Riassunto esame Psicologia Fisiologica, prof. Olivieri, libro consigliato Principi di Neuroscienze, Kandel

Il neurone come integratore di segnali

Le cellule del SNC (ex motoneuroni spinali) ricevono connessioni, sia eccitatorie che inibitorie: le attività sinaptiche eccitatorie e inibitorie vengono integrate a livello della zona d’innesco del neurone. Il principale neurotrasmettitore eccitatorio cerebrale e del midollo spinale è il glutammato. I principali neurotrasmettitori inibitori del SNC sono il GABA e la glicina.

Integrazione neuronale o attività integrativa del sistema nervoso

È il momento decisionale in seguito al quale viene inviato o meno un messaggio nervoso e riflette la capacità del sistema nervoso di selezionare le diverse alternative possibili. L’attività integrativa del neurone dipenderà dalla sua capacità di controllare il potenziale di membrana a livello della zona d’innesco.

L’integrazione finale delle afferente sinaptiche viene fatta a livello del cono d’emergenza dell’assone è la zona del corpo cellulare più vicina al segmento iniziale dell’assone stesso: questa zona possiede la densità più elevata di canali Na+ di tutta la cellula e perciò avrà anche la soglia più bassa per l’innesco di un potenziale d’azione. L’integrazione neuronale dipende dalla sommazione dei potenziali sinaptici che diffondono passivamente verso la zona d’innesco ed è influenzata da due proprietà passive della membrana del neurone:

• Costante di tempo che determina l’andamento temporale del potenziale sinaptico ed è perciò in grado di influenzare la sommazione temporale è il processo mediante il quale una serie di potenziali sinaptici che si succedono nel tempo nello stesso sito, si sommano l’un l’altro nella cellula post-sinaptica. Le cellule con una lunga costante di tempo hanno maggior capacità di sommazione temporale che non i neuroni con costante di tempo più breve.
• Costante di spazio che determina il decremento di una corrente depolarizzante: nelle cellule che hanno un’elevata costante di spazio, i segnali elettrici riescono a raggiungere la zona d’innesco dopo essere andati incontro ad una modesta riduzione d’ampiezza; nelle cellule che hanno una costante di spazio breve, i segnali elettrici decadono rapidamente d’ampiezza con la distanza percorsa.

Sommazione spaziale poiché la depolarizzazione che si determina a ciascun contatto sinaptico non è quasi mai sufficiente per provocare l’insorgenza di un potenziale d’azione a livello della zona d’innesco, è necessario che le afferenze provenienti da diversi neuroni pre-sinaptici abbiano a sommarsi. I neuroni con costante di spazio più lunga hanno molta probabilità di venir portati a soglia dall’attività contemporanea di due diverse afferenze che entrano in contatto con una costante di spazio breve.

I contatti sinaptici o sinapsi

Possono essere situati sul soma cellulare, sui dendriti e sull’assone. La denominazione delle sinapsi identifica le zone di contatto dei neuroni pre-sinaptici con quelli post-sinaptici:

• Sinapsi asso-somatiche: le sinapsi localizzate sul soma cellulare, in vicinanza del segmento iniziale dell’assone, sono inibitorie: un’afferenza inibitoria determina la comparsa di una corrente uscente (Cl^-), a livello delle sinapsi localizzate sul corpo cellulare, e una corrente entrante nelle altre zone della cellula, producendo una notevole iperpolarizzazione del segmento iniziale.
• Sinapsi asso-dendritiche: le sinapsi localizzate sulle spine dendritiche sono eccitatorie: un’afferenza eccitatoria, localizzata alla base di un dendrite, determina un flusso di corrente entrante che passa attraverso canali selettivi per particolari ioni (Na+ e K+) e che fuoriesce all’esterno determinandovi l’insorgenza di un ampio potenziale sinaptico.
• Sinapsi asso-assoniche: le sinapsi localizzate sulle terminazioni assonali svolgono azione modulatoria in quanto non esercitano un’influenza diretta sulla zona d’innesco della cellula post-sinaptica, ma influenzano indirettamente l’attività del neurone post-sinaptico regolando la quantità di neurotrasmettitore che viene liberata.

