpo

dell’animale, è il tubo digerente. La cavità celomatica nel quale il tubo è immerso, è essa stessa

compartimentata e ogni segmento possiede due sacchetti celomatici ai lati del tubo digerente.

Quando, durante lo sviluppo, tali sacchetti si incontrano all’interno di un segmento, formano i

mesenteri ventrale e dorsale, strutture che sorreggono l’intestino. Quando i sacchetti

celomatici di due segmenti adiacenti si incontrano, si formano i setti a doppia membrana che

isolano un segmento da un altro. Il celoma, associato alla metameria ha ruolo importante nel

movimento di questi organismi, oltre a fungere come supporto scheletrico per i muscoli e per il

mantenimento della forma. Il celoma funge anche come organo di accumulo ove le sostanze di

scarto si raccolgono prima di essere espulse, dove si raccolgono le sostanze di riserva e dove si

formano i gameti. Nella condizione primitiva i metameri di un Anellide, sono tutti simili, perciò

si parla di metameria omonoma: il corpo è suddiviso in capo e tronco, solo il primo segmento

(generalmente privo di appendici, ma talvolta può essere provvisto di numerose strutture

sensoriali) detto prostomio (situato dorsalmente e anteriormente alla bocca) e l’ultimo, il

pigidio ove si apre l’ano, risultano differenti dagli altri. Il peristomio, segmento ove si apre la

bocca, è talvolta provvisto di appendici tentacolari o cirriformi. Tuttavia la metameria di un

Anellide, può anche essere eteronoma, in questo caso sono ben distinguibili tre diverse parti

del corpo: capo, torace e addome. Ognuna di queste possiede organi e strutture specializzate. I

vari segmenti del corpo di un Anellide possono essere privi di appendici o dotati di escrescenze

carnose laterali, i parapodi (che spesso ospitano le chete) a funzione locomotoria, sostenute da

un supporto duro, l’articolo. L’epidermide di questi organismi, è stratificata e consta di uno

strato di cellule colonnari ciliate le quali secernono un rivestimento protettivo iridescente

chitinoso, la cuticola. Al di sotto dell’epidermide si trovano i fasci muscolari, sia circolari che

longitudinali (questi ultimi organizzati in 4 fasci, due dorsali e due ventrali).

 APPARATO DIGERENTE ED ESCRETORE: l’apparato digerente, completo di bocca e ano, non

è altro che un tubo trattenuto dai mesenteri all’interno della cavità celomatica. La porzione

45

anteriore del tubo è dotata di una faringe spesso muscolosa e può essere estroflessa (si

tratta di un introverto). Dopo la faringe, è presente un’ingulvie ove si accumula materiale

che viene poi sospinto verso l’intestino (nelle forme detritivore, il materiale passa

attraverso un ventriglio triturante prima di procedere verso l’intestino). Nell’intestino

esiste uno strato di cellule peritoneali giallastre, il cloracogeno centro di sintesi e accumulo

di glicogeno.

Gli organi escretori, utilizzati sia per il bilancio idro-salino che per l’osmoregolazione, sono i

metanefridi: si tratta di organi segmentali, due in ogni segmento, situati nella cavità

celomatica, lateralmente al tubo digerente. Ciascun metanefridio è costituito da un imbuto

ciliato detto nefrostoma da cui si diparte un tubicino che attraversa il setto tra due

segmenti adiacenti e si apre all’esterno con un nefridioporo nel segmento successivo. I

metanefridi filtrano il liquido celomatico a livello dei podociti, cellule specializzate

nell’ultrafiltrazione e alle quali è derogato il compito del riassorbimento e della formazione

dell’urina primaria.

 RESPIRAZIONE E TRASPORTO INTERNO: nella maggior parte degli Anellidi i gas respiratori

semplicemente diffondono attraverso la parete del corpo. Nei Policheti (una delle due

classi del phylum) la respirazione avviene per diffusione dei gas nella parete del corpo ove

l’epidermide è sottilissima ed estremamente vascolarizzata, ovvero nell’area dei parapodi.

In alcuni casi si assiste anche alla presenza di vere e proprie branchie.

Gli anellidi possiedono un sistema circolatorio aperto, ove il sangue scorre, pompato da un

vaso dorsale (il cuore) in senso caudo-cefalico. Da questo vaso si dipartono numerosi vasi

più piccoli che irrorano l’intestino (per caricarsi di sostanze nutritizie) e anche nei pressi

delle zone in cui avvengono gli scambi gassosi. La distribuzione e la diffusione delle

sostanze è coadiuvata dal celoma.

 APPARATO LOCOMOTORE E SISTEMA NERVOSO: come già detto precedentemente, al di

sotto dell’epidermide ciliata, vi sono fasci di fibre muscolari sia longitudinali che circolari.

Queste due tipologie di fibrille agiscono tra loro come antagonisti, quando le fibre

longitudinali si contraggono il corpo si accorcia e le fibre circolari sono rilassate; viceversa

se le fibre circolari si contraggono il corpo si allunga e le longitudinali sono rilassate. I

muscoli, novità per gli Anellidi, fanno forza sulla cavità celomatica, ripiena di liquido, che

così funge da scheletro idraulico. L’avanzamento dell’animale si ha quando

contemporaneamente alcune zone del corpo dell’animale sono allungate mentre altre sono

contratte (ciò può avvenire solo grazie alla presenza di metameria).

Il sistema nervoso degli Anellidi comprende 2 gangli cefalici sopra-esofagei connessi a 2

gangli ventrali sotto-esofagei. I gangli ventrali a loro volta sono collegati da un doppio

cordone nervoso ventrale che si allarga in ogni segmento a formare un ganglio da cui

emergono rami laterali che innervano la muscolatura e le altre strutture del segmento.

Oltre alle fibre di piccolo diametro, lungo il cordone nervoso ventrale sono presenti fibre

giganti che conducono gli stimoli a maggiore velocità, utili per qualsiasi reazione di fuga e

pericolo. Per quanto riguarda gli organi di senso, troviamo i chemorecettori, i fotorecettori

(da coppe pigmentate sino a veri e propri occhi).

 RIPRODUZIONE E SVILUPPO: mentre i Policheti sono generalmente gonocorici, i Citellati

(l’altra classe del phylum), avendo colonizzato anche le acque dolci e le terre emerse, sono

ermafroditi proterandrici. Nei Policheti i gonodotti possono essere indipendenti e trovarsi

in ciascun segmento, o possono essere collegati ai dotti nefridiali. La fecondazione nei

Policheti è esterna e lo sviluppo indiretto attraverso la fase larvale trocofora; così detta

perché negli Anellidi presenta in superficie due bande ciliate, protroco e metatroco

necessarie per l’alimentazione e la locomozione. Crescendo la larva si allunga 46

posteriormente, cominciando a segmentarsi. Una volta raggiunta la lunghezza adeguata, le

bande ciliate vengono riassorbite e sostituite dalle chete in un processo graduale detto

metamorfosi. I fenomeni di riproduzione asessuata sono comuni, frequente è la schizocelia:

sfruttando le grandi capacità di rigenerazione di questi animali, il genitore può spezzettarsi

in più parti le quali daranno vita a singoli organismi identici tra loro.

 SISTEMATICA DEGLI ANELLIDI: il phylum risulta suddiviso in due classi:

1. Policheti: tutti marini, cosi chiamati per via dei numerosi parapodi recanti altrettante

chete presenti lungo tutto il corpo. Ogni parapodio è suddiviso in un ramo dorsale

(notopodio), ove l’epidermide è sottile e vascolarizzata da favorire gli scambi gassosi, e

uno ventrale (neuropodio). La diversità di stili di vita tra i policheti, condiziona

pienamente anche la morfologia di questi animali, distinguiamo: morfologia strisciante,

i policheti striscianti sono molto mobili e possono anche nuotare; si muovono con

movimenti serpentini e hanno fasci muscolari circolari poco sviluppati. La morfologia

scavatrice e tubicola riguarda tutti i Policheti che compiono brevi spostamenti, e sono

generalmente sedentari e sessili. In queste forme branchie e metanefridi sono ben

localizzate in aree del corpo e non si ripetono ad ogni segmento. I policheti tubicoli

sono generalmente sospensivori, e hanno il prostomio e peristomio completamente

trasformati in una corona branchiale utile per la funzione respiratoria e alimentare.

Sono, come detto in precedenza, a sessi separati, e lo sviluppo è indiretto. Le gonadi

sono organi segmentali che compaiono solo durante la stagione riproduttiva. La

fecondazione è esterna e in alcune specie si attua per sfaldamento della parete esterna

e quindi morte dell’individuo genitore. Alcune forme presentano il fenomeno

dell’epitokia, nella quale o l’intero individuo maturo (epigamia) o parte di esso

(schizogamia) sciama verso la superficie per emettere i gameti: si tratta di una forma di

sincronizzazione tra individui che permette maggior successo di fecondazione.

2. Clitellati: la classe si suddivide in due diversi ordini accomunati in quanto ambedue

possiedono la struttura detta clitello: una zona del corpo ghiandolare che appare come

un manicotto rigonfio nella porzione anteriore del corpo, e secerne una sostanza

mucosa utile sia nell’accoppiamento che nella produzione del bozzolo entro cui

vengono riposte le uova.

a) Oligocheti: come dice lo stesso nome, questi animali possiedono poche chete e

inserite singolarmente e direttamente nell’epidermide (mai presenti i parapodi). La

metameria è esternamente omonoma, anche se i vari segmenti non hanno tutti la

stessa struttura. Il prostomio degli Oligocheti è conico, piccolo e senza appendici, le

chete ad uncino servono all’animale per ancorarsi al substrato (o all’ospite) durante

il movimento peristaltico (la muscolatura circolare è molto sviluppata). I

metanefridi sono più complessi di quelli dei Policheti, e hanno la necessità di

mantenere l’epidermide umida, perciò popolano ambienti umidi e

preferenzialmente ipogei. Il sistema circolatorio, più complesso di quello dei

Policheti, presenta una serie di vasi contrattili addizionali che spingono in sangue

dal vaso dorsale a quello ventrale. Gli Oligocheti sono ermafroditi proterandrici i

segmenti genitali maschili e femminili sono provvisti di dotti spermatici e ovidotti,

dell’apparato femminile fanno parte anche dei ricettacoli seminali ove si

accumulano i gameti maschili durante il periodo di maturazione prima della

fecondazione. L’accoppiamento avviene per fecondazione incrociata una volta che

gli spermatozoi sono maturi. Ciascun verme immette gli spermatozoi nei ricettacoli

seminali dell’altro. Poi i vermi si separano. Al momento della fecondazione, un

cordone di muco preleva sia le uova (dal segmento 14°) che gli spermatozoi dai 47

ricettacoli seminali e si chiude formando un bozzolo (poi espulso) che protegge le

uova sino alla schiusa.

b) Irudinei: conosciuti comunemente come “sanguisughe”, sono perlopiù

ectoparassiti ematofagi e anch’essi ermafroditi proterandrici, e similmente agli

oligocheti la disposizione delle gonadi è relegata solo ad alcuni segmenti. Le gonadi

femminili però sono collocate anteriormente a quelle maschili, e il clitello è visibile

solo durante la stagione riproduttiva. In questa classe sono frequenti i casi di

riproduzione asessuata. Le chete sono assenti e il celoma è sostanzialmente

ridotto, circoscritto a lacune in cui terminano i vasi sanguigni (sistema circolatorio

aperto). Nella bocca hanno potenti mandibole e le ghiandole salivari secernono un

potente anestetico, l’irudina, che rende indolore alla vittima il morso dell’animale

che ne succhia il sangue. L’intestino presenta numerosi diverticoli che una volta

riempiti fanno gonfiare il verme, il quale si stacca dalla vittima e cade a terra

iniziando la digestione.

