Appunti di psicologia animale e comparata

Psicologia animale e comparata

ETOLOGIA CLASSICA

Perché un animale si comporta così?

1. “4 WHYS” (TINBERGEN)

Perché gli storni maschi cantano in primavera?

Conformazione della siringe

Quale stimolo elicita la risposta? →

Ormoni (luce stimola ipotalamo)

CAUSAZIONE (dall’esterno o dall’interno) Presenza di femmine

Lo storno ha una capacità innata di

È presente dalla nascita? cantare + impara a cantare imitando il

ONTOGENETICO Quale ruolo hanno i geni e quale le padre o gli altri maschi

esperienze di vita?

FILOGENETICO Come si è evoluta la risposta? Progenitori non territoriali e non canori

(storia evolutiva) Quali somiglianze e differenze tra specie → evoluzione del canto negli storni

filogeneticamente vicine? Canto come capacità di conquistare e

FUNZIONE Quale vantaggio porta per la mantenere un territorio (dimostrare le

ADATTIVA sopravvivenza e la riproduzione? proprie qualità)

Ciascuna costituisce UNA possibile spiegazione del comportamento animale MA NON L’UNICA!

confluiscono in

2. CAUSE PROSSIME E CAUSE ULTIME

CAUSE PROSSIME CAUSE ULTIME (DISTALI)

Cause più immediate del comportamento Significato adattivo del comportamento e sua

(causazione e sviluppo ontogenetico) evoluzione filogenetica

LO STUDIO DELLA PSICOLOGIA ANIMALE

HOW?

Linguaggio antropomorfico

NON vuol dire che l’animale abbia una consapevolezza dello scopo del suo comportamento!

La gazzella pratica lo “stotting” per segnalare al leone che lo ha avvistato, spingendolo a rivolgere la sua

attenzione verso un altro esemplare ancora ignaro

METODOLOGIE DI INDAGINE DEL COMPORTAMENTO ANIMALE

WHAT HOW ESEMPIO

Condizionamento

Creazione di condizioni sperimentali (classico e operante)

STUDI IN controllate in cui studiare il

LABORATORIO comportamento dell’animale, Ratti nella gabbietta con leva

manipolando una serie di variabili per il cibo

Osservazione della grandezza dei pesci

Osservazione dell’animale nel suo in luoghi ad alta o bassa attività

OSSERVAZIONI IN ambiente naturale senza manipolare predatoria

NATURA l’ambiente Casse nel parco naturale che simulano

ruggito dei leoni (pochi o molti alla

ESPERIMENTI IN Manipolazione dell’ambiente (non è volta) e osservazione della risposta

NATURA possibile controllare in toto l’esperimento) delle leonesse

INDAGINI GENETICHE Individuare le componenti genetiche del

comportamento Danneggiamento area V5-MT nelle

NEUROIMAGING E Danneggiamento di aree cerebrali di →

scimmie problemi nella percezione

STUDI CON animali e osservazione delle modificazioni del movimento fluido

ABLAZIONE del comportamento

MODELLI Simulazione del comportamento animale

MATEMATICI tramite parametri Processi di apprendimento e

RETI NEURALI Reti di neuroni artificiali che riproducono comparazione con altre specie

la struttura cerebrale di animali

ESPERIMENTI IN LABORATORIO FREE CHOICE TEST

STIMOLI PREFERITI (STIMOLI BIOLOGICAMENTE RILEVANTI)

VARIABILI: a quale stimolo si avvicina, tempo speso vicino allo stimolo

1. Quantità Lemure sceglie il biscotto più grande ed è sensibile anche alle illusioni ottiche

(quando i due biscotti sono delle stesse dimensioni ma uno è

in un piatto più piccolo, il lemure sceglie quest’ultimo)

2. Colore I serpenti sono infastiditi da certe tonalità di colore

ABITUAZIONE-DISABITUAZIONE

VARIABILI: tempo di fissazione dello sguardo sullo stimolo

(- - se abituazione, + + se nuovo o ripresentazione del vecchio dopo disabituazione)

