Psicologia del sonno: Fisiologia

TEORIE PASSIVE:

Sonno come fenomeno passivo dovuto a riduzione di afferenze sensoriali che sono in grado di mantenere

la condizione di veglia.

Ipotesi formulata negli anni 30’ da Kleitman ( scopritore del sonno REM) che ottiene conferma

sperimentale dagli studi di Bremer, il quale creò due preparati sperimentali operando sezioni in diverse

parti:

-Cerveau Isolè: Sezione mesencefalica completa tra i collicoli superiori e inferioriil cervello rimane isolato

Risultati: Attività EEG tipica del sonno in particolare sonno sincronizzato SWS

-Encephale isolè: Sezione più caudale (più bassa) tra parte caudale del bulbo e midollo

Risultati: Il soggetto continua ad alternare sonno e veglia

-Nel cerveau isolè le afferenze sensoriali non sono più in grado di tenere sveglio il cervello

-Nel Encephale isolè: la sezione lascia intatte le afferenze sensoriali dei nervi cranici, in particolare del

trigemino e il vestibolo cocleare, che se lesionati producono sonno nell’animale.

La ricerca ovviamente continua anche con tecniche diverse e nuove, per esempio, Moruzzi e Magoun

identificano una struttura diffusa in tutto il tronco dell’encefalo, la FORMAZIONE RETICOLARE

ASCENDENTE, la cui stimolazione nel preparato encephale isolè produce EEG di veglia attiva.

Operando lesioni della formazione reticolare, mantenendo intatte le vie lemniscali che convogliano le

afferenze sensoriali verso i centri superiori, si produce sonno perenne. Allora siamo sempre in ambito di

teoria passiva perché il sonno è dovuto al risultato della caduta del tono corticale a seguito della ridotta

attività della formazione reticolare.

Cosa è la Formazione reticolare? E’ una rete di neuroni che si trovano al di fuori dei nuclei principali del

tronco dell’encefalo e rappresenta in qualche modo l’estensione rostrale della rete interneurale del midollo

spinale.

Nel tronco dell’encefalo è una rete molto diffusa con molte connessioni, quindi si estende nel bulbo nel

ponte e nel mesencefalo. All’interno si trovano dei nuclei molto importante per la regolazione del sonno

come vedremo come per esempio i nuclei del RAFE (dove viene prodotta la Serotonina)

TEORIE ATTIVE

Però quello che poi fu scoperto è che nel tronco cerebrale ci sono delle regioni che favoriscono e

ostacolano il sonno. Questa ipotesi viene confermata da un’altra tecnica sperimentale che consiste

nell’anestetizzare delle regioni diverse del tronco cerebrale.

Vengono creati anche in questo caso dei preparati:

-Preparato medio-pontino pretrigeminaleinsonnia cronica

-Preparato rostro pontinosonno

Per sintetizzare l’esito di tutti questi studi che passano da una visione passiva a una attiva: possono

essere identificate delle strutture caudali bulbo-pontine che possono indurre sincronizzazione EEG e sonno

comportamentale, e delle strutture rostro pontine e mesencefaliche che sono responsabili dello stato di

veglia.

Poi vi è in particolare molto importante, nella porzione caudale (molto in basso) della formazione reticolare,

due nuclei importantissimi: nuclei del fascio solitario, che se stimolati inducono attivamente la

sincronizzazione dell’attività EEG riducendo l’attività della formazione reticolare ascendente

Manteniamo la nostra veglia grazie all’attività della formazione reticolare ascendente ma ci sono dei

 nuclei che attivamente ne inibiscono l’attività e ci portano allo stato di sonno.

Il sonno è regolato da diverse componenti:

-abbiamo visto a livello del tronco dell’encefalo la formazione reticolare, ma ci sono anche altre strutture.

Non c’è un unico centro del sonno o della veglia come si credeva all’inizio.

-componente prosencefalica e ipotalamica. L’ipotalamo si trova al di sopra del talamo, la stimolazione

elettrica di certe regioni basali preottiche produce sincronizzazione EEG e sonno comportamentale. Questo

è stato provato anche con stimolazione chimica. Inoltre in quest’area del prosencefalo basale è probabile

che ci siano dei neuroni gabaergici implicati nella sincronizzazione EEG. Questi neuroni probabilmente

vanno a inibire i neuroni attivatori della formazione reticolare nel mesencefalo

-componente talamica: il talamo filtra le info che riceviamo durante la veglia. Durante il sonno modula

l’attività di desincronizzazione e sincronizzazione dell’attività elettrica cerebrale e sembra essere implicato

nella formazione dei fusi in sonno NREM.