Parte Sistematica: capitolo 23

I ROTIFERI

 GENERALITA’: I Rotiferi sono un phylum di poco più di 2000 specie di microscopici

invertebrati trasparenti bilateri. Il nome deriva dal la presenza di due anelli concentrici di

ciglia sull’estremità cefalica che muovendosi molto velocemente richiamano al movimento

rotatorio di una ruota. Questa peculiare ciliatura è detta corona e assieme al mastax,

caratteristico apparato masticatore, contraddistinguono l’intero gruppo. Ulteriore

elemento di distinzione è l’eutelia condizione secondo la quale questi animali vengono alla

luce con un numero prestabilito di cellule che non varierà durante il loro ciclo biologico, ciò

implica l’impossibilità di questi animali di riparare eventuali danni durante la loro vita. Il

loro corpo si suddivide in capo, tronco e piede. Esso è molto comunemente cilindrico e il

piede, una sorta di prolungamento caudale a funzione locomotoria, può fungere anche

come struttura di adesione al substrato o come timone. Alcune ghiandole situate sulla

superfice del corpo secernono un collante che permette un efficace ancoraggio sul

substrato e l’avanzamento dell’animale. Il tegumento è formato da epidermide sinciziale

ispessita da più strati di scleroproteine a formare una lorica. Tale ispessimento del corpo,

nelle estremità cefalica e caudale forma degli anelli che rientrando l’uno nell’altro

permettono il movimento dell’animale che si accorcia e si estende proprio come un

cannocchiale.

 APPARATO DIGERENTE, ESCRETORE E OSMOREGOLAZIONE: l’apparato digerente è

completo, dalla bocca che si apre dorsalmente, al centro della corona ciliata (i due anelli

concentrici si chiamano troco e cingolo) che intrappola il particolato presente nel mezzo e

lo sospinge al mastax, parte specializzata della faringe in cui sono presenti 7 pezzi chitinosi

(i trophi), con funzione masticatrice; di qui direttamente allo stomaco (tappezzato da

epitelio ciliato) e poi all’intestino. Il materiale digerito passa alla cloaca sub-terminale, che

si apre nella parte posteriore del tronco.

L’apparato escretore, che svolge ruolo importante nell’osmoregolazione, è costituito da

due tubuli protonefridiali disposti longitudinalmente ai lati del corpo, i quali, attraverso le

cellule a fiamma drenano i liquidi dalle cavità interne. I tubuli si aprono poi in una vescica

urinaria collegata alla cloaca. 48

 APPARATO LOCOMOTORE E SISTEMA NERVOSO: la pseudocele costituisce un supporto

idraulico in antagonismo alla muscolatura corporea. La muscolatura è costituita da fasci di

fibre longitudinali e circolari sia lisci che striati, disposti a vari livelli nell’epidermide. Tali

muscoli sono responsabili della retrazione sia della corona che del piede e della contrazione

del corpo. Il sistema nervoso consiste in un ganglio posto dorsalmente al di sotto della

corona, detto cervello. A questo si collegano due nervi pari che decorrono

longitudinalmente fino al piede diramandosi in corrispondenza dei vari organi.

 RIPRODUZIONE E SVILUPPO: la riproduzione è strettamente sessuata, con produzione di

uova telolecitiche. Le modalità differiscono nei diversi gruppi, e generalmente in

dismorfismo sessuale è poco evidente o assente del tutto. Nei Seisonidei la riproduzione è

anfimittica con fecondazione interna e maschi e femmine sono ugualmente rappresentati.

Nei Bdelloidei i maschi sono del tutto sconosciuti e la riproduzione avviene per

partenogenesi telitoca e la prole del tutto femminile, viene detta amittica. Tuttavia,

saltuariamente, la generazione amittica viene interrotta da femmine mittiche che a seguito

di meiosi producono uova aploidi da cui compariranno i maschi per partenogenesi

arrenotoca. Questi, anatomicamente molto deficitari rispetto alle femmine, si accoppiano

con le femmine mittiche, e dalla fecondazione avrà origine una generazione di uova diploidi

che allo stadio di gastrula subiranno un arresto temporaneo dello sviluppo (uova durature),

il quale verrà ultimato dopo diversi mesi.

Parte Sistematica: capitolo 24

LOFOFORATI

Con il nome Lofoforati sono indicati tre phyla di animali celomati acquatici, tutti sessili, sebbene

molto diversi tra loro, protetti da un rivestimento esterno e dotati da una vistosa corona di

tentacoli cavi e ciliati intorno alla bocca: il lofoforo (da cui il nome del phylum) utile, con il suo

movimento coordinato, per l’alimentazione dell’animale. Il corpo di questi organismi è

suddiviso in 2 regioni: il mesosoma(lofoforo) che comprende il mesocele, e il metasoma

(tronco) che comprende la maggior parte del corpo e il metacele. I tre phyla sono:

 FORONIDEI: rappresentati da una ventina di specie tutte marine di piccoli vermi bilateri,

tubicoli con corpo cilindrico e molto esile, lofoforo apicale, formato da una corona di

tentacoli intorno alla bocca, dall’epistoma (o prosoma, piccolo lobo al di sopra della bocca)

e un rigonfiamento(ampolla) basale, utile per l’ancoraggio sul substrato. Il celoma è

tripartito in: protocele, la piccola cavità dell’epistoma; il mesocele la cavità interna al

lofoforo e il metacele diviso in quattro spazi pieni di liquido.

In merito all’apparato digerente è da segnalare che si distende a formare una lunga ansa a

U e l’ano, apicale, si apre anteriormente e esternamente al lofoforo. Il sistema nervoso è

intraepidermico e la circolazione sanguigna è unidirezionale. I Foronidei possono riprodursi

anche asessualmente per gemmazione o scissione trasversale. I fenomeni sessuali sono

perlopiù legati all’ermafroditismo: nel mesotelio si formano infatti contemporaneamente le

gonadi femminili e maschili. La fecondazione è interna o esterna e lo sviluppo è indiretto

attraverso lo stadio larvale natante ciliato planctonico (larva actinotroca).

 BRACHIPODI: (dal greco “brachium” ovvero braccio) phylum che comprende 355 specie

marine, pressoché bentoniche che di solito vivono infossati nel substrato. Così detti perché

sviluppano il lofoforo intorno a due braccia, brachi, estese anteriormente alla cavità del

mantello. Il loro corpo, similmente ai bivalvi, è racchiuso da una conchiglia bivalve dorso- 49

ventrale pluristratificata (formata da uno strato interno biomineralizzato e periostraco

esterno proteico) in cui la parte dorsale, che porta il lofoforo, è generalmente più piccola

rispetto alla ventrale che poggia sul substrato. Il tratto digerente si ripiega ad ansa come

nei Foronidei, e l’ano si apre mediano o sul lato destro. La muscolatura, leggermente più

sviluppata rispetto ai Foronidei, prevede sia fibre lisce per la contrazione a lunga durata che

striate per quella a breve durata come nel caso della repentina chiusura della conchiglia.

Differentemente dai Foronidei, i Brachipodi sono rigorosamente a sessi separati, e hanno

quattro gonadi, i gameti vengono emessi esternamente (fecondazione esterna) tramite i

metanefridi, lo sviluppo è indiretto e la larva, planctonica natante, ha lobi del mantello

molto sviluppati e nuota grazie ad una sviluppata ciliatura.

 BRIOZOI: è il taxon più numeroso dei Lofoforati: comprende infatti 5.000 specie che

formano colonie di dimensioni variabili in ambienti marini e dulcacquicoli. Ogni colonia è

formata dai singoli zoidi: uno zoide è di forma cilindrica-ovale, formato da un lungo

tronco(metasoma) che secerne un esoscheletro protettivo

chitinoso/proteico/calcareo(zoecio) e da un introverto retraibile(mesosoma) grazie alla

presenza di muscoli parietali, consistente in un collaretto disteso al di sopra del tronco

quando il lofoforo è esteso. La muscolatura è sia a fibre radiali(esterna) che longitudinali

(più interne). La parete del corpo è detta nel suo complesso cistide mentre il lofoforo, e

l’introverto con gli organi interni vengono detti polipide. Ancora una volta l’intestino si

sviluppa ad ansa e l’ano si apre anteriormente alla base del lofoforo: la digestione è sia

endocellulare che extracellulare. Il lofoforo ha importante ruolo sia negli scambi gassosi

quanto nell’alimentazione dell’animale. Gli zoidi adiacenti in una colonia sono connessi

tramite pori di connessione (situati nella parte basale del corpo) che favoriscono il

trasporto di sostanze attraverso la colonia. Il sistema nervoso è formato da un anello

circumfaringeo con un ganglio cerebrale dorsale da cui si dipartono i vari nervi. I Briozoi (o

Ectoprocti) sono perlopiù ermafroditi proterandrici e possiedono numerosi testicoli alla

base dello zoide e uno o due ovari nella parte anteriore del corpo. La fecondazione è

esterna o interna e lo sviluppo indiretto con segmentazione radiale oloblastica eguale. La

larva di forma varia, è ciliata e planctonica e si insedia nel substrato secernendo un bozzolo

entro il quale metamorfosa nel primo zoide di una colonia che si accrescerà per

gemmazione clonale. Parte Sistematica: capitolo 25

NEMATODI

 GENERALITA’: si tratta del phylum dei Metazoi più numeroso sia per numero di specie che

individui come sottolineava ironicamente N.A. Cobb, celebre nematologo nella prima metà

del secolo scorso. Si conoscono attualmente 15.000 specie di Nematodi, di cui più della

metà parassite sia di invertebrati che di vertebrati (compreso l’uomo). Sono animali piccoli,

microscopici, solo le forme parassite possono raggiungere alcuni metri di lunghezza.