→ Osservazione della risposta spontanea agli stimoli

Il cane e gli 8 puntini

PARADIGMA DELLA VIOLAZIONE DELL’ASPETTATIVA

VARIABILI: tempo di fissazione dello stimolo che non rispecchia l’aspettativa

Presentazione di 1 mela + 1 mela, copertura degli stimoli e ripresentazione di:

- 2 mele (aspettativa)

- 1 mela (contro aspettativa in -) →

- 4 mele (contro aspettativa in + sovrastimolo)

Registrazione tempi di fissazione per:

S0: Stimolo iniziale (1 mela + 1 mela)

S1: Stimolo presentato in seguito alla copertura

1 + 1 = 1 1 + 1 = 4

S1 Guardato di + S1 guardato di + SÌ COMPUTAZIONE NUMERICA

S1 Guardato = S1 guardato di + NO COMPUTAZIONE NUMERICA

In natura l’animale è tanto più attratto quanto maggiore è la quantità di stimolo che vede

→

(stimolo saliente, più attraente) funzione di sopravvivenza!

→

CONDIZIONAMENTO OPERANTE PROCEDURE DI ADDESTRAMENTO

Animale riceve rinforzo (cibo) appena si avvicina al luogo

dell’esperimento e/o compie l’azione voluta dallo sperimentatore

MODELLAMENTO Fornitura di un rinforzo senza un apparente nesso logico

con l’azione compiuta

Base del comportamento superstizioso umano!

Azione che, se messa in atto dall’animale,

lo porta ad ottenere la ricompensa



→

basato su significatività statistica per la specie

CRITERIO DI COSA INFLUENZA IL CRITERIO DI APPRENDIMENTO

APPRENDIMENTO 1. Specie

2. Limiti metodologici dell’esperimento (mancata

individuazione della strategia migliore)

Skinner box

Presentazione di molteplici stimoli per testare l’effettiva

presenza di una regola cognitiva

REGOLE COGNITIVE

ANIMALE UOMO

Shape discrimination

(selezionare il quadrato vs il cerchio)

REGOLA COGNITIVA Quantità di colore Forma

Forma?

Piccione e stimoli luminosi

(selezionare prima lo stimolo meno luminoso)

Quantità di luce Numerosità

Numerosità?

→

DROGHE Vasca di Morris

APPRENDIMENTO (orientamento del topo in una vasca se sotto effetto di alcol)

PRO E CONTRO – aspetti teorici

FREE CHOICE ADDESTRAMENTO

ECOLOGIA

Maggiormente ecologico 1. Non ecologico

→ visione più accurata dell’effettivo - Bidimensionalità

comportamento che l’animale mette in atto in - Compiti che non rispecchiano le reali

natura necessità dell’animale in natura

2. Insegnamento di una regola astratta

- Sviluppo artificiale di abilità straordinarie

(non naturali)

CIRCUITI COGNITIVI

l’animale fa riferimento agli stessi circuiti cognitivi Attivazione di circuiti cognitivi supplementari e

utilizzati in natura per effettuare la scelta non certezza che questi siano effettivamente utili

all’animale in natura

STUDIO INTERSPECIFICO (COMPARAZIONE)

Difficile utilizzo degli stimoli naturali (altro L’utilizzo degli stessi stimoli con specie diverse

esemplare di sesso opposto…) permette il confronto intra-specifico

CONTROLLO DELLE VARIABILI

Riconoscimento della numerosità: Riconoscimento delle forme:

Numerosità co-varia anche con altre variabili possibilità di manipolazione di forma e dimensioni

(volume…) degli stimoli, presentazione di molteplici stimoli

non è possibile annullare l’effetto delle variabili è possibile rendere irrilevanti le variabili non

correlate con quella oggetto di analisi oggetto di ricerca

MODALITÀ SENSORIALI

Numerosità: Esperimenti astratti sulle modalità sensoriali:

componente visiva presentazione stimolo visivo

+

componente olfattiva (+ odore, - odore) certezza di stare indagando la sola componente

visiva

MA non vuol dire che l’animale sappia contare! certezza di indagine di una sola modalità

Scelta della femmina: sensoriale

componente visiva

+

Componente olfattiva (feromoni)

non è possibile isolare le singole modalità

sensoriali! MOTIVAZIONE

La motivazione decresce all’aumentare della Fornitura di una piccola quantità di cibo per volta

numerosità dei campioni no calo della motivazione

2 VS 10 mele Sì

20 VS 21 mele NO

calo della motivazione

PRO E CONTRO – aspetti pratici

Quali sono le caratteristiche della condizione sperimentale da preferire?

