Psicologia animale e comparata

Psicologia animale e comparata

Corso di laurea in scienze psicologiche cognitive e psicobiologiche

Secondo Skinner, il comportamento animale è l'insieme dei processi osservabili tramite i quali l'animale risponde a cambiamenti interni ed esterni. Secondo Darwin, tale comportamento è specifico alla specie e trasmesso da una generazione all'altra, soggetto quindi a selezione naturale.

In linea generale, l'oggetto di studio sono le azioni intese come emissioni di feromoni, colorazioni, ma anche suoni e segnali luminosi, e caratteristiche morfologiche specifici processi fisiologici e cognitivi alla base.

Domande sul comportamento animale

Tinbergen nel '63 evidenziò 4 tipi fondamentali di domande riconducibili al comportamento e applicabili alla domanda "Perché storni maschi cantano in primavera?"

• Causazione: Quali stimoli elicitano la risposta e grazie a quali caratteristiche? La luce primaverile stimola l'ipotalamo e induce nel maschio alcuni ormoni ematici che attivano i centri del canto.
• Sviluppo ontogenetico: Il comportamento è presente alla nascita? Come si sviluppa nel tempo? È più influenzato dai geni o dall'ambiente o quali esperienze sono necessarie per il suo insorgere? Gli storni maschi hanno una predisposizione al canto per il corteggiamento.
• Storia evolutiva: Somiglianze/differenze fra varie specie vicine riguardo un determinato comportamento. Il canto si è evoluto da progenitori non territoriali e non canori.
• Funzione adattiva: Impatto di un comportamento sulla probabilità di sopravvivere o riprodursi ed eventuale vantaggio rispetto ad altri comportamenti. I maschi cantano per mostrare di avere un bel nido e di sapersi procurare cibo in abbondanza.

Semplificazioni linguistiche

Gli studiosi fanno riferimento a un linguaggio antropomorfico per descrivere in modo sintetico ciò che l'animale fa, tenendo presente che le motivazioni dei comportamenti animali non sono per nulla simili a quelle dell'uomo ma sono determinati da circoli neurali. Non si può escludere comunque a priori la consapevolezza dello scopo del suo comportamento.

Semplificazione delle domande di Tinbergen

• Cause prossime interne del comportamento: Mira alla ricerca degli stimoli salienti, ruolo dei geni e ormoni e l'organizzazione neurale. Le domande determinano basi biologiche e conferiscono organizzazione interna.
• Cause ultime evoluzionistiche del comportamento: Mirano a determinare il significato adattivo e le pressioni selettive che hanno differenziato le popolazioni simili e il loro percorso evolutivo.

Metodi di ricerca

Ogni animale deve essere studiato tramite un approccio specifico a quella specie e non riproducibile su altri animali. In linea di massima, si possono dividere in:

• Esperimenti in condizioni controllate in laboratorio.
• Raccolta di dati quantitativi in natura per un'analisi più complessa dei primi.
• Esperimenti in natura, ricostruzione filogenetica.
• Modelli matematici tramite la simulazione.

Si utilizzano tecniche derivanti da altre discipline come analisi genetiche di paternità, tecniche di bioingegneria e reti neurali. Indipendentemente dalla tecnica utilizzata, bisogna sempre seguire il metodo scientifico nelle ricerche e annessa verifica sperimentale:

• Osservazione di un fenomeno
• Formulazione di una domanda
• Formulazione di una o più ipotesi
• Scelta del metodo di ricerca
• Previsioni in base all'ipotesi
• Verifica sperimentale
• Conclusione

Nella verifica sperimentale si identifica la variabile rilevante e si manipola una variabile del gruppo sperimentale assieme al gruppo di controllo che dà la baseline e i due gruppi devono differire solo per la variabile oggetto di studio.

Esempi di esperimenti

Come fa la vespa scavatrice a ritrovare il proprio nido?

Questa specie depone le uova in un nido sotterraneo vicino ad altre centinaia di nidi, per poi uscire a ricercare del cibo e tornare sempre al suo nido.

• Prima ipotesi: Secondo la prima ipotesi, la vespa usa l'odore emanato da oggetti vicini al nido e quindi, spostando sperimentalmente gli odori, la vespa ricercherà il nido nella nuova posizione. Nell'esperimento, il 100% delle volte le vespe tornavano alla posizione originale del proprio nido ignorando i nuovi indizi olfattivi.
• Seconda ipotesi: Secondo la seconda ipotesi, la vespa usa landmark visivi per orientarsi e riconoscere il proprio nido. Spostando questi landmark, la vespa ricercava il nido nella nuova posizione.