Possono vivere in tutti gli ambienti adattandosi anche a condizioni estreme (oltre i 60° e gli

80° sotto zero) grazie ai meccanismi di criptobiosi (sospensione reversibile delle funzioni

vitali) e anidrobiosi. Occupano habitat a tutte le latitudini a patto che sia presente almeno

un velo d’acqua e l’ambiente sia umido: sono infatti idrobionti. Le specie libere

costituiscono il 40/80 % del Benthos e l’1-15 % della biomassa. Possono essere microfagi,

fitofagi, fungivori, erbivori e carnivori predatori di altri organismi. Vivono a miliardi per ogni

ettaro di terreno e milioni per ogni metro quadrato nei sedimenti nei fiumi e nei mari.

Alcune specie parassite vengono usate nella lotta biologica agli insetti nocivi all’agricoltura.

50

 CARATTERISTICHE ANATOMICHE: presentano, nonostante la varietà di specie, una notevole

uniformità morfologica e strutturale. Si tratta di animali a simmetria bilaterale, triblastici e

pseudocelomati, con un corpo sottile e allungato a sezione circolare che non presenta

appendici (omogeneità strutturale). Non hanno un capo ben definito, la bocca si apre

all’estremità anteriore mentre l’ano, è collocato posteriormente in posizione ventrale per

la presenza di una coda più o meno lunga. Il corpo è ricoperto da una cuticola molto spessa,

robusta ma anche elastica e flessibile secreta dall’epidermide sottostante e tristratificata:

esternamente un cortex trilaminare contenente glicoproteine e lipidi; al di sotto vi è una

zona mediana omogenea, con canalicoli che penetrano nel cortex, infine, più internamente,

troviamo la zona basale a stretto contatto con la lamella basale e costituita da due o tre

strati di fibre collagene oblique rispetto all’asse del corpo. Al di sotto della cuticola vi è

l’epidermide sinciziale monostratificata (che la secerne) al di sotto della quale le

fibrocellule muscolari longitudinali si dispongono su un unico strato (nei Nematodi manca

lo strato di fibrocellule circolari) e contrariamente al comune, tali fibrocellule non ricevono

innervazione ma inviano dei prolungamenti citoplasmatici ai cordoni nervosi che

percorrono gli ispessimenti longitudinali ventrale e dorsale. Nel loro ciclo biologico

subiscono l’ecdisi che, nella fattispecie, consiste in 4 mute separate nel tempo e seguite

dall’accrescimento dimensionale (e non solo) dell’animale.

 SOSTEGNO E MOVIMENTO: proprio per l’assenza di muscolatura circolare, unita ad una

pressione elevata del liquido interno(pseudocele) controllata dalla spessa cuticola, il

movimento di questi organismi non può che essere ondulatorio: essi infatti strisciano sul

substrato o nuotano a contatto con esso sul piano dorso-ventrale.

 MODALITA’ DI NUTRIZIONE E APPARATO DIGERENTE: i Nematodi hanno un’alimentazione

molto varia: dalle alghe, ai microrganismi, ai succhi vegetali estratti dalle radici delle piante,

fino al parassitismo sia con vegetali che con animali per le specie carnivore. Possiedono un

apparato digerente completo:

a) BOCCA CON 6 LABBRA MUSCOLOSE (fuse tra loro);

b) DENTI O STILETTI (nelle specie predatrici);

c) FARINGE MUSCOLOSA (anch’essa rivestita da cuticola con fibre muscolari disposte

radialmente) che pompa il cibo nell’intestino;

d) DIGESTIONE EXTRACELLULARE: avviene nell’intestino, perlopiù rettilineo e tappezzato

da cellule epiteliali di origine endodermica.

 RESPIRAZIONE E TRASPORTO: lo scambio gassoso nei Nematodi avviene per diffusione

attraverso la parete del corpo e non vi sono organi respiratori. Possono agevolmente

passare dalla respirazione anaerobica a quella aerobica e viceversa.

 ESCREZIONE: sono presenti organi escretori non nefridiali; l’apparato in genere è costituito

da una o due grosse cellule ghiandolari situate nella parte anteriore del corpo e provviste

da un condotto che si apre all’esterno con un poro escretore.

 SISTEMA NERVOSO E SENSORIALE: il sistema nervoso dei nematodi è costituito da un anello

che circonda la faringe, a cui sono collegati grossi gangli. Dall’anello si dipartono 6 brevi

cordoni, diretti anteriormente per le labbra e i muscoli annessi; e altri 4 cordoni più lunghi

procedono posteriormente (di questi il cordone ventrale è il più rilevante, vista

l’importanza che riveste nel consentire il movimento all’animale). Gli organi di senso sono

costituiti prevalentemente da setole e papille e sono presenti le anfidi importanti recettori

di senso chimico disposti lateralmente dietro alla regione labiale.

 RIPRODUZIONE E SVILUPPO: sono di norma a sessi separati(gonocorismo), ma alcune

specie sono ermafrodite e capaci di autofecondarsi. È presente un modesto dismorfismo

sessuale, determinato dalla presenza della cloaca nel maschio (nella zona rettale si aprono

51

anche i dotti deferenti) e di aperture genitale e digerente separate invece nelle femmine.

La riproduzione è quasi sempre sessuale per anfigonia anche se in molte specie si attua la

partenogenesi. L’inseminazione è interna e i gameti sono rotondeggianti (o fusiformi) e si

muovono autonomamente attraverso movimenti ameboidi. Le uova fecondate sono

generalmente deposte all’esterno ma in alcune specie vengono trattenute nell’utero della

femmina. La segmentazione è oloblastica e lo sviluppo postembrionale è diretto.

 ECOLOGIA E SANITA’: di rilevanza scientifica è stato lo studio genetico operato su

Caenorhabditis elegans preferito agli altri per la sua semplicità strutturale e per l’eutelia: il

risultato fu la mappatura completa del suo genoma e lo studio più dettagliato della sua

biologia.

Di interesse sanitario sono le specie parassite o trasmissibili all’uomo dagli animali

domestici. I Nematodi parassiti possono infestare tramite:

a) UOVA: Come nel caso Ascaris lumbricoides che nella condizione adulta vive

nell’intestino tenue ove le larve di secondo stadio si riproducono e raggiungono

l’esterno tramite le feci. La reinfestazione (che può avvenire mangiando verdura non

ben lavata o bevendo acqua inquinata) porterà le larve direttamente al tenue le quali,

penetrando nel circolo sanguigno, passeranno anche per le vie respiratorie per poi

tornare all’intestino tenue dove raggiungeranno la forma dell’adulto causando nel

frattempo blocco intestinale, tosse e talvolta soffocamento. La stessa metodologia di

infestazione vale per Enterobius vermicularis che di norma vive nell’intestino crasso

dell’uomo, a livello del cieco, e la femmina gradualmente si sposta verso l’orificio anale

per deporre le uova (contenenti le larve del terzo stadio) poi espulse tramite le feci. Se

tali uova vengono ingerite, allora le larve di terzo stadio raggiungeranno nuovamente

l’intestino crasso. È un parassita molto comune tra i bambini.

b) CISTI: il parassita più frequente è Trichinella spiralis, ha un ciclo che si svolge

totalmente nell’ospite. L’adulto, di pochi millimetri vive nel tenue di molti mammiferi,

le femmine del parassita partoriscono nella parete intestinale: in questo modo le larve

penetrano nel circolo sanguigno e si incistano nei muscoli. Può essere ingerito

dall’uomo tramite carne di maiale cruda o poco cotta.

c) LARVE: due i casi rilevanti: il primo è il parassita Ancylostoma duodenale il quale

generalmente, in forma adulta vive nell’intestino tenue lacerando la parete e mucosa

mediante le strutture sclerificate della cavità buccale e nutrendosi del sangue

fuoriuscito, provocando così anemia e disturbi intestinali. Le uova fuoriescono

attraverso le feci e si sviluppano in ambienti umidi. Le larve del terzo stadio penetrano

attivamente attraverso la pelle e si immettono nel sistema circolatorio attraversandolo

assieme a quello respiratorio per poi tornare nel tenue passando per la faringe.

Durante il tragitto completano lo sviluppo. Il parassita è molto frequente nelle aree

mediterranee e ha un ciclo molto simile alla specie Necator americanus.

d) DEI VASI LINFATICI: è il caso di Wuchereria baucrofti, la femmina può raggiungere i 10

cm e vive stabilmente nei vasi linfatici provocando ristagni e rigonfiamenti abnormi dei

tessuti(elefantiasi). Le larve microfilarie poi migrano nel sistema sanguigno e si

raccolgono aspettando la puntura di una zanzara notturna che possa poi trasmetterle a

qualche altro individuo.

Parte Sistematica: capitolo 26

ARTROPODI 52

Il phylum degli Artropodi comprende quattro linee evolutive rappresentate da Chelicerati, Crostacei,

Miriapodi ed Esapodi. È il gruppo più numeroso tra quelli conosciuti con 1.000.000 specie di cui la maggior

parte costituita dagli Insetti.

 GENERALITA’: gli Artropodi sono animali a simmetria bilaterale, triblastici e protostomi. Ci

si chiede perché questo phylum abbia così tanto successo: ciò è dovuto allo sviluppo di una

metameria eteronoma con costituzione di regioni molto specializzate nel corpo(tagmi)

accompagnata dalla presenza di una cuticola esterna sclerificata (che funge da esoscheletro

funzionale al movimento dell’organismo) secreta dall’epidermide, e avvolge esternamene il

corpo sotto forma di pezzi rigidi(scleriti). La serie di metameri (che numericamente si

conserva nella crescita dell’animale) è aperta dal primo segmento(acron) preorale, ed è

chiusa dall’ultimo segmento post-anale(telson). La cuticola avvolge internamente anche i

tratti di origine ectodermica, essa è composta da proteine e chitina ed è suddivisa in due

sezioni: epicuticola costituita da proteine tannizzate, polifenoli e cere; e la procuticola

anch’essa costituita da proteine e chitine. La specializzazione delle appendici porta alla

regionalizzazione del corpo(tagmosi) con formazione di due o tre regioni specializzate in

prosoma (8 segmenti) + appendici + opistosoma nei Chelicerati, o capo (6 segmenti) +

appendici + tronco nei Crostacei e Unirami. La colorazione del corpo dipende dai

cromatofori dello strato epidermico. Durante il processo di muta (o ecdisi) l’epidermide si

stacca dall’esoscheletro e produce una nuova cuticola che spinge quella vecchia in

superficie provocandone la cristallizzazione e poi la rottura.