FREE CHOICE ADDESTRAMENTO

NUMEROSITÀ DEL CAMPIONE

Ampio Ridotto

Pochi soggetti Pochi soggetti

Ampio numero di prove Ampio numero di prove

effetto stanchezza disponibilità di un ampio numero di dati

Ampio numero di soggetti a partire dallo studio di alcuni suoi esemplari, si

Poche prove può concludere che la specie è potenzialmente in

grado di portare a termine il compito

sviluppo bias di preferenza (possiede gli strumenti cognitivi)

DISEGNO TRA vs ENTRO I SOGGETTI

Disegno tra i soggetti Disegno entro i soggetti

(evitare effetto di stanchezza)

con con

Ampio numero di soggetti Esiguo numero di soggetti

DISPENDIO DI TEMPO PER IL SOGGETTO

Tempo breve Tempo lungo

(poco distress) (distress limitato da regole etiche)

Preferibile per i soggetti che risentono

particolarmente delle situazioni sperimentali

(animali a sangue freddo)

IL METODO SCIENTIFICO

ESEMPIO 1

OSSERVAZIONE DI UN FENOMENO

Il gabbiano comune rimuove dal nido i gusci delle uova schiuse

FORMULAZIONE DI UNA DOMANDA

Perché il gabbiano comune rimuove i gusci delle uova schiuse dal nido?

FORMULAZIONE DI UN’IPOTESI

I gusci rossi rendono il nido visibile ai predatori

SCELTA DEL METODO PIÙ APPROPRIATO

- Osservazione in natura -

Colorare i gusci di uova di gallina come quelli del gabbiano

Sparpagliare alcuni gusci rotti vicino alla colonia, a distanze maggiori o minori

Quanto spesso i corvi si avvicinano al nido per mangiarne le uova?

PREVISIONI IN BASE ALL’IPOTESI

Le uova nei pressi del guscio schiuso vengono maggiormente predate

VERIFICA SPERIMENTALE

1. Identificazione delle variabili da manipolare

ISOLAMENTO DELLE VARIABILI

Misura della flessibilità cognitiva

(pesci devono selezionare lo stimolo positivo, cioè che fornisce ricompensa in cibo:

rosso +, giallo -; poi inversione della regola cognitiva)

➔ Femmine > maschi

 CONFOUND?

Componente cognitiva

Componente di dimensioni

→

(femmine solitamente + grandi dei maschi << sforzo per spostare la pedina rossa o gialla)

Peso encefalico relativo vs peso encefalico assoluto

Cervello maschi > cervello femmine

→

Rispetto alle dimensioni del corpo la differenza di dimensioni non è più significativa

2. Scelta del campione e del gruppo di controllo

L’IPOTESI È PROBABILMENTE CORRETTA

ESEMPIO 2

OSSERVAZIONE DI UN FENOMENO

La gazza europea depone solitamente 4-8 uova

FORMULAZIONE DI UNA DOMANDA

Qual è il numero ottimale di uova che un uccello dovrebbe deporre?

