Produzioni Vegetali (Teoria completa Secondo parziale)

Mitocondri: cosa sono?

I mitocondri sono organelli racchiusi in una doppia unità di membrana.

Composizione

• Due membrane:
  • Membrana esterna: liscia, poco selettiva nei confronti dei soluti (PM ≤10)
  • Membrana interna: si sviluppa in creste che aumentano la sua superficie. È sede:
    • delle reazioni ossidoriduttive
    • del trasporto di H+
    • della sintesi di ATP (tipiche della respirazione cellulare)
    Per svolgere queste funzioni, la membrana interna deve essere molto selettiva nei confronti delle sostanze trasportate (soprattutto degli H+).
• Spazio intermembrana: con pH inferiore a quello della matrice, è importante per la produzione di ATP.
• Matrice: contiene:
  • DNA (tipo batterico con forma circolare e senza istoni associati)
  • Enzimi
  • Substrati del ciclo di Krebs e di altre vie metaboliche
  • Ioni (Ca²⁺)
• Ribosomi: importanti per la sintesi proteica (di tipo batterico, 70 S)

Importanza del mitocondrio (funzione)

Il mitocondrio è sede della respirazione cellulare ed è fondamentale per il metabolismo energetico della cellula. Cellule con necessità energetica elevata sono ricche di mitocondri. Infatti, la degradazione del glucosio è circa 20 volte più redditizia, in termini di recupero di energia, se questo è degradato nella respirazione piuttosto che solo nella glicolisi.

Autonomia del mitocondrio e riproduzione

Il mitocondrio è parzialmente autonomo e si riproduce per scissione.

Proplastidi: plastidi non differenziati

Tutti i plastidi si formano a partire da plastidi non differenziati, i proplastidi, presenti nei tessuti embrionali e non sono pigmentati.

Categorie dei proplastidi

• Cloroplasti (verdi) con funzione fotosintetica
• Cromoplasti (giallo, arancione, rosso) con funzione vessillifera
• Amiloplasti (incolori, contengono amido secondario) con funzione di riserva
• Ezioplasti (tipici delle verdure coltivate in assenza di luce come sedano e insalata belga)

Plastidi pigmentati: i cloroplasti

Forma

Al microscopio ottico, i cloroplasti hanno generalmente forma lenticolare. Talvolta assumono forme diverse, come i cloroplasti giganti spiraliformi di Spyrogyra.

Ultrastruttura del cloroplasto (composizione)

L'ultrastruttura del cloroplasto è simile a quella del mitocondrio.

• Membrana esterna: relativamente permeabile
• Membrana interna: selettiva. Si introflette a formare il sistema delle membrane fotosintetiche (tilacoidi) che si impilano a dare i grana (captano la luce). Le membrane tilacoidi delimitano una cavità, il lume dei tilacoidi.
• Fase fluida (stroma): assimilabile alla matrice del mitocondrio, contiene:
  • Enzimi
  • Substrati delle vie di biosintesi di composti organici: zuccheri, AA e lipidi

Funzione del cloroplasto

Il cloroplasto è l'organello in cui avviene la fotosintesi (sintesi di sostanze organiche dipendente dalla luce). Grazie alla presenza dei pigmenti fotosintetici, sulle membrane tilacoidi avvengono reazioni che permettono al cloroplasto di convertire l'energia elettromagnetica della luce in forme di energia chimica come ATP e NADPH + H⁺. Questo è reso possibile grazie all'azione di:

• Pigmenti fotosintetici (clorofilla e carotenoidi)
• Trasportatori di elettroni (di natura lipidica)

ATP e NADPH + H⁺ saranno utilizzati nello stroma per l'assimilazione e organizzazione di:

• Carbonio (sintesi di zuccheri)
• Azoto (sintesi di AA, basi azotate)
• Zolfo (AA solforilati, solfolipidi)

Il calo del contenuto di clorofilla è un indice della senescenza dei tessuti verdi.

Riproduzione dei plastidi

I plastidi si moltiplicano per scissione da plastidi preesistenti.

Similitudini tra cloroplasto e mitocondrio

• Biochimico: Sedi di metabolismo energetico (fotosintesi e respirazione)
• Ultrastrutturale: Due membrane (esterna e interna), DNA (tipo procariotico), ribosomi (tipo procariotico, 70 S)

Cromoplasti

Origine

I cromoplasti si originano:

• Per differenziamento diretto da proplastidi (come nella radice della carota, petali dei fiori).
• Per degenerazione dei cloroplasti durante la maturazione e senescenza degli organi che li contengono (es. maturazione dei frutti, invecchiamento delle foglie). La degradazione della clorofilla lascia visibili solo i carotenoidi.