 SOSTEGNO E MOVIMENTO: l’esoscheletro, grazie alla presenza di prolungamenti detti

apodemi offre siti di inserzione alle fibre muscolari striate multinucleate (anche presenti

nei visceri). La muscolatura comprende sia fibre lente o toniche per le risposte più graduali,

sia fibre veloci o fasiche per risposte più intense e di breve durata; il tutto unito

dall’innervazione polineuronale. La locomozione si effettua per deambulazione (nuoto o

volo) affidata al movimento delle appendici articolate, come in molti vertebrati.

 NUTRIZIONE E APPARATO DIGERENTE: le migliaia di specie conosciute coprono un “range”

alimentare ben diversificato: possono essere fitofagi, carnivori, spazzini e anche parassiti. Il

canale alimentare è costituito da un intestino distinto in più tratti: il tratto

anteriore(stomodeo) si occupa dell’ingestione e del trattamento iniziale del cibo; l’intestino

medio (che deriva dal mesoderma) si occupa della digestione chimica e della secrezione

degli enzimi digestivi, mentre l’ultimo(proctodeo) è deputato all’assorbimento dei liquidi e

condensazione delle feci e deriva (come il primo tratto) da invaginazioni ectodermiche

(perciò è rivestito da cuticola).

 RESPIRAZIONE E TRASPORTO INTERNO: per quanto riguarda la respirazione la maggior

parte degli Artropodi presenta strutture specializzate come branchie per le forme

acquatiche, polmoni a libro (cavità sacciformi pari la cui parete si ripiega in lamelle

vascolarizzate simili alle pagine di un libro) e trachee per le forme terrestri composte da

una serie di tubuli che si invaginano dall’ectoderma a partire da aperture superficiali. La

cavità interna degli Artropodi è detta emocele e deriva da una cavità celomatica

metamerica. Il sistema circolatorio (importante anche come scheletro idraulico) che prende

forma al suo interno è attraversato da un liquido, l’emolinfa simile al sangue e al liquido

interstiziale di altri vertebrati. La componente vasale comprende un vaso contrattile

dorsale (il cuore) provvisto di aperture e valvole attraverso le quali l’emolinfa rientra nel

vaso, esso si continua con l’aorta collegata ad una serie di vasi e capillari che irrorano

l’intero organismo. Generalmente i vasi di grosso calibro sono rivestiti dalla cuticola.

 ESCREZIONE E OSMOREGOLAZIONE: sono presenti strutture riconducibili ai metanefridi

(modificate in ghiandole verdi, ghiandole antennali e mascellari nei Crostacei, ghiandole 53

coaxali in alcune specie di Aracnidi) costituite da un tubulo che si apre in un sacco

terminale a fondo cieco nell’emolinfa, la quale viene filtrata attivamente anche sotto

l’azione pressoria esercitata dal cuore e tramite il trasporto attivo di ioni K seguiti

dall’acqua e dagli urati in essa disciolti. Nelle forme terrestri sono comuni i tubuli

malpighiani: estroflessioni (di origine ectodermica) lunghe e sottili che partono dal punto di

giunzione tra l’intestino medio e quello posteriore e si distribuiscono nell’emocele.

 SISTEMA NERVOSO, SENSORIALE ED ENDOCRINO: il nervoso (molto simile a quello degli

anellidi a catena gangliare ventrale) è costituito da gangli in cui gli assoni degli elementi

nervosi sono concentrati nella parte medullare a formare il neuropilo. I gangli sono disposti

metamericamente e seguono la struttura a segmenti del corpo: ogni coppia di gangli in un

metamero è unita da una commissura, mentre i gangli di metameri adiacenti sono uniti

longitudinalmente da connettivi. I gangli dei primi 3 segmenti sono fusi in un sincerebro

preorale e dorsale all’esofago detto complesso gangliare sopra-esofageo(cerebron) distinto

in protocerebro, deutocerebro e tritocerebro. Quest’ultimo è unito da connettivi

periesofagei ad un complesso gangliare sotto-esofageo(gnatocerebron) dato dalla fusione

dei gangli dei tre metameri che portano le appendici boccali. Gli organi di senso rilevanti in

questo taxon sono: i sensilli, piccoli complessi sensoriali costituiti da più cellule sensoriali

accompagnate da cellule di supporto; e i fotorecettori spesso localizzati all’interno di occhi

semplici, non in grado di fornire immagini ben chiare. Gli occhi composti sono altresì diffusi

e costituiti da più unità(ommatidi) in grado di offrire una visione per apposizione o a

mosaico in condizioni di luce molto intensa o di bassa intensità luminosa.

La regolazione chimica dei processi fisiologici è ad opera sia di elementi neurosecernenti

rappresentati da cellule nervose dei complessi gangliari i quali elaborano neurosecreti e li

rilasciano tramite le terminazioni assoniche, sia da elementi endocrini rappresentati da

ghiandole endocrine(talvolta regolate dagli elementi neurosecernenti) che producono

ormoni e regolano più attività: dal battito cardiaco al differenziamento sessuale, fino al

processo dell’ecdisi regolato dall’ormone ecdisone, prodotto dalle ghiandole endocrine di

origine ectodermica situate nell’organo Y (come nei crostacei) e il cui rilascio è regolato

dall’ormone inibitore prodotto dall’organo X. Accanto alle ghiandole endocrine ricordiamo

anche quelle esocrine, coinvolte nella produzione di ferormoni di particolare importanza

nella comunicazione tra insetti e anche durante il corteggiamento.

 RIPRODUZIONE E SESSUALITA’: la riproduzione è esclusivamente sessuale. La condizione

più frequente è il gonocorismo anche se si riscontrano esempi di ermafroditismo e

unisessualità. L’apparato riproduttore è rappresentato da strutture pari: gonadi, gonodotti

e ghiandole annesse con diverticoli accessori. La fecondazione è interna nelle forme

terrestri mentre esterna in quelle acquatiche. Le uova sono centrolecitiche con

segmentazione meroblastica discoidale; lo sviluppo è quasi sempre indiretto e la larva

raggiungerà lo stato di adulto solo dopo accrescimento conseguente a una o più ecdisi.

 ECOLOGIA E FILOGENESI: come detto in precedenza, gli artropodi sono presenti in tutti gli

ambienti acquatici, terrestri e sono fondamentali costituenti delle catene alimentari, nelle

quali sono inseriti in un’ampia gamma di alimentazioni possibili: dalla filtrazione alla

fitofagia, alla predazione e al parassitismo e parassitoidismo. Ancora aperto è il dibattito

sulla individuazione della corretta filogenesi di questo phylum: i primi Artropodi acquatici

sono ben rappresentati dai Trilobiti che costituiscono un gruppo del Paleozoico. Tale

gruppo però si estingue alla fine del suddetto periodo. Da qui emergono i problemi

filogenetici: non è chiaro se si tratti di un gruppo monofiletico o polifiletico, non sono chiari

nemmeno i rapporti tra le varie linee evolutive del gruppo, in merito a divergenza e 54

convergenza tra Crostacei, Miriapodi ed Esapodi. Si pensa addirittura che gli Esapodi

sarebbero compresi nel gruppo dei Crostacei.

Parte Sistematica: capitolo 27

CHELICERATI

 GENERALITA’: Gli artropodi di questo sub-phylum prendono il nome da un paio di appendici

anteriori, dette cheliceri con cui attaccano la preda. Non possiedono un capo ben definito e

specializzato per la presa e triturazione del cibo, ma una regione anteriore che presenta la

bocca, un paio di occhi e vari organi di senso e locomotori. Il loro corpo, come detto in

precedenza, è suddiviso in due tagmi: prosoma formato da otto segmenti, tra cui un paio di

brevi appendici pre-orali chelate o a pinza (i cheliceri appunto) e 5 paia di appendici post-

orali di cui un paio costituiscono i pedipalpi a funzione prensile, sensoriale o anche

copulatoria; e l’opistosoma formato da 11-13 paia di segmenti, quasi sempre privi di

appendici. Questo sub-phylum comprende le seguenti classi:

a) MEROSTOMI: comprendono solo forme marine, hanno appendici nel prosoma

(ricoperto dorsalmente da un robusto scudo a forma di ferro di cavallo), tra cui 1 paio

di cheliceri e 5 paia di zampe; hanno un opistosoma articolato al prosoma e recante le

branchie (necessarie per il nuoto); inoltre sono provvisti di lungo telson a forma di

spada usato dall’animale per girarsi su sé stesso. I membri di questa classe sono

raggruppati in due sottoclassi(ordini): gli Euripteridi: somiglianti a grossi scorpioni, sono

tutti estinti e vissero nel Paleozoico colonizzando in secondo momento anche le terre

emerse (sono riconosciuti come antenati degli Aracnidi); e gli Xifosuri, rappresentati da

poche specie attuali tra cui Limulus poliphemus che vive lungo le coste del Nord

America e del golfo del Messico. Sono a sessi separati e l’inseminazione è esterna.

b) ARACNIDI: hanno avuto uno straordinario successo evolutivo e sono rappresentati oggi

da 50.000 specie. Il loro corpo è composto da un prosoma e un opistosoma (spesso

distinti da una strozzatura), nella prima parte sono presenti appendici tra cui 1 paio di

cheliceri, 1 paio di pedipalpi di varia dimensione e 4 paia di zampe mentre l’opistosoma

è privo di appendici. La respirazione può avvenire tramite la superficie corporea (nelle

specie di piccole dimensioni) o tramite l’utilizzo di trachee e/o polmoni a libro situati

nella parte ventrale del corpo. Gli scambi gassosi e il trasporto dell’ossigeno ai tessuti

avviene grazie alla presenza di un pigmento respiratorio, l’emocianina. L’apparato

circolatorio è aperto e coadiuvato da un sistema di arterie.

L’apparato escretore è costituito da ghiandole coaxali e/o tubuli malpighiani che

terminano nell’intestino posteriore (che è una cloaca).

Il sistema nervoso è caratterizzato dalla tendenza alla fusione dei gangli ventrali in una

massa nervosa unica. Le strutture sensoriali sono numerose e varie e localizzate sulla

superficie del corpo.

La riproduzione avviene per anfigonia e la condizione sessuale di tali organismi è il

gonocorismo. L’inseminazione è interna, gli Aracnidi sono quasi tutti ovipari e lo

sviluppo è diretto.