FORMULAZIONE DI UN’IPOTESI

Esiste un compromesso tra il massimizzare il numero di uova prodotte e il massimizzare la probabilità di

sopravvivenza dei piccoli, assicurando a ciascuno una sufficiente quantità di cibo

SCELTA DEL METODO PIÙ APPROPRIATO

- Manipolazione sperimentale –

Aumento numero di uova in un nido

+

Diminuzione numero di uova in un altro nido

+

Sostituzione di un uovo con un altro in un altro nido

(operato dallo sperimentatore)

PREVISIONI IN BASE ALL’IPOTESI

→

Sia l’aumento che la diminuzione del numero di uova risultato peggiore in termini di sopravvivenza

VERIFICA SPERIMENTALE

→

5 uova risultato migliore

Le gazze aggiustano il numero di uova in base alle loro attuali possibilità di allevare la prole

ESEMPIO 3

OSSERVAZIONE DI UN FENOMENO

I pesci (Poecilia) si muovono in gruppo

FORMULAZIONE DI UNA DOMANDA

Perché i pesci si muovono in gruppo?

FORMULAZIONE DI UN’IPOTESI

Stare in gruppo riduce il rischio di predazione

A. + occhi per avvistare il pericolo

B. Effetto confusione

C. Diluizione del rischio che il singolo venga predato

SCELTA DEL METODO PIÙ APPROPRIATO

– Metodo comparativo –

Confronto tra popolazioni che differiscono per densità di predatori

Studio della risposta di individui (nati in laboratorio) appartenenti a specie abituate a vivere in luoghi

- Ad alta predazione

- A bassa predazione

PREVISIONI IN BASE ALL’IPOTESI

 →

Individui sperimentali specie ad alto rischio di predazione ++ comportamento di coesione

VERIFICA SPERIMENTALE

MA

→

Distanza maggiore diminuire la competizione alimentare

(in ambienti a basso rischio di predazione)

EFFETTO AUDIENCE NEGLI ANIMALI

EFFETTO AUDIENCE

Atti di altruismo nei confronti di individui non familiari vengono sempre eseguiti in presenza

di testimoni

WHY?

Si prevede una qualche forma di ritorno/retribuzione egoistica del gesto

→

1. Buona reputazione “immagine di sé”

2. Ottenere attenzione di un potenziale partner

3. Prevedere un ritorno del medesimo gesto da parte del fruitore

NELL’UOMO NEGLI ANIMALI

Atti di altruismo sono favoriti dalla presenza di I pesci in attesa di farsi pulire dai pulitori (ospiti)

occhi nella stanza preferiscono ospiti che non hanno visto in

precedenza ingannare i propri conspecifici

➔ Sensibilità allo sguardo per effetto di un (strappando loro pezzi di branchie anziché

processo di selezione naturale mangiare i batteri)

➔ Gli ospiti diminuiscono il comportamento di

inganno in presenza di altri pesci in attesa

di pulizia

USO DEL METODO COMPARATIVO PER LA VERIFICA DELLE IPOTESI SPERIMENTALI

ALTRI METODI LIMITI

FOSSILI Ricostruzione di cosa è avvenuto in passato è spesso difficile

ESPERIMENTI DI EVOLUZIONE Possibile solo per specie con tempi di generazione brevi e

SPERIMENTALE dimensioni ridotte

METODO COMPARATIVO

Comparazione di più di due specie differenti per la caratteristica di interesse attraverso tecniche

statistiche, applicandole a set di dati che derivano dalla letteratura scientifica

+

ANALISI MULTIVARIATA

Per eliminare le altre variabili che potrebbero differire nelle specie

Le emozioni animali

Emozioni =

processi evolutivi che permettono agli animale di evitare gli stimoli negativi e ricercare quelli positivi

COMPONENTI DELLE EMOZIONI

COMPONENTE FISICA COMPONENTE PSICOLOGICA

- Manifestazioni fisiologiche (aumento Percezione e coscienza dell’emozione,

battito…) capacità di identificarla

- Comportamento

- Espressioni facciali

OGGETTIVA (in gran parte) SOGGETTIVA

Osservabili negli animali Report verbale delle emozioni (solo umani!)