All’interno del talamo, andando a operare stimolazioni o lesioni a livello del nucleo reticolare talamico si può

mettere in evidenza la capacità di sincronizzare attività EEG. Se distruggo il nucleo reticolare del talamo

questo ha come conseguenza un insonnia e attività esplorativa continua fino alla morte.

Il passaggio dalla de sincronizzazione della veglia alla sincronizzazione del sonno è possibile grazie a una

variazione dei neuroni talamo corticali che da una scarica continua passano a una scarica a salve.

Queste oscillazioni sinaptiche sono il risultato dell’interazione di un circuito complesso dove probabilmente

è molto importante l’azione dell’attività inibitoria gabaergica.

E’ proprio nel nucleo reticolare del talamo che si modula l’attività sincrona dal talamo alla corteccia, i fusi

del sonno e le onde Delta.

Non esistono centri specializzati per il sonno e per la veglia, ma una serie di componenti: prosencefalica,

ipotalamica, talamica, tronco encefalica. In quest’architettura ci sono fenomeni sia neurofisiologici che

neurochimici.

Se vogliamo descrivere cosa succede nell’addormentamento e risveglio possiamo dire:

-Addormentamento: può essere dovuto all’attivazione dei neuroni probabilmente gabaergici delle regioni

ipotalamiche anteriori e mesencefaliche che iniziano delle sequenze sincronizzanti sia a livello del talamo

che della corteccia

-Risveglio e passaggio a sonno Rem: attivazione di neuroni reticolari a livello del ponte, che vanno a

interrompere le sequenze talamiche e quindi vanno a descincronizzare l’attività EEG.

All’interno del sonno REM ci sono manifestazioni regolate da strutture precise: Jouvet

-desincronizzazione EEG

-atonia muscoli antigravitali

- movimenti oculari rapidi

-irregolarità attività cardiaca e respiratoria.

Il sonno REM è caratterizzato da componenti fasiche e toniche:

-fasiche: solo in alcuni momenti (movimenti oculari rapidi,onde PGO)

-toniche:durante tutto il sonno REM (atonia,de sincronizzazione EEG)

In particolare sono stati svolti degli studi da Jouvet su quali strutture fossero implicate nello scatenamento

di queste componenti toniche e fasiche. E’ emerso che sono localizzati nel Ponte le strutture responsabili

della formazione e mantenimento di queste componenti.

Vengono operate delle lesioni:

-tra ponte e mesencefalo: perdita manifestazioni ascendentidesincronizzazione EEG e onde PGO

-tra ponte e bulbo: perdita delle manifestazioni discendenti (atonia posturale, irregolarità respiratorie e

movimenti oculari)

=>non è stata identificata una struttura separata per componenti toniche e fasiche, diciamo che è nel ponte

che si trovano le strutture che regolano queste manifestazioni.

In particolare nel ponte sono stati localizzati gruppi di neuroni, in particolare nel locus ceruleous che

sembrano essere responsabili dell’atonia posturale in REM, la prova speri mante viene da Jouvet che

va a operare lesione del locus ceruleous, osservo così nel gatto assenza di atonia muscolare ma

comportamento esplorativo di attacco-fuga.

Errore delle teorie passive:

Lesionando formazione reticolari non tolgo solo afferenze sensoriali, ma anche altri nuclei.

Ad esempio i nuclei del rafe che contribuiscono a innescare il processo di sonno.

E’ un errore comunissimo quello di dare per sicuro l’interpretazione di un dato.

Legame che c’è tra sonno e umori (intesi come sostanze circolanti):

C’è un legame molto forte tra sonno e sistema immunitario:le , prodotte dal sistema immunitario,

CITOCHINE

sono sostanze ipnogene, di fatto quando siamo malati dormiamo tanto. Durante il sonno l’organismo non

affronta tutte le problematiche della veglia e si può concentrare a combattere il nemico che in quel

momento è la malattia.

=>concentrazione e spostamento di t ruppe nel compartimento in cui c’è più necessità, tant’è vero che la

deprivazione prolungata di sonno porta ad ammalarsi.

Neurotrasmettitori coinvolti:

-Serotonina: prodotta da nuclei del rafe,

diminuzione serotonina diminuzione selettiva di sonno a onde lente. In effetti anche la PCPA che blocca la

sintesi della serotonina riduce il sonno.

=>È correlata positivamente alla quantità di sonno

-Adrenalina e Noradrenalina: prodotta a livello del locus ceruleous

Un aumento di Adrenalina e Noradrenalina sistemica porta a Risveglio, come deve essere, l’organismo

deve essere pronto ad affrontare una certa situazione.

Studi Oliver Sacks veniva data L-dopa, dopamina stessa sintesi enzimatica di adrenalina e noradrenalina.

Correlate positivamente al risveglio.

Non è un caso che la serotonina sia implicata nella depressione dove c’è un rallentamento dell’attività

serotoninergica.