La classe degli Aracnidi comprende vari ordini, tratteremo solo alcuni tra i più diffusi in

Europa:

 SCORPIONIDA: sono predatori, diffusi in regioni tropicali e temperate calde, attivi soprattutto di

notte. Sono gli Aracnidi più primitivi, i tergiti del prosoma sono fusi in uno scudo dorsale, i cheliceri

sono piccoli mentre i pedipalpi sono provvisti di grosse chele prensili. L’opistosoma è allungato e vi

si distinguono: il mesosoma sulla cui superfice ventrale si trovano le aperture dei polmoni, le

aperture genitali, e organi tattili e olfattivi(pettini); il metasoma più sottile, termina con un telson 55

che contiene ghiandole velenifere, e può ripiegarsi sia dorsalmente che ventralmente. Le 4 specie

italiane di Scorpioni non possiedono veleni nocivi alla specie umana.

 PSEUDOSCORPIONIDA: sono piccoli e hanno un opistosoma breve e tozzo, sono detti cosi perché

hanno pedipalpi (con organi sensoriali annessi) con chele che ricordano quelle degli scorpioni.

Respirano per trachee.

 ARANEAE: l’ordine degli Araneidi, o più comunemente Ragni, è il più numeroso delle Aracnidi, con

30.000 specie perlopiù predatori. Sono privi di telson e hanno cheliceri piccoli e acuminati in cui

sboccano ghiandole velenifere usate per immobilizzare o uccidere le prede (Il veleno dei ragni è

quasi sempre inoffensivo per l’uomo tranne nei casi dei generi Latrodectus -vedova nera- e

Loxosceles). Il prosoma è collegato all’opistosoma tramite un peduncolo. L’opistosoma, in cui non si

distingue più la segmentazione è provvisto di appendici rudimentali nella parte ventrale: le filiere in

cui sboccano le ghiandole che producono la seta, usata a vari scopi dai ragni. Respirano tramite

polmoni e trachee. Sulla punta dei pedipalpi sboccano i dotti eiaculatori, in una struttura detta

embolo usata per l’accoppiamento.

 OPILIONES: il corpo di questi animali appare ovoidale e prosoma e opistosoma sono largamente

uniti. Le zampe sono spesso molto lunghe e sottili, mentre i pedipalpi sono piccoli e rivolti in avanti,

con cheliceri a pinza. L’opistosoma è segmentato. La respirazione avviene per trachee.

 ACARIFORMES: a quest’ordine appartengono 20.000 specie di dimensioni piccolissime, perlopiù

carnivore e ectoparassite. Il corpo è modificato rispetto a quello di altri ordini, non sono più

distinguibili il prosoma e l’opistosoma, ma solo una regione anteriore detta rostro atta a perforare,

succhiare e mordere. A questa regione sono annessi cheliceri e pedipalpi, mentre una regione

posteriore comprende 4 paia di zampe. La respirazione avviene per trachee o per via cutanea. Le

forme ectoparassite hanno come ospite spesso l’uomo, come la specie dannosa Sarcoptes scabiei

(comune acaro della scabbia), o gli ixodidi, zecche dei mammiferi, tra cui la comune Ixodes ricinus.

c) PYCNOGONIDA: molto diversi dagli altri Chelicerati, comprendono solo poche centinaia

di specie marine, abituate a acque fredde e profonde. Sono animali molto sottili e

provvisti di zampe (da 3 a 5 paia) che costituiscono la maggior parte del corpo (da cui il

nome). Il corpo presenta un rostro al cui apice si apre la bocca, a cui segue il prosoma

mentre l’opistosoma è molto piccolo.

Parte Sistematica: capitolo 28

MIRIAPODI

I Miriapodi sono Artropodi ben adattati alla vita terrestre tuttavia tendono a frequentare ambienti pur

sempre umidi e riparati. Il corpo è distinto in due sole regioni: il capo costituito da 6 segmenti e recante due

antenne apicalmente, un paio di mandibole e mascelle; e il tronco che comprende un numero svariato di

segmenti a seconda della specie, provvisti di appendici locomotorie (di solito 1 paio per ogni segmento). I

miriapodi respirano tramite trachee, mentre l’escrezione è svolta da un paio di tubuli malpighiani.

L’apparato circolatorio è provvisto di un vaso dorsale(contrattile) con osti e da un ampio sistema di lacune e

seni, in cui circola emolinfa. Il sistema nervoso comprende un ganglio sopra-esofageo unito ad uno sotto-

esofageo da un cingolo nervoso e una catena gangliare ventrale. A livello di organi di senso, oltre ai sensilli

antennali, e pseudo-occhi troviamo l’organo del Tomosvàry, peculiare chemiocettore. I Miriapodi sono

animali gonocorici: spesso le gonadi sono in numero impari nelle femmine e la fecondazione avviene

tramite spermatofore, ma in alcuni casi può essere anche interna. Lo sviluppo embrionale è anamorfico,

infatti difficilmente la larva nasce con un prestabilito numero di metameri. Al sub-phylum dei Miriapodi

appartengono 4 classi: 56

d) CHILOPODI: i comuni centopiedi, vivono in ambienti terrestri perlopiù umidi (lettiera,

anfratti etc.) e sono caratterizzati dalla trasformazione del primo paio di appendici in

forcipule velenifere mentre l’ultimo paio di appendici ha spesso funzione sensoriale o

di difesa. Il corpo è suddiviso in: capo (6 segmenti + appendici: antenne, mandibole e

mascelle I e II) e tronco(numero variabile di segmenti + 1 paio di appendici locomotorie

per segmento) dorsalmente al quale sono riconoscibili un numero variabile di tergiti, a

seconda dell’ordine (proprio come per i segmenti pediferi 15 paia di zampe nei

litobiomorfi, 21 segmenti pediferi negli scolopendromorfi). L’apparato respiratorio è

simile a quello degli Insetti con spiracoli pleurali. Le gonadi, impari nelle femmine, e in

sovrannumero nei maschi sboccano posteriormente nel penultimo segmento. Lo

sviluppo, come detto, è anamorfico.

e) DIPLOPODI: hanno un capo dignato: presenta cioè, accanto alle mandibole solo un paio

di mascelle modificate in una struttura detta gnatochilario. Le antenne sono brevi (8

articoli). Il tronco, dopo un metamero privo di appendici(collum) e 3 segmenti provvisti

di un paio di zampe ciascuno, continua con una serie di diplosegmenti (da cui il nome)

derivanti dalla fusione di due metameri consecutivi e recanti due paia di zampe e di

stigmi per ognuno. La sono gonocorici e si riproducono per anfimissi,

f) la fecondazione avviene tramite spermatofore. Le gonadi sono in genere in numero

pari in entrambi i sessi e sboccano anteriormente al livello del secondo paio di zampe.

Lo sviluppo è anamorfico.

g) PAUROPODI: prediligono ambienti umidi e materiale vegetale in decomposizione.

Hanno un capo dignato, privo di occhi con antenne a 4/6 articoli pluriramificate. Ai lati

del capo presentano una struttura sensoriale (non riconducibile all’organo del

Tomosvary). Il tronco è costituito da 11-12 segmenti e 9-11 paia di zampe. Sono a sessi

separati e lo sviluppo, come di consueto, è anamorfico.

h) SINFILI: sono fitofagi di dimensioni piccolissime in ambienti umidi, provvisti di lunghe

antenne e di organo del Tomosvàry, con apparato boccale costituito da un paio di

mandibole e due paia di mascelle. Il capo non è provvisto di occhi mentre il tronco è in

genere formato da 14 segmenti, dei quali solo 12 recano le zampe, mentre l’ultimo

segmento è provvisto di cerci con ghiandole sericigene. Caratteristica è la presenza di

un unico paio di stigmi respiratori che si aprono sul capo. I sessi sono separati e lo

sviluppo è, anche in questo caso, anamorfico.

Parte Sistematica: capitolo 29

I CROSTACEI

i) GENERALITA’: differiscono dal resto degli Artropodi e per la presenza sul capo di due

paia di appendici, le antenne (innervate dal tritocerebron) e le antennule (innervate dal

deutocerebron) e per la struttura stessa delle appendici, esse sono infatti biramose

costituite da una porzione basale(protopodite) da cui si dipartono due segmenti, uno

mediale(endopodite) e l’altro laterale(esopodite). Il corpo è generalmente distinto in

tre parti:

1. Cephalon: comprende 6 segmenti (acron compreso privo di appendici) con 5 paia di

relative appendici (mandibole, mascelle I e mascelle II in posizione post-orale, mentre

antenne e antennule in posizione pre-orale);

2. Pereion(torace): comprende 8 segmenti con appendici motorie e talvolta usate anche

per la manipolazione del cibo.

3. Pleon(addome): comprende 6 segmenti con relative appendici (spesso natatorie), e

termina con un telson. 57

In questo gruppo è frequente la presenza del carapace, una struttura che ha origine da una

piega dell’esoscheletro a partire dal margine posteriore del cephalon e si estende a

ricoprire tutta o in parte la regione posteriore (anche per questo di solito sono difficilmente

distinguibili pereion e pleon). Il carapace ha anche funzione protettiva di organi delicati e in

alcune specie la camera branchiale sorge nel margine interno tra carapace e la parete

laterale del corpo (ad esempio nei Malacostraci). La maggior parte di essi respira attraverso

branchie situate nell’apposita camera branchiale, i pigmenti respiratori sono costituiti

perlopiù da emocianina presente nell’emolinfa che scorre in tutto il corpo. Gli organi

escretori sono costituiti da ghiandole antennali e/o mascellari in base alla loro

localizzazione, ed espellono ammoniaca come la maggior parte degli organismi marini.

Sono organismi perlopiù gonocorici, ma all’interno delle classi e sottoclassi non sono rari gli

esempi di ermafroditismo. Numerosi sono i casi di partenogenesi. Gli stadi larvali sono

generalmente confrontabili tra loro e presentano una prima forma planctonica e natante

detta nauplius (che può evolvere allo stadio di zoea) mentre lo stadio dell’adulto è molto

diverso da classe a classe.

j) SISTEMATICA DEI CROSTACEI: ai fini didattici, tratteremo le classi di maggiore rilevanza

nello studio di questo sub-phylum:

a) Classe Massillopodi: comprende numerosi crostacei, suddivisi in sottoclassi e ordini:

1. Sottoclasse Tecostraci: presentano stadi larvali assimilabili, ma stadi adulti molto

diversi, allo stadio di nauplius generalmente segue quello di larva planctonica detta

cypris dotata di carapace bivalve. Questa sottoclasse è composta da organismi

sessili, liberi e ancorati al substrato e da organismi parassiti, che si ancorano

all’ospite (come nel caso degli epizoi). Nel primo caso ricordiamo, l’ordine dei

Toracici, di cui fanno parte i Cirripedi Toracici. Questi organismi, generalmente fissi

al substrato, possiedono un carapace rinforzato da piastre calcaree. Si distinguono

una regione cefalica, provvista di appendici boccali, ed una toracica con massimo 6

paia di appendici annesse le quali sono caratteristiche della specie in quanto

costituite ognuna da due rami allungati provvisti di setole, i cirri con funzione

alimentare e respiratoria. Il movimento dei cirri sospinge le particelle alimentari

verso l’apertura boccale. Sono perlopiù ermafroditi.