MODALITÀ DI GESTIONE DELLE ESPRESSIONI FACCIALI

WHO ESEMPIO →

Morbo di Parkinson

Strutture sottocorticali NO sorriso spontaneo

SPONTANEA - gangli della base MA

Capacità di sorriso a comando

→

Danno alla corteccia motrice

VOLONTARIA Strutture corticali Incapacità di sorridere a comando

(CONTROLLATA) - corteccia motrice MA

Capacità di sorriso spontaneo

DISSOCIAZIONE! TEORIE SULLE EMOZIONI

TEORIA DI JAMES-LANGE TEORIA DI SCHACHTER-SINGER TEORIA DI CANNON-BARD

Visione stimolo Visione stimolo Visione stimolo

Reazione fisiologica Reazione fisiologica Reazione

fisiologica + emotiva

Reazione emotiva Valutazione cognitiva

(interpretazione dell’attivazione

fisiologica)

Consapevolezza dell’emozione

DIZIONARIO NO DIZIONARIO

FISIOLOGIA-EMOZIONI FISIOLOGIA-EMOZIONE

1 pattern fisiologico 1 pattern fisiologico

→ → 

1 emozione + emozioni

NECESSARIA VALUTAZIONE

NON SIMULTANEITÀ NON SIMULTANEITÀ SIMULTANEITÀ

1. FISICO 1. FISICO

2. EMOTIVO 2. VALUTAZIONE

3. EMOTIVO

ANIMALI = NO SOLO STIMOLO-RISPOSTA

VS comportamentismo Skinneriano!

Animali operano confronto Scimmia che riceve in

SENSO DI INGIUSTIZIA tra la propria condizione e ricompensa un cetriolo

quella dei compagni piuttosto che dell’uva

Esperimento di Harlow

AFFETTO Animali sentono bisogno di affetto (scimmiette)

Influenza del primo tentativo induce

valutazione psicologica (+ o -) della Esperimento di Seligman

IMPOTENZA APPRESA situazione (cani e barriera con

(ASPETTI MORALI) pavimento elettrificato)

➔ Animali operano attribuzione

delle cause di un evento

MISURAZIONE DELLE EMOZIONI ANIMALI

1. Indici fisiologici e comportamentali

2. Indici comportamentali Attivazione neurale

➔ →

Amigdala paura

➔ →

Asse ipotalamo-ipofisi-surrene stress

Risposta di freezing nel ratto

Aumento temperatura corporea e frequenza cardiaca

➔ →

Aumento temperatura ansia o eccitazione sessuale?

Febbre emotiva indotta nei mammiferi

INDICI FISIOLOGICI Ormoni

NECESSARIO CORRELARLI CON ➔ →

OSSERVAZIONE DEL ++ cortisolo nel sangue paura o eccitazione sessuale?

COMPORTAMENTO!

(ambiguità dell’attivazione

fisiologica) Espressioni facciali

➔ 6 emozioni universali

Riconoscere:

- Tipo di emozione

- Grado di intensità dell’emozione

ANCHE TRA ANIMALI!

COOPERATIVE-CONDITIONING SITUATION

Cooperazione tra macachi per evitare la scossa elettrica

(riconoscimento dell’emozione sul volto del compagno)

→

SE AMBIGUITÀ DI ESPRESSIONE FACCIALE

ESPRESSIONE FACCIALE + VOCALIZZAZIONE

Free choice test

INDICI COMPORTAMENTALI Mascheramento della reale emozione

Risposta scototaxica

→ ansia di esplorazione di un ambiente nuovo

Cognitive bias task

1. Judgement bias →

Stimoli ambivalenti ++ inclinazione a giudicarli – o +?

1 barra = stimolo –

3 barre = stimolo +

2 barre? →

Animale con mood – classifica lo stimolo nuovo come -

→

Animale con mood + classifica lo stimolo nuovo come +

→

BENESSERE ANIMALE ++ PROSOCIALITÀ

2. Attentional bias

++ attenzione a stimoli coerenti con il proprio stato emotivo

- FISSAZIONE DI STIMOLI

→

Animale con mood - ++ fissazione stimolo -

→

Animale con mood + ++ fissazione stimolo +

- EFFETTO STROOP (emotional stroop)

nominare il colore inibendo il significato della parola

(++ TR stimolo negativo in individui con mood -)