Colore dei cromoplasti

I cromoplasti sono di colore giallo, arancione o rosso per la presenza di pigmenti carotenoidi sotto forma di gocciole o cristalli.

Dove sono presenti?

• Nei tessuti parenchimatici di radici (carota) e frutti (pesche, albicocche, melone, pomodoro, peperoni)
• Nei tessuti tegumentali (buccia) dei frutti
• Nei petali dei fiori

Plastidi non pigmentati: i leucoplasti

Amiloplasti

Colore

Plastidi privi di pigmenti e quindi incolori.

Funzione

Gli amiloplasti accumulano granuli di amido secondario, che verrà utilizzato dal seme germinante o dalla pianta al momento della ripresa della crescita vegetativa. Con il termine ili, si intendono i punti di inizio della deposizione dell’amido secondario.

Nei granuli d’amido secondario, in base al numero di ili visibili, si classificano i granuli in:

• Granuli semplici (patata, frumento, mais)
• Granuli composti (riso)

I granuli di amido secondario nativo sono morfologicamente diversi nelle diverse specie, e ciò può avere interesse diagnostico.

Dimensione, morfologia e digeribilità dei granuli di amido

La dimensione e la morfologia dei granuli di amido è diversa da specie a specie. La sua digeribilità è inversamente proporzionale a:

• Dimensione dei granuli
• Percentuale di amilopectina

Dove si trovano?

Si trovano nei tessuti adibiti ad accumulo di riserve di organi specializzati (cariosside dei cereali, tuberi di patata, ...).

Ezioplasti

In agricoltura, le parti commestibili di alcuni ortaggi (come insalata belga e sedano) vengono riparate dalla luce durante la crescita per evitare la formazione di molecole che conferiscono un gusto troppo acre o amaro.

Colore

Il colore verde non si sviluppa perché in assenza di luce non si ha:

• Sintesi di clorofilla
• Sviluppo dei cloroplasti

Si sviluppano invece ezioplasti, con una particolare ultrastruttura. Quando la pianta verrà esposta alla luce, l’ezioplasto si convertirà in cloroplasto.

Parete vegetale

Funzioni pareti cellulari

• Sostegno alle cellule vegetali e ne determinano la forma
• Impedisce che la cellula vegetale subisca rotture causate dall’aumento di volume dovuto all’assorbimento di acqua dal vacuolo
• Sede di processi metabolici quali:
  • Sintesi/degradazione componenti di parete
  • Risposte agli stress
  • Riconoscimento di MO patogeni o simbionti

Struttura della parete cellulare

Le pareti cellulari sono composte da tre componenti:

• Lamella mediana
• Parete primaria
• Parete secondaria

La lamella mediana e la parete primaria sono presenti in tutte le cellule vegetali, mentre la parete secondaria è presente solo in alcune cellule, quelle con funzioni di trasporto e meccaniche.

Posizionamento LM, PP, PS

• Lamella mediana (LM):
  • Si forma prima che si formi
  • Si forma alla citodieresi (a partire dalla piastra cellulare)
  • È in comune tra due cellule figlie che si formano
• Parete primaria (PP) e parete secondaria (PS):
  • Depositate in sequenza
  • Al formarsi delle strutture, si restringe il lume cellulare

Lamella mediana

• Sostanze pectiche, depositate al momento della citodieresi, da vescicole prodotte dal Golgi, il cui movimento è guidato dai microtubuli del fragmoplasto.

• Polimeri dell’acido galatturonico
• Minore grado di metilazione maggior possibilità di instaurarsi di ponti Ca²⁺ o Mg²⁺ determinando associazione delle molecole
• Maggiore grado di metilazione minore loro associazione

Tiene unite le due cellule figlie originate dalla mitosi grazie alle proprietà adesive delle sostanze peptiche.

Parete primaria

• Sostanze pectiche
• Cellulosa 10-15%
• Emicellulosa (polisaccaridi concatenanti)
• Proteine (strutturali e enzimi)
• Acqua

Omopolisaccaride formato da residui di β-glucosio uniti con legame β(1 → 4). Tale legame permette ai singoli monomeri di glucosio di orientarsi nella macromolecola a formare polimero lineare, stabilizzato dai legami H e che può associarsi ad altre catene.