2. Sottoclasse Copepodi: tali organismi costituiscono perlopiù la risorsa trofica di varie

specie di pesci e grandi mammiferi acquatici. Sono di piccole dimensioni e possono

condurre vita libera. Sono caratterizzati dalla persistenza dell’occhio naupliare

impari.

b) Classe Malacostraci: l’organizzazione generale del corpo di questa classe prevede la

suddivisione in cephalon, pereion e pleion con numero fisso di segmenti e appendici

variamente specializzate. Come detto in precedenza il pereion, comprendente 8

segmenti, porta su ognuno di essi un paio di appendici stenopodiali (detti pereiopodi)

le quali possono specializzarsi in parte per la locomozione(zampe) e in parte per la

manipolazione del cibo(massillipedi). Il pleon costituito da 6 segmenti e terminante con

un telson, possiede tipiche appendici(pleiopodi) generalmente usate per il nuoto (non

sono mai zampe) e tra il 5° e 6° segmento usate per l’incubazione (detti uropodi). Il

carapace è generalmente presente e può rivestire anche le pareti dorsali del pereion,

proteggendo organi delicati come le branchie. La circolazione dell’acqua all’interno

della camera branchiale è garantita dallo scafognatite struttura laminare del II paio di

mascelle. L’escrezione dell’ammoniaca è a carico delle ghiandole antennali, dette

ghiandole verdi per via del loro colore in questa classe. Il sistema nervoso presenta

gangli sopra-esofagei(cerebro) e sotto-esofagei(gnatocerebro) che ricevono impulsi 58

sensoriali da recettori posti sul capo. I nervi e i gangli segmentali si fondono sulla linea

mediana per dare origine a un cordone nervoso ventrale costituito da neuroni giganti,

utili nella reazione di fuga dell’animale. Sono dotati di occhi composti quasi quanto

quelli degli Insetti, da 14 a 25 mila ommatidi per un angolo di visione che sfiora i 200°. Il

sistema endocrino, coinvolto nel meccanismo di ecdisi con la partecipazione degli

organi X e Y comprende anche ghiandole androgene che promuovono lo sviluppo degli

organi genitali maschili. Le gonadi si trovano nel pereion, tra il 3° paio (nelle femmine)

e il 5° paio (nei maschi) di pereiopodi.

 Ordine Stomatopodi: L’ordine comprende poco più di 450 specie (diffuse soprattutto lungo

la fascia tropicale) che possono raggiungere dimensioni medie (fino a 30 cm), e vivere a

loro agio nel Benthos come predatori; l’organizzazione del corpo lo dimostra: occhi molto

sviluppati, antenne a 3 rami, 5 paia di massillipedi chelati, il secondo dei quali presenta

denti ed è molto sviluppato. Il movimento perlopiù natante, è garantito dai pleopodi

mentre le zampe sono poco sviluppate.

 Ordine Decapodi: detti cosi perché tra 8 paia di appendici del pereion possiedono 3 paia di

massillipedi e 5 paia di zampe. Si suddividono in due gruppi in base alle abitudini di vita

pelagiche o bentoniche:

a) Natanti (o Caridomorfi): detti così perché presentano tipici adattamenti al nuoto da cui,

zampe gracili e pleon lungo con pleopodi sviluppati per il nuoto. Tra le specie più

comuni a livello commerciale ricordiamo il gamberone (Penaeus kerathurus), il

gambero bianco (Parapenaeus longirostris) e il gambero rosso (Aristeus antennatus).

b) Raptanti (o Astacomorfi): caratterizzati da corpo e zampe robuste e dal pleon depresso.

Sono divisi in 4 famiglie:

- Palinuri: non hanno mai zampe chelate, e hanno pleon allungato a ventaglio

caudale, ad esempio l’aragosta, della specie Palinurus elephas.

- Astacuri: hanno pleon allungato, ma presentano le prime 3 paia di zampe

chelate, sono marini come lo Scampo (Nephrops norvegicus) o di acqua dolce

come il gambero di acqua dolce (Astacus fluviatilis).

- Anomuri: non hanno mai il 3° paio di zampe chelate, e il pleon tende spesso a

modificarsi, i più noti sono i paguri, Eupagurus bernhadus il cui pleon molle

(dotato di cuticola non sclerificata) è asimmetrico, ridotto (generalmente è

soggetto a danneggiamento ed è facile preda di altri animali) e protetto da una

conchiglia di mollusco gasteropode.

- Brachiuri: tra i più noti, troviamo i granchi, caratterizzati da ampio carapace e

dal sottile pleon ripiegato sotto il pereion e dal primo paio di zampe muscolose

e chelate.

 Ordine Isopodi: quasi sempre bentonici, possiedono 1 paio di massillipedi nel pereion e 7

paia di zampe, presentano il corpo depresso con assenza di carapace. Gli isopodi oniscidei

sono quel gruppo che ha colonizzato le terre emerse mentre le molte altre specie vivono in

mare e hanno forme e dimensioni completamente diverse (alcune conducono vita libera

altre sono ectoparassite di altri pesci). Loro tipica capacità è quella di appallottolarsi sia per

difendersi da possibili attacchi dei predatori sia per limitare la perdita di acqua.

 Ordine Anfipodi: organismi marini di piccole dimensioni, hanno il corpo compresso

lateralmente e presentano, analogamente agli Isopodi, 1 paio di massillipedi e 7 paia di

zampe sul pereion di cui 4 rivolte in avanti e 3 rivolte posteriormente. Presentano inoltre

occhi sessili. 59

Parte Sistematica: capitolo 30

ESAPODI

- GENERALITA’: questo sub-phylum include sia la classe degli Insetti, ma anche

tre gruppi primitivi (facenti parte della classe: Entognata), ovvero: Protura,

Collembola e Diplura. Sono note circa 900.000 specie complessive, ma le stime

(in progressivo accrescimento) parlano di oltre 2 milioni di specie. Tale

successo è dovuto principalmente agli Insetti, affermatisi con la loro abilità del

volo, grazie alla quale hanno colonizzato svariati habitat (prevalentemente

terrestri). Le dimensioni degli individui di questa classe sono relativamente

piccole, gli esemplari più grandi non superano i 30 centimetri. il loro corpo è

suddiviso in 3 regioni:

1. Capo: comprende l’acron e 6 segmenti, con appendici annesse: antenne, mandibole,

mascelle e labium.

2. Torace: costituito da 3 segmenti (pro-, meso- e metatorace) con annesse appendici

locomotorie: 3 paia di zampe.

3. Addome: costituito da 6-11-12 segmenti, terminante in alcune specie con un telson.

- CLASSE ENTOGNATA: di questa classe fanno parte i 3 ordini primitivi sopra

citati ovvero: Protura, Collembola e Diplura. Essi hanno appendici boccali

racchiuse in una tasca cefalica (detta endognato da cui il nome), sono privi di ali

e caratterizzati da uno sviluppo indiretto.

- CLASSE INSECTA: Sono animali metamerici, ogni segmento presenta un tergite

dorsale, uno sternite ventrale e due pleure laterali. Strutturalmente il corpo è

costituito da 3 regioni come sopra accennato, con qualche differenza:

1. Capo: è provvisto di una fronte, anteriormente alla quale vi è il clipeo e il labbro

superiore, e separata dalle strutture frontali dal vertex pari e simmetrico, unito

centralmente dalla sutura metopica che si continua lateralmente nelle gene. All’apice

della fronte si apre un ocello sensoriale. Le antenne si aprono un su ciascun vertex e

sono costituite da 3 articoli. L’apparato boccale in questo caso è detto ectognato

poiché i pezzi dell’apparato appaiono come appendici esterne, in tal senso

distinguiamo (in senso cefalo-caudale): un labbro superiore con all’esterno annessa

epifaringe; mandibole articolate in due punti, e provviste di denti robusti; mascelle la

cui base è formata dal cardine e dallo stipite, e portano due enditi detti galea e lacinia

insieme ad un palpo mascellare. Il labro inferiore (o labium) è formato dal post-

mentum basale, suddiviso in submentum e mentum; infine troviamo l’ipofaringe, lobo

che si origina dal pavimento della cavità buccale.

2. Torace: formato da 3 segmenti: il proto-torace, il mesotorace e il metatorace. Questi

ultimi due segmenti possono portare un paio di ali ciascuno.

3. Addome: spesso reca 11 segmenti e può portare cerci e appendici genitali.

Discorso a parte vale per gli arti, presenti nei segmenti toracici, un paio per ogni segmento

(6 arti complessivi), costituiti da coxa, trocantere, femore, tibia, tarso (2/5 segmenti

+pulvilli in apice) e pretarso recante un paio di unghie.

Le ali costituiscono un’importante appendice per questa classe ma anche un infallibile

metro di distinzione e riconoscimento tra gli Insetti. Gli insetti sono detti atteri se hanno

perso secondariamente le ali(pulci/zecche), mentre Apterigoti se originariamente erano

privi di ali. Tra gli Pterigoti (tutti gli insetti muniti di ali) distinguiamo gli Esopterigoti se le ali

si formano come abbozzi dorsali esterni, e gli Endopterigoti se le ali si formano da ammassi

60

cellulari al di sotto della cuticola della larva. Generalmente lo strato superiore e inferiore

dell’epidermide si fondono nelle ali, tranne nelle lacune ove passano nervi, trachee e vasi:

in questo modo si formano le nervature/venature alari (longitudinali e trasversali). In

concomitanza con questa classificazione, facciamo una distinzione sui tipi di ali:

a) Ali membranose: sottili e trasparenti;

b) Tegmine: tipiche degli Ortotteri: sono ali inspessite e sclerotizzate dove sono ancora tuttavia visibili

le nervature;

c) Elitre: tipiche dei Coleotteri e completamente sclerificate: le nervature sono invisibili.