Lo sviluppo del sistema nervoso centrale

Nell’embrione umano si distinguono tre principali strati cellulari:

• Endoderma: è lo strato più interno, che dà origine al tubo digerente, ai polmoni e al fegato.
• Mesoderma: è lo strato intermedio, da cui si formano il tessuto connettivo e quello muscolare, e il sistema vascolare.
• Ectoderma: è lo strato più esterno, da cui prendono origine le principali formazioni del SNC e periferico, e l’epidermide.

I neuroni e le cellule gliali del SNC derivano da una regione specializzata dell’ectoderma, la placca neurale si trova lungo la linea mediana dorsale dell’embrione e viene devoluta alla formazione del sistema nervoso attraverso il processo embrionale.

Neurulazione

Subito dopo l’induzione embrionale, la placca neurale comincia a ripiegarsi a livello dei suoi margini dorsali e forma la doccia neurale, che successivamente assume la forma di un tubo cavo detto tubo neurale, a seguito della fusione delle sue estremità dorsali.

Spina bifida: in certe condizioni patologiche la placca neurale non si chiude completamente a livello caudale: in questo caso le funzioni svolte dal midollo lombare e sacrale risultano alterate.

Anencefalia: in certe condizioni patologiche il tubo neurale non si chiude completamente a livello rostrale: in questo caso si hanno gravi alterazioni della struttura di tutto il cervello.

L’epitelio neurale o neuroepitelio dà origine a tutto il sistema nervoso (si originano i neuroni e tutte le cellule gliali); le cellule del neuroepitelio primitivo danno origine ai neuroblasti, che rimangono all’interno del SNC e si differenziano dai neuroni del cervello e del midollo spinale. Inoltre, da alcune cellule del neuroepitelio, che formano la cresta neurale, si originano anche gruppi specializzati di cellule dotate di proprietà migratorie. Le cellule della cresta neurale emergono dalla regione dorsale del tubo neurale subito dopo la sua chiusura e si allontanano da questo formando numerosi tessuti periferici, come quelli che costituiscono i neuroni sensitivi e i neuroni del SN autonomo periferico, i melanociti della cute e i tessuti connettivali della faccia. Mentre un gruppo di cellule della cresta neurale rimane all’interno del SNC e forma il nucleo mesencefalico del trigemino che contiene neuroni che ritrasmettono informazioni propriocettive dai muscoli masticatori.

La parte caudale del tubo neurale dà origine al midollo spinale. La parte rostrale del tubo neurale dà origine al cervello: a questo livello si formano inizialmente tre vescicole dette cervello anteriore, medio e posteriore; in questa fase il cervello si divide in due punti:

1. Forma la flessura cervicale, a livello della giunzione tra midollo spinale e cervello posteriore.
2. Forma la flessura cefalica, a livello della giunzione tra cervello posteriore e cervello medio.

Una terza curvatura si forma in una fase successiva dello sviluppo e viene detta flessura pontina. In una fase ulteriore dello sviluppo sia la flessura cervicale che quella pontina si riducono, mentre la flessura cefalica rimane ben pronunciata sia durante lo sviluppo che nella maturità. Successivamente, il cervello anteriore e il cervello posteriore si suddividono, mentre il cervello intermedio non va incontro ad alcuna suddivisione.

Le cinque suddivisioni del cervello, insieme al midollo spinale, formano le sei regioni del SNC:

• Cervello anteriore primitivo (proencefalo): si divide in due e dà origine al telencefalo o cervello terminale da cui si sviluppano la corteccia cerebrale, i nuclei della base, la formazione dell’ippocampo e l’amigdala, e al diencefalo o cervello intermedio costituito dal talamo, dal subtalamo e dall’ipotalamo e dà origine anche alla retina, al nervo e tratti ottici.
• Cervello medio (mesencefalo): non si divide e dà origine al mesencefalo del SNC dell’adulto.
• Cervello posteriore (rombencefalo): si divide in due e dà origine al metencefalo o ponte primitivo che comprende il ponte e il cervelletto, e al mielencefalo da cui si origina il bulbo o midollo allungato.
• Parte caudale del tubo neurale: non si divide e dà origine al midollo spinale.

Il midollo spinale e il tronco dell’encefalo hanno un piano di sviluppo simile:

• Nel midollo spinale in via di sviluppo sono presenti due zone di proliferazione cellulare:
  • Placca alare: nella porzione dorsale della parete del tubo neurale, che assume funzioni sensitive.
  • Placca basale: nella porzione ventrale, che assume funzioni motorie.