• Cellulosa sintasi, organizzata in complessi di 6 subunità (ciascuna formata da 6 enzimi):

• Preleva il monomero dal citoplasma
• Produce la macromolecola di cellulosa
• La macromolecola di cellulosa viene estrusa verso esterno
• Viene organizzata in:
  • Micelle (formate da 6 catene di cellulosa)
  • Microfibrille (formate da 36 catene di cellulosa)
  • Macrofibrille (microfibrille tenute da polisaccaridi concatenanti)

Polisaccaride eterogeneo ramificato.

• Tengono unite le microfibrille, formando una rete tridimensionale resistente.

Architettura

La parete primaria ha un’architettura complessa, paragonabile a quella del cemento armato: in una matrice formata da sostanze pectiche decorrono le microfibrille di cellulosa diversamente orientate, tenute insieme da polisaccaridi concatenanti (emicellulose) a formare macrofibrille. Le proteine di parte (estensina) rafforzano la struttura.

Tessitura della parete

Nella parete primaria, le macrofibrille di cellulosa hanno orientamento apparentemente disordinato: si parla di tessitura dispersa. La tessitura dispersa permette che la parete primaria sia relativamente deformabile. La disposizione delle micro/macrofibrille di cellulosa è solo apparentemente disordinata: infatti, il movimento delle rosette di cellulosa è orientato dai microtubuli, che costituiscono dei "binari" lungo i quali scorre l’enzima associato alla membrana plasmatica.

Responso alimentare

Le caratteristiche delle pareti cellulari primarie determinano le caratteristiche organolettiche degli alimenti di origine vegetale:

• La tessitura della polpa dei frutti
• Le loro proprietà organolettiche

Ad esempio, nella mela determinano la croccantezza al morso le caratteristiche di:

• Adesività della lamella mediana
• Turgore delle cellule (dato da una cooperazione parete/vacuolo)

Il frutto risulta essere croccante quando:

• Vi è un’elevata adesione intracellulare
• La rottura interessa l’intera cellula e il succo cellulare si libera

Il frutto risulta essere farinoso quando:

• Vi è bassa adesione intracellulare
• La rottura non interessa l’intera cellula e il succo cellulare non si libera

Il Ca²⁺ permette di preservare più a lungo l’adesività delle pareti cellulari, preservando la tessitura della polpa.

Maturazione dei frutti carnosi

La maturazione si accompagna a degradazione della struttura delle pareti cellulari. Ad esempio, nella pesca, la maturazione si accompagna alla degradazione dei polisaccaridi di parete ad opera di enzimi presenti nella parete stessa, con conseguente ammorbidimento della polpa. Se non controllato, l’ammorbidimento della polpa può far diventare il frutto farinoso. Il nocciolo (parte più interna del frutto che contiene il seme) è invece formato da cellule con parete (secondaria) lignificata.

La farinosità della polpa rappresenta un problema economico perché si sviluppa in alcuni frutti quando questi vengono fatti maturare dopo un periodo (circa 2 settimane) di conservazione a freddo (pratica comune per allungare il periodo di commercializzazione della pesca) e non è diagnosticabile ad un esame esterno non distruttivo.

Nel pomodoro, la maturazione si accompagna alla deliquescenza delle pareti della polpa del frutto.

Modificazioni della parete cellulare

• La cuticola: Formata da cutina, costituisce uno strato che impermeabilizza l’epidermide degli organi aerei della pianta. Per aumentare l’impermeabilizzazione, la cuticola può anche insinuarsi fra cellula e cellula, a formare i cosiddetti chiodi della cuticola.
• La pruina: Depositi superficiali di cera che possono ricoprire la cuticola. Le formazioni cerose hanno anche la funzione di proteggere le piante dagli insetti erbivori e dai microorganismi, proteggendo meccanicamente la superficie fogliare o creando un ambiente idrofobico. Le cere vengono utilizzate come additivi alimentari con funzione antiagglomerante o di agente di rivestimento.
• La suberificazione: Tessuto tegumentale che ricopre i tuberi di patata (sughero) è suberificato. Le cellule che lo costituiscono sono morte e piene di aria. Ha funzione simile alla pruina.

Interconnessioni cellulari nelle cellule vegetali: i plasmodesmi

Le cellule adiacenti devono poter mantenere la possibilità di interscambio di materiali e comunicazione reciproca. Nelle cellule vegetali esistono delle connessioni citoplasmatiche