- ALIMENTAZIONE: l’alimentazione varia da specie a specie come si evince dalla

diversa struttura dell’apparato boccale: nelle forme parassite questo si

specializza soprattutto nella funzione pungente e succhiante. Il canale

alimentare inizia con lo stomodeo di origine ectodermica che comprende

faringe e esofago, cui segue uno stomaco muscolare(ventriglio) separato

dall’intestino medio da ciechi gastrici. L’intestino medio(mesenteron) presenta

microvilli e estroflessioni per aumentare la superfice assorbente: la digestione

viene operata da enzimi specializzati. L’ultima parte dell’intestino(proctodeo) è

deputata al riassorbimento dei liquidi per la condensazione delle feci.

- RESPIRAZIONE, TRASPORTO E ESCREZIONE: la sostanza non cambia, la

respirazione avviene per trachee ramificate e aperte all’esterno mediante

orifizi detti spiracoli. Sono mantenute beanti da creste elicoidali dette tenidi. Il

trasporto interno avviene attraverso l’emolinfa, contenuta nell’emocele

mentre l’apparato circolatorio è costituito da una porzione addominale di un

vaso dorsale(cuore) e la porzione toracica di esso(aorta). L’escrezione si realizza

grazie alla presenza di tubuli malpighiani di origine ectodermica, situati al limite

tra mesenteron e proctodeo. Essi filtrano attivamente l’emolinfa dalle sostanze

da eliminare (ammoniaca, glucidi e sali); l’urea primaria poi giunge all’intestino

terminale.

- SOSTEGNO, MOVIMENTO E SISTEMA NERVOSO: l’esoscheletro è quello degli

Artropodi, fornito cioè di una cuticola tristratificata in: epicuticola contenente

cemento, cere, glicoproteine protettive dalla disidratazione; esocuticola

costituita da chitina e proteine tannizzate e endocuticola composta da proteine

non tannizzate e chitina. Le cellule muscolari contengono miofilamenti

aggregati a miofibrille striate immerse nel sarcoplasma e ricchissime di

mitocondri. La colorazione può essere di natura chimica (cromatofori: pterine,

carotenoidi e melanine) o fisica (dovuta ai giochi di riflessione e rifrazione della

luce). Il sistema nervoso è costituito da una catena ventrale formata da due

gangli situati nello stesso metamero e uniti da commessure, mentre i connettivi

uniscono longitudinalmente i gangli di due metameri adiacenti. Generalmente i

gangli sopra-esofagei (più sviluppati) formano il cervello suddiviso in:

protocerebro (innerva gli occhi), deutocerebro (innerva le antenne) e

tritocerebro (innerva labbro superiore e mandibole); i gangli toracici invece

sono riuniti in un ganglio sotto-esofageo che innerva altre appendici boccali. Gli

stimoli esterni sono percepiti tramite neuroni sensoriali bipolari. Termocettori,

meccanocettori, chemiocettori sono strutturalmente formati da una cellula

tricogena che circonda il neurone bipolare, e (spesso) anche da una cellula

tormogena di membrana. Non mancano i sensilli e gli organi timpanici, capaci

di registrare suoni di frequenze tra i 5.000 Hz e i 20.000 Hz. Da segnalare sono

61

fotorecettori, costituiti da ocelli (sensibili a variazioni di intensità luminose) ed

occhi composti da numerosi ommatidi.

- CICLO VITALE E RIPRODUZIONE: Sono animali che si riproducono sessualmente

per anfigonia o partenogenesi. Se le uova non fecondate danno origine a

maschi aploidi si parla di partenogenesi arrenotoca, mentre le uova fecondate

danno origine a femmine diploidi (situazione osservabile in numerosi

Imenotteri). Nel caso opposto (cioè in cui le uova non fecondate diano origine a

femmine diploidi) si parla di partenogenesi telitoca. Se nella partenogenesi non

c’è meiosi allora è apomittica, mentre è automittica nel caso contrario. Le uova

sono centrolecitiche. La fecondazione, nei casi di anfigonia, è

esterna(Apterigoti) o interna(Pterigoti). La metamorfosi non è un passaggio

obbligato nel ciclo vitale di tutti gli Esapodi, difatti distinguiamo:

a) Ametabolia: ciclo vitale degli esapodi più primitivi che non comprende la metamorfosi

in quanto l’insetto che esce dall’uovo ha già i tratti essenziali dell’adulto;

b) Eterometabolia: comprende una serie di condizioni metamorfiche incomplete

(pseudometabolia, emimetabolia, paurometabolia) in svariate specie, quando si passa

dalle forme giovanili all’adulto con modeste trasformazioni ad ogni muta.

c) Oligometabolia: quando a partire dagli stadi larvali, si passa (grazie a processi di istolisi

e istogenesi) allo stadio di pupa o ninfa e stadi immaginali con aspetto completamente

diverso dall’adulto (e dai precedenti stadi) per forma e habitat.

- SISTEMATICA DEGLI ESAPODI: nella classe degli Insetti, distinguiamo:

 INSETTI APTERIGOTI: sono muniti all’estremo caudale di cerci plurisegmentati e di un

filamento mediano, prediligono i luoghi freddi e umidi. L’ordine Thysanura è

esemplare, ad esso fa parte Lepisma saccharina molto comune nelle abitazioni.

 INSETTI PTERIGOTI: è l’infraclasse costituita da insetti muniti primitivamente di ali, ed è

composta da:

 DIVISIONE PALEOTTERI: insetti muniti di ali NON ripiegabili sul dorso, di cui fanno parte gli ordini:

- ODONATI: paleotteri emimetaboli, hanno occhi grandi ed antenne ridotte.

L’apparato boccale è specializzato per la predazione. L’accoppiamento avviene

in volo ed è molto suggestivo.

- EFEMEROTTERI: paleotteri prometaboli, la cui ultima muta dà origine a una

sub-immagine (che vive poche ore) non ancora sessualmente sviluppata. Le ali

a riposo sono verticali e la larva è provvista di cerci e filamento centrale

terminale. Questi vivono in acque correnti.

 DIVISIONE NEOTTERI: muniti di ali ripiegabili ponendole una sopra l’altra sul dorso:

- ORDINE FASMODEI: comprende insetti atteri, partenogenetici, a maschi rari. I

più comuni sono gli insetti stecco(Phasmatidae).

- ORDINE DERMAPTERI: sono comunemente denominate forbicette (Forficula

auricularia la più comune nelle abitazioni), hanno ali ridotte e cerci trasformati

in forcipi.

- ORDINE MANTODEI: sono insetti diurni, con colorazione mimetica, capo mobile

e zampe anteriori raptatorie. La cattura della preda è velocissima, e durante

l’accoppiamento le femmine divorano i maschi. La specie Mantis religiosa è

comune nell’area Mediterranea.

- ORDINE ORTOTTERI: hanno ali anteriori trasformate in tegmine, apparato

boccale masticatore e arti posteriori adattati al salto. Apparati uditivo e

stridulante molto sviluppati. Il maschio canta (strofinando le ali l’una sull’altra)

62

per attrarre la femmina. Includono le cavallette gregarie come la specie:

Schistocerca gregaria.

- ORDINE ETEROTTERI: hanno un corpo con un profilo oblungo, più o meno

slanciato, oppure un profilo tozzo e corto. Possono presentare svariate

colorazioni, oppure essere poco appariscenti e monocromatici. Hanno un capo

relativamente piccolo provvisto di ocelli e apparato boccale succhiante-

pungente con rostro inferiore. Torace con prenoto abbastanza sviluppato e

spesso di forma trapezoidale. L’addome composto da 9/10 segmenti è privo di

cerci, generalmente depresso in senso dorso-ventrale e recante espansioni

appiattite che sporgono dalle emielitre.

- ORDINE OMOTTERI: dimensioni piccole, capo metagnato con apparato boccale

pungente-succhiante dislocato ventralmente, spesso nascosto alla vista dorsale.

Antenne brevi e filiformi.

- ORDINE ANOPLURA: piccolo ordine di insetti parassiti permanenti obbligati,

ematofagi a tutti gli stadi ed estremamente ospite-specifici (con spiccata

specificità sulla localizzazione). Sono dotati di apparato pungente-succhiatore.

Molto comune la specie Pediculus humanus capitis e Pediculus humanus

humanus più comunemente conosciuto come pidocchio. A quest’ordine

appartengono le comuni piattole, Phthirus pubis che vengono trasmesse con il

contatto sessuale o molto stretto.

- ORDINE COLEOTTERI: 370.000 specie con ali anteriori trasformate in elitre, non

sono buoni volatori. Antenne con sensori olfattivi e meccanici. Protorace

abbastanza grande. Zampe adattate alla corsa e all’escavazione.

- ORDINE LEPIDOTTERI: 140.000 specie con ali caratterizzate dalla presenza di

una grande cella discoidale e di squame disposte in maniera che i raggi

giungano all’occhio sfasati (dovendo attraversare strati di cuticola alternativi):

ciò causa fenomeni di interferenza luminosa a cui sono dovute le colorazioni

esotiche di alcune specie. Larve con apparato boccale masticatore, poi

sviluppato in succhiante nell’adulto.

- ORDINE IMENOTTERI: circa 100.000 specie: nelle più specializzate si osserva

una fusione del 1 segmento addominale con il metatorace, mentre il 2°

addominale è assottigliato (forma il caratteristico peziolo), utile

nell’introduzione dell’ovopositore nell’ospite. L’ordine include il sub-ordine

Apocrita delle comuni vespe e calabroni, mentre ad Aculeata (con ovopositore

trasformato in pungiglione) appartengono formiche e api.

- ORDINE SIPHONAPTERA: detti comunemente pulci, compressi lateralmente,

sono ectoparassiti di animali a sangue caldo. Hanno antenne corte e apparato

boccale specializzato nella funzione succhiante e perforante con lacinie a

stiletto. Le zampe recano due unghie con cui si aggrappano all’ospite. Sono

incapaci di volare, infatti gli adulti saltano sull’ospite. Ricordiamo la pulce

domestica, Pulex irritans e Ctenocephalides felis la cui femmina può produrre

fino a 30/35 uova in un giorno; le quali non si attaccano all’animale ma cadono

per terra in casa. Dopo la schiusa le larve si dirigono negli anfratti più bui e

umidi della casa nutrendosi delle feci delle pulci adulte e crescono, formando

poi un bozzolo entro il quale si sviluppano trasformandosi in pupe. Dopo 8/9

giorni le pupe escono dal bozzolo e crescono fino a raggiungere la forma 63

dell’adulto, e restano in attesa di emergere. Alcune volte, quando dall’interno

del bozzolo percepiscono la presenza vicina dell’ospite, possono rapidamente

schiudersi e saltare sul malcapitato, concludere il pasto a base di sangue per poi

riprodursi; in caso contrario potrebbero rimanere anche per 1 anno entro il

bozzolo.