Esse sono costituite da due colonne cellulari longitudinali e sono separate tra di loro da una piccola scanalatura detta solco limitante. Le cellule della placca alare danno origine ai neuroni a proiezione ascendente e agli interneuroni del midollo spinale, formando il corno dorsale. Le cellule della placca basale danno origine ai motoneuroni e ai interneuroni del midollo spinale ventrale, formando il corno ventrale. Altre cellule della placca basale dei segmenti spinali toracici e lombari del midollo in via di sviluppo si differenziano nei neuroni del SNA della divisione simpatica; mentre quelli del midollo sacrale, insieme ad altri neuroni del tronco dell’encefalo danno origine alla divisione parasimpatica.

Il SNC in via di sviluppo presenta anche due regioni specializzate, una in posizione ventro-mediale detta lamina del pavimento, e l’altra in posizione dorso-mediale detta lamina tegmentale. Nel corso dello sviluppo, si verifica un importante cambiamento del rapporto tra la dimensione del midollo spinale e quella della colonna vertebrale che lo circonda: nelle fasi precoci del suo sviluppo, il midollo spinale si estende per tutta la lunghezza della colonna vertebrale, ma con il progredire dello sviluppo la colonna vertebrale si allunga più del midollo spinale (alla nascita l’estremità caudale del midollo spinale si trova a livello della terza vertebra lombare, mentre nell’adulto il midollo spinale raggiunge solo il margine caudale della prima vertebra lombare). Queste radici spinali, che formano la cauda equina, sono ricoperte dalle meningi. Lo spazio attorno alla cauda equina viene detto cisterna lombare (a questo livello, il liquido cerebrospinale può essere prelevato senza danneggiare il midollo spinale).

Il tronco dell’encefalo ha anch’esso una placca alare ed una placca basale separate dal solco limitante. Le cellule della placca alare si differenziano nei neuroni sensoriali che innervano i recettori gustativi, uditivi, vestibolari, viscerali e somatici della faccia. Le cellule della placca basale danno origine ai motoneuroni che innervano i muscoli estrinseci degli occhi e i muscoli del capo e del collo, mentre altri formano i neuroni pregangliari parasimpatici della sezione autonoma craniale.

Le cavità delle vescicole cerebrali formano il sistema dei ventricoli cerebrali e la cavità caudale diventa il canale centrale del midollo spinale. In una fase successiva dello sviluppo la cavità del cervello anteriore o proencefalo si differenzia nei due ventricoli laterali e nel terzo ventricolo, situato in corrispondenza della linea mediana. Il terzo ventricolo si estende fino alla lamina terminale (è l’estremità rostrale del tubo neurale) e comunica con i ventricoli laterali attraverso il forame interventricolare o forame di Monro. Quando si sviluppa la regione dorsale o tetto del mesencefalo, la cavità mesencefalica finisce con il restringersi, formando l’acquedotto cerebrale o acquedotto di Silvio: è situato nella parte dorsale del ponte e del bulbo ed è il condotto attraverso il quale il liquido cerebrospinale può fluire nel quarto ventricolo.

Lo spazio subaracnoideo è quello compreso tra due delle tre membrane (meningi) che ricoprono il cervello e il midollo spinale. Le meningi fungono per tutta la vita da rivestimento protettivo e sono:

• Dura madre: è la più spessa e la più esterna delle meningi.
• Aracnoide: è contigua ma non strettamente aderente alla dura madre.
• Pia madre: segue il contorno superficiale (giri e solchi) del cervello e del midollo spinale.

A due mesi dal concepimento i ventricoli laterali sono di forma sferica e sono disposti in corrispondenza della linea mediana; successivamente, la corteccia cerebrale si espande dapprima rostralmente formando i lobi frontali, poi dorsalmente formando i lobi parietali ed infine posteriormente formando i lobi occipitali e temporali. A causa della sua espansione, la corteccia assume una forma a C: di conseguenza, molte strutture sottostanti, compresi i ventricoli laterali, assumono forma a C. Solo nelle ultime fasi dello sviluppo si formano le quattro regioni dei ventricoli laterali: il corno anteriore (frontale), il corpo, il corno posteriore (occipitale) e il corno inferiore (temporale).

Anche le principali formazioni del sistema limbico si sviluppano a forma di C: infatti è costituito da quattro formazioni che compongono due strutture a forma di C:

• L’ippocampo e il fornice formano una delle due strutture a forma di C.
• Il giro del cingolo e quello paraippocampico e le loro connessioni formano l’altra.