Perché il gabbiano rimuove dal nido i gusci delle uova schiuse?

Una volta che i piccoli nascono, il gabbiano effettua diversi voli per liberarsi dai gusci, spendendo energie e mettendo in pericolo la prole lasciandola in preda ad animali vicini. Tinbergen ipotizzò che i gusci rotti rendevano più visibile il nido ai predatori, in quanto erano bianchi all'interno e non mimetici come l'esterno. Vide infatti che le uova vicine a un guscio vuoto sono maggiormente predate, tale comportamento ha quindi una funzione adattiva sviluppatasi durante l'evoluzione.

Perché i pesci nuotano in gruppo?

Nella maggior parte delle specie di pesci, i membri si muovono in formazioni compatte. La vita di gruppo comporta costi come trasmissioni di malattie più veloce o la competizione del cibo. L'ipotesi è che in gruppo riducano il rischio di predazione, avvistando meglio il pericolo, creando un effetto confusione con conseguente diluizione del rischio di perire.

Metodo comparativo

Seghers utilizza il metodo comparativo, confrontando 5 popolazioni di Poecilia reticulata a Trinidad che differivano per la densità di predatori presenti nei singoli corsi dei fiumi. Per evitare un background diverso derivante dall'esperienza, vennero studiati campioni discendenti da pesci di laboratorio. I discendenti di popolazione con una bassa predazione tendono a muoversi da soli o in piccoli gruppi.

Non è ancora stato dimostrato che il comportamento gregario sia prettamente una strategia antipredatoria; ad esempio, nei luoghi con bassa predazione, la densità di popolazione è più alta e conseguentemente una maggiore competizione per il cibo.

Gli animali sanno contare

Nel 2003, Lyon studia il parassitismo al nido nella Folaga americana, che fa il nido a livello del suolo a una distanza di 10 m da un altro, deponendo una decina d'uova. La femmina può lasciare un proprio uovo in un nido non suo per aumentare la propria prole, facendo ricadere i costi delle cure parentali su altre mamme, sfavorendole in quanto devono prendersi cura di cuccioli altrui. Per contrastare ciò, le mamme memorizzano il numero di uova presenti nel loro nido.

Nel 1994, McComb s'interessa della difesa territoriale del leone, l’accettazione di uno scontro deriva dalla numerosit&aòl; messe a confronto dei due gruppi, ricavate dal ruggito delle leonesse grazie a determinati circuiti neurali liberi dalla consapevolezza. Un altro esempio sono gli scimpanzé dove il gruppo attacca solo se la numerosità è 1,5 volte del gruppo avversario.

È possibile discriminare la numerosità di due gruppi utilizzando indizi non numerici come la densità degli oggetti, l'area totale occupata oppure la quantità di colore rosso proiettato sulla retina.

Effetto audience negli animali

Tale effetto consiste nel comportarsi in modo diverso in presenza di un terzo soggetto. Questo tipo di altruismo si spiega tramite il meccanismo della "buona reputazione", aumentando il proprio prestigio personale grazie al vantaggio indiretto della mia azione. Per effetto audience, gli individui che agiscono in modo generoso avranno dei vantaggi anche a lungo termine, ma è un fenomeno difficile da studiare sperimentalmente.

(esp4) Bateson condusse un esperimento sull'Effetto Audience nella caffettiera interna del dipartimento, dove il caffè era disponibile in cambio di un'offerta libera, sopra la quale veniva messo un calendario diverso ogni settimana. Nel momento in cui c'erano degli occhi nel calendario, le offerte aumentavano fino al doppio rispetto a quando nella foto c'erano immagini neutre come fiori.

L'effetto audience è presente nei pesci pulitori che vivono nella barriera corallina e si nutrono di parassiti delle branchie dei pesci ospitanti. Oltre che dei parassiti, può decidere di cibarsi di un pezzetto di cute, guadagnando più energia in meno tempo. Preferiscono i pesci che cooperano con altri ospiti. Gli ingannatori frequenti ricevono meno ospiti anche se ricavano più energia pro capite per volta e diminuiscono gli inganni quando ci sono altri ospiti in attesa che stanno guardando. Questo adattamento è il risultato della selezione naturale che favorisce determinati circuiti neurali.