- ORDINE DITTERI: comprendono 64.000 specie. Il 2° paio di ali è trasformato in

bilancieri. Nel sotto-ordine dei Nematocera le antenne sono più lunghe essendo

provviste di più articoli, le larve sono eucefale, e le mandibole sono mobili. Il

sotto-ordine Brachicera, con antenne corte, larve emicefale, comprende le

comuni mosche domestiche della specie: Musca domestica.

Parte Sistematica: capitolo 31

ECHINODERMI

- GENERALITÀ ED ECOLOGIA: Echinodermi (dal greco letteralmente: “pelle

spinosa”) sono un phylum di 6.000 specie di invertebrati deuterostomi

esclusivamente marini. Sebbene gli stadi adulti presentino grandi differenze tra

le varie classi, gli stadi larvali risultano alquanto simili a quelli degli emicordati,

ciò costituisce un punto a favore della teoria della parentela filogenetica con i

cordati. Il phylum comprende due sub-phyla: quello dei Pelmatozoi è quello

degli Eleuterozoi. Generalmente vivono a tutte le profondità, sono perlopiù

detritivori e microfagi (pochissime sono parassiti), alimentazione che si addice

ad animali con metabolismo basso. Molte specie di stelle marine sono anche

predatrici.

- ORGANIZZAZIONE DEL CORPO: per quanto riguarda i caratteri distintivi del

gruppo ricordiamo:

A) Forma del corpo: tende a variare in base allo stile di vita da classe a classe: nelle forme sessili e

sedentarie tende ad essere globosa o a calice con frequente presenza di tentacoli e penducolo

aborale per l’adesione al substrato; si ritrova ad essere allungata o stellata (con o senza tentacoli)

nelle forme a vita libera.

B) Simmetria pentamera: la simmetria pentamera, molto più visibile nell’adulto che nella larva (che

spesso mostra spiccata simmetria bilaterale), si riferisce ad una condizione raggiata secondaria

(parliamo di simmetria pseudo-raggiata) affermatasi come adattamento alla vita sedentaria. In base

al bauplan pentamero, il corpo dell’animale adulto presenta un’organizzazione ripetitiva intorno

all’asse oro-aborale secondo cinque parti modulari, gli antimeri (funzionalmente simili ai

metameri).

C) Livello di organizzazione: la complessità è abbastanza elevata, tessuti e organi sono organizzati in

sistemi altamente specializzati, costituiti da unità funzionali modulari.

D) Tegumento: il corpo è rivestito da una sottile epidermide ciliata (soprattutto in corrispondenza

delle appendici ambulacrali) che secerne un sottile strato di cuticola organica extracellulare. I corpi

cellulari dell’epidermide sono spesso alloggiati nel tessuto dermico spesso e fibroso sottostante.

E) Appendici accessorie articolate: il tegumento può presentarsi più o meno interrotto da appendici

accessorie come spine, pedicellarie etc. (internamente costituite da pezzi scheletrici

reciprocamente mobili). Generalmente le spine sono le più tipiche, e sono provviste di un sistema

muscolo-scheletrico specializzato (apparato catch). Come le pedicellarie (dotate di capsula 64

velenifera nella parte apicale), spesso fungono da strumento di difesa-offesa, ma anche per la

cattura e la manipolazione del cibo.

- APPARATO DIGERENTE E NUTRIZIONE: si tratta di animali erbivori (come la

maggior parte dei ricci di mare), sospensivori (gigli di mare e molte stelle

serpentine), detritivori (cetrioli di mare) ma anche predatori (la maggior parte

delle stelle marine che si nutrono essenzialmente di bivalvi). L’apparato

digerente è completo di bocca e ano. La superficie orale ove si apre la bocca, in

base agli adattamenti e allo stile di vita, risulta o rivolta verso il substrato (come

negli Eleuterozoi), o rivolta verso l’alto (come nei Pelmatozoi). Alla bocca segue

l’esofago ed uno stomaco al quale è connessa una ghiandola digerente. Infine il

retto e in posizione aborale l’ano. Nelle forme con apparato digerente a U l’ano

si apre lateralmente al poro orale.

- TRASPORTO INTERNO E CIRCOLAZIONE: il celoma, di origine enterocelica, si

sviluppa sin dagli stadi larvali a partire da tre vescicole celomatiche appaiate:

idrocele, assocele, somatocele (funzionalmente corrispondenti a procele,

mesocele e metacele degli animali oligomeri enterocelici). Da queste vescicole

originano diversi sistemi:

A) Sistema acquifero: anche detto apparato ambulacrale è il più tipico di questo phylum,

esso è derivato principalmente dall’idrocele sinistro ma in parte anche dall’assocele. Si

tratta di un sistema vascolare di canali celomatici indipendenti in cui circola acqua marina

ed è formato da un anello periorale centrale e da cinque canali radiali legati ad esso. Ogni

canale radiale decorre longitudinalmente nelle forme a stella o si ripiega verso il polo

aborale nelle forme globose. Da ognuno dei cinque canali si dipartono trasversalmente

dei dotti trasversali ognuno dei quali è formato da un diverticolo dilatato (ampolla) rivolto

verso l’interno del corpo e da un diverticolo allungato rivolto verso l’esterno (pedicello)

dotato di ventosa per l’ancoraggio al substrato: in alcuni gruppi infatti i pedicelli

fuoriescono all’esterno attraverso apposite perforazioni sulla piastra scheletrica (che

generalmente si ritrova al di sotto del derma fibroso). Questo sistema di migliaia di unità

ampolla-pedicello forma un sistema scheletrico idraulico sofisticato e miniaturizzato. Il

sistema acquifero si completa con un elemento impari e asimmetrico che collega l’anello

periorale ad una placca calcarea situata sul poro aborale: il canale petroso. L’acqua entra

nel sistema attraverso la contrazione di apposite vescicole situate sull’anello periorale,

dette vescicole dei poli.

Il sistema emale costituisce l’apparato circolatorio di questi animali, di tipo aperto e

costituito da lacune decorrenti parallelamente ai canali del sistema acquifero. Il liquido

circolante è denso e incolore e il al sistema è annessa una ghiandola assiale posta in

posizione centrale.

Il sistema periemale deriva dall’assocele sinistro e costituisce un sistema di canali radiali e

anulari che (al pari del sistema acquifero) circondano le componenti del sistema emale.

Il sistema periviscerale deriva dal somatocele e costituisce lo spazio celomatico più

spazioso internamente suddiviso da mesenteri che sostengono il tubo digerente e le

gonadi.

- SISTEMA NERVOSO E SENSORIALE: benché manchi di cefalizzazione, il sistema

nervoso risulta ugualmente molto sofisticato e tripartito in:

a) Sistema ectoneurale: di origine ectodermica e funzione perlopiù sensoriale, si sviluppa

superficialmente e forma un plesso sub-epiteliale particolarmente ispessito in

corrispondenza dei solchi ambulacrali. 65

b) Sistema iponeurale e entoneurale: probabilmente di origine mesodermica, queste due

aree presentano entrambe organizzazione centralizzata e corrono rispettivamente

l’uno in posizione orale, l’altro in posizione aborale. Al pari dell’apparato ambulacrale,

la struttura di questi due sistemi consta di un anello peri-esofageo da cui si diramano

cinque cordoni nervosi radiali.

Per quanto riguarda le cellule sensoriali, sono distribuite un pò dappertutto. Sono assenti

organi di senso complessi e accessoriati (fanno eccezione le stelle di mare che possiedono

cellule fotorecettori raggruppate a formare occhi rudimentali all’apice di ogni braccio).

- SOSTEGNO E MOVIMENTO: il sistema muscolo-scheletrico degli Echinodermi è

peculiare e molto complesso. È costituito da più elementi legati sia

funzionalmente che strutturalmente tra loro:

a) Endoscheletro: esso consta di una serie di piastre di calcite poste al di sotto

dell’epidermide. Si sviluppa nel derma come vero e proprio tessuto scheletrico

mesodermico. Le cellule che lo costituiscono sono: cellule residenti (sclerociti, o

scleroclasti) cellule migranti (celomociti, fagociti), fibre extracellulari (collagene) e

matrice organica (glicoproteine e proteoglicani) e inorganica (principalmente costituita

da calcio e magnesio, conferiscono rigidità allo scheletro). Le piastre endo-scheletriche

forniscono anche supporto interno per l’insieme delle appendici articolate presenti

(spine, braccia e pedicellarie). Quando l’endoscheletro si configura come struttura

regolare e continua le piastre scheletriche possono essere distinte in: piastre

ambulacrali (radiali) organizzate secondo cinque serie, disposte in varia maniera dal

polo orale a quello aborale; e piastre inter-ambulacrali (interradiali) intercalate alle

prime.

b) Sistema muscolare: gli Echinodermi hanno un metabolismo piuttosto basso quindi

svolgono perlopiù vita sedentaria. Possono tuttavia muoversi attivamente per

strisciamento sul substrato o nuoto utilizzando le braccia. I ricci di mare utilizzano

invece le spine.

c) Tessuto connettivo mutabile: la peculiarità del tessuto connettivo di questi animali è

proprio la mutabilità: accade infatti che tale tessuto, dotato di grande adattabilità e

plasticità meccanica possa andare incontro a rapidissimi mutamenti nelle proprietà

meccaniche passive (forza, rigidezza e viscosità) evocati dal sistema nervoso.

- RIPRODUZIONE E SVILUPPO: salvo rare eccezioni, si tratta di animali gonocorici

che attuano la riproduzione anfimittica, anche se in termini di dimorfismo

sessuale non si riscontrano apprezzabili differenze tra i due sessi. Le gonadi

sono disposte parallelamente ai canali radiali del sistema acquifero: lungo le

braccia nelle stelle marine e lungo la parete corporea nei ricci di mare. Le

gonadi hanno struttura molto semplice, rilasciano numerosissimi gameti con

ritmi scanditi dai cicli lunari. I gameti vengono rilasciati nel mezzo e la

fecondazione è perlopiù esterna. Lo zigote va incontro a segmentazione radiale

e lo sviluppo è indiretto attraverso stadi larvali successivi a simmetria bilaterale,

il primo, comune a tutte le classi, è quello di larva ciliata (detta diplerula) che si

libera a seguito della schiusa. Le forme di riproduzione asessuata sono perlopiù

legate alla grande capacità rigenerativa di alcune classi di Echinodermi, essi a

seguito di danneggiamenti possono ricostituirsi e addirittura ricostituire un

intero individuo a partire da un solo frammento (meccanismo di clonazione). 66


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lewis16

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4 mesi fa


DETTAGLI
Esame: Zoologia
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Catania - Unict
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher lewis16 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Zoologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Catania - Unict o del prof Lombardo Bianca Maria.

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