In una fase precoce dello sviluppo, la formazione dell’ippocampo e il giro del cingolo sono adiacenti; con il procedere dello sviluppo, queste formazioni vengono progressivamente separate dalle fibre del corpo calloso: è la grande commessura che interconnette le cortecce cerebrali dei due emisferi.

Codificazione ed elaborazione delle informazioni sensoriali

I sistemi sensoriali ricevono informazioni dall’ambiente attraverso recettori disposti alla periferia del corpo e le ritrasmettono al SNC, a livello del quale vengono utilizzate tre funzioni:

• Destare sensazioni.
• Controllare il movimento.
• Mantenere lo stato di vigilanza.

Weber e Fechner scoprirono che i sistemi sensoriali sono capaci di estrarre dagli stimoli quattro attributi che vengono fusi insieme nelle sensazioni:

1. Modalità: forme diverse di energia vengono trasformate dal sistema nervoso in sensazioni o modalità sensoriali differenti: la visione, l’udito, il tatto, il gusto e l’olfatto. Nell’ambito di ciascuna modalità si distinguono qualità diverse o sub-modalità (es. nel gusto si distingue il dolce, l’acido, il salato e l’amaro). Legge delle energie specifiche delle sensazioni di Müller: la modalità è una proprietà delle fibre nervose sensoriali: infatti, ogni fibra nervosa viene attivata da un certo tipo di stimolo in quanto stimoli diversi attivano fibre nervose diverse; a loro volta, le fibre nervose stabiliscono connessioni specifiche a livello del SNC, e sono proprio queste connessioni che sono responsabili della specificità delle sensazioni. Lo stimolo che specificatamente attiva un particolare recettore o fibra nervosa è stato denominato da Sherrington stimolo adeguato.
2. Intensità: l’intensità della sensazione dipende dall’intensità dello stimolo. Soglia sensoriale è la più bassa intensità dello stimolo che un soggetto può percepire e viene determinata mediante un procedimento statistico. Le soglie sensoriali non sono fisse e possono aumentare o diminuire a seconda delle circostanze. Legge di Weber: egli stabilì una relazione quantitativa tra intensità dello stimolo e discriminazione: ΔS = K x S dove ΔS è la differenza minima di intensità tra uno stimolo di riferimento S e un secondo stimolo di intensità tale che possa essere riconosciuto come diverso dal primo, mentre K è una costante. ΔS viene denominata differenza appena percepibile. Fechner estese la legge di Weber alla descrizione della relazione tra intensità dello stimolo e intensità della relazione sperimentata dal soggetto: I = K log (S/So).
3. Durata: la durata della sensazione viene definita dalla relazione tra intensità dello stimolo e intensità percepita dello stimolo. Adattamento: quando uno stimolo persiste per un certo tempo, l’intensità dell’azione diminuisce.
4. Localizzazione: il grado di consapevolezza delle proprietà spaziali dell’esperienza sensoriale può essere valutato determinando quantitativamente:
   • La capacità di localizzare la sede di applicazione dello stimolo.
   • La capacità di riconoscere come distinti due stimoli applicati l’uno vicino all’altro. Soglia dei due punti di Weber: minima distanza tra due stimoli percepibili: è bassa in corrispondenza della punta delle dita ed aumenta notevolmente a livello delle regioni somatiche più prossimali; all’aumento della soglia dei due punti, dalla punta delle dita al braccio, corrisponde una diminuzione del grado di precisione con cui viene determinata la sede della stimolazione.

Recettori sensoriali

Sono strutture nervose specializzate attraverso le quali avviene il contatto con il mondo esterno. Specificità del recettore: ogni recettore è sensibile ad una particolare forma di energia (meccanica, termica, chimica o elettromagnetica). Tale proprietà sta alla base del codice della linea attivata: meccanismo di codificazione della modalità dello stimolo: le fibre dei recettori funzionano come linee di comunicazione a modalità specifica tra la periferia e il SNC, che ritrasmettono informazioni di una specifica modalità. Trasduzione dello stimolo: il recettore trasforma l’energia dello stimolo in energia elettrochimica, stabilendo un linguaggio comune per tutti i sistemi sensoriali. Codificazione nervosa: le informazioni sullo stimolo vengono rappresentate in una serie di potenziali d’azione.