Perché gli uccelli giardinieri dispongono gli oggetti in ordine di dimensione?

(esp5) Il maschio costruisce un giardino per attirare e corteggiare le femmine usando del materiale diverso disposto secondo un gradiente di dimensione. L'ipotesi è che la disposizione serve per creare un'illusione ottica per ingannare la reale dimensione del maschio secondo il fenomeno della "prospettiva forzata". La verifica consiste nel vedere se invertendo sperimentalmente tale ordine, il maschio ripristinerà l'ordine originale, cosa che fece nel giro di tre giorni.

È stata trovata una correlazione tra successo di accoppiamento e regolarità del gradiente di dimensione.

Meccanismo responsabile della monogamia

Meno del 3% dei mammiferi sono monogami e tale scelta è solitamente legata a condizioni sfavorevoli di allevamento della prole. Si presero in considerazione due specie di roditori, uno monogame l'altro poligamo, nonostante il 97% della genetica sia identica.

Nell'Arvicola di Montagna, il maschio corteggia le femmine e dopo essersi accoppiato va alla ricerca di un'altra femmina lasciando la mamma sola con le cure parentali. Mentre nell'Arvicola di Prateria, il maschio rilascia dei feromoni quali ossitocina e vasopressina e la femmina, se accetta il corteggiamento, va in estro accoppiandosi per il resto della vita.

Si può formare una coppia di soggetti tra loro sconosciuti esponendoli all'odore reciproco a seguito di un'iniezione di ossitocina; vengono scambiati di tana così da sentire l'odore altrui e una volta incontrati formano una coppia. Essendo monogami, la coppia resterà fino alla morte, con l'iniezione di un'antagonista dell'ossitocina il legame affettivo non si crea.

L'iniezione di ossitocina nei poligami non li rende monogami; uno studio del '99 dimostra che la specie monogama presenta dei recettori dell'ossitocina assenti nell'altra specie.

Origine dei displays di corteggiamento

Durante il corteggiamento, il pavone maschio apre la coda facendo vibrare le penne per poi abbassare la testa di fronte alla femmina che compie movimenti di ricerca di cibo in modo stereotipato, becca per terra.

Schenkel osservò specie simili e vide una progressiva evoluzione di tale comportamento, come il Gallo che becca il terreno per trovare cibo e offrirlo alla femmina per corteggiarla anche in assenza di cibo. Il Fagiano impejano maschio becca il terreno e una volta arrivata la femmina apre la coda. Il Fagiano pavone becchetta il terreno aprendo la coda all'arrivo della femmina e, se presente del cibo, lo offre alla femmina. Il Pavone maschio adulto non tenta neanche di scavare il cibo per terra al contrario i giovani presentano lo schema di scavare il terreno.

Home range delle scimmie

Il territorio è l'area difesa da un gruppo di individui dove altre specie non possono accedere. Gli scimpanzé hanno una media di 12 km² mentre lo Uistitì pigmeo ha 0,25 ettari. La differenza territoriale è proporzionale alla grandezza dell'animale, al numero di membri nel gruppo. Brock integra la dimensione del gruppo e il peso corporeo del membro per avere risultati affidabili, comparando tra loro più specie cercando di ottenere un'ipotetica asse crescente che passa nel fra mezzo.

A parità di dimensioni di gruppo, coloro con dieta fruttivora o di insetti necessitano un home range 10 volte più grande rispetto alle specie che si alimentano di foglie.

Grandezza delle gonadi nei primati

Se un animale vive in un gruppo sociale multimaschio, come nel caso di scimpanzé, ci sarà una maggiore competizione spermatica per rivendicare la paternità della prole e quindi delle gonadi più grandi. Nel caso del gorilla, dove solitamente c'è un solo maschio adulto che si accoppia con più femmine, la produzione di sperma non è così importante, diminuendo le dimensioni delle gonadi.

Introduzione storica

Aristotele indaga sulla competizione maschile, sulle cure parentali negli uccelli, sulla territorialità e comportamento sociale. Gli egizi avevano un profondo interesse verso il mondo animale, hanno addomesticato diverse specie come il gatto e furetto per la caccia ai roditori, tentarono di addomesticare molti altri animali selvaggi senza poterci riuscire. Questo forte interesse è presente anche in pitture rupestri primitive.

Nel secolo scorso, molti autori hanno studiato come popolazioni indigene viventi in modo simili ai primitivi avessero ampie conoscenze sul comportamento animale. La vita post-riproduttiva nell'uomo dura il doppio della vita post-riproduttiva, mentre negli animali la fine della capacità di riprodursi coincide con la sua morte biologica.

Biofilia

La specie umana è spinta a portarsi dei cuccioli di qualsiasi specie a casa nonostante comportino un costo per il mantenimento. Bradshaw vede una spiegazione adattiva, tale propensione permette di imparare molto dagli animali, favorendo tecniche di caccia e di evitamento degli animali più pericolosi piuttosto che standone lontano.

L'origine della specie

Con "L'origine delle specie" (1859), dove tratta della selezione naturale e speciazione evolutiva, Darwin è precursore sia dell'etologia in Europa che della psicologia comparata in USA, visto come precursore anche dell'eco-etologia degli anni '80 e psicologia evoluzionistica nata negli anni 2000. Darwin sostiene che l'espressione emozionale tra l'uomo e gli animali siano le stesse in quanto discendono da antenati comuni, ipotesi confermata dalle neuroscienze moderne.

Secondo l'etologia, la selezione naturale produce meccanismi di adattamento peculiare in ogni specie al proprio ambiente. La psicologia comparata si basa sulla teoria dell'evoluzione, diverse specie si evolvono e differenziano da antenati comuni mantenendo alcuni comportamenti comuni al più delle specie.

Spalding pubblica nel 1872 il primo articolo sull'istinto usando l'approccio sperimentale e in uno degli esperimenti dimostra che rondini allevate in gabbie dove non potevano esercitarsi a volare volavano perfettamente alla prima esperienza, classificandola come componente innata. È anche il vero scopritore dell'imprinting e del periodo critico.

Romanes, influenzato da Spalding, scrive nel 1852 "Animal Intelligence" combinando resoconti scientifici a dati aneddotici sul comportamento animale. Nel 1894, Morgan cerca di sistematizzare le conoscenze sulla psicologia animale con la scrittura di "Introduction to Comparative Psychology".

Il canone di Morgan sostiene che fra due alternative per spiegare un comportamento animale si opta sempre sulla facoltà più semplice, ignorando possibili spiegazioni più complesse. È il primo ad introdurre l'apprendimento per prove ed errori, ruolo chiave nel comportamentismo con l'influenza su Watson e Thorndike.

Il caso di Clever Hans

(esp6) Il barone von Osten, a fine '800, addestra il suo cavallo a compiere operazioni matematiche. Venne instaurata una commissione tedesca di scienziati che condusse esperimenti per 1 anno, dimostrando che se l'addestratore non conosce la soluzione, il cavallo sbaglia la risposta. Inconsapevolmente, von Osten modificava il proprio comportamento a seconda di quando il cavallo si avvicinava al risultato esatto e quindi questo deduceva dai suoi segnali quando fermarsi.

Sviluppo psicologia comparata

Nasce ai primi del '900 negli USA sotto l'influenza europea di Morgan, Darwin e Pavlov. Studiano adattamenti particolari per comprendere leggi generali del comportamento, nell'operare controllano tutte le variabili tramite esperimenti in laboratorio limitando gli studi su piccioni, cani e ratti. Dagli anni '20 fino agli anni '60 sarà più influenzata dal comportamentismo.

La scoperta dei riflessi

Condizionamento classico, Pavlov, fisiologo che si occupa dell'apparato dirigente, studia il cambiamento di salivazione in presenza di cibo nei cani. Durante l'esperimento, il cane inizia a salivare prima ancora che arrivi il cibo e vira il suo studio non più sulla modulazione salivare ma sull'apprendimento, mostra in definitiva i suoi risultati nel 1903 ricevendo il premio Nobel l'anno dopo.

Il condizionamento classico segue un'associazione stimolo-risposta, associa le varie risposte ma non permette di far apprendere comportamenti nuovi. Lo stimolo incondizionato è presente nell'ambiente naturale dell'animale, la risposta incondizionata è la risposta naturale allo stimolo incondizionato. Lo stimolo incondizionato viene preceduto da un altro stimolo neutro che non scatena niente nella natura del cane. Dopo una serie di ripetizioni, lo stimolo neutro diventa stimolo condizionato producendo una risposta condizionata.

Per instaurare questo nuovo riflesso, i due stimoli devono essere ravvicinati nel tempo o contemporanei. Estinzione della risposta condizionata a seguito di una dissociazione tra gli stimoli, col passare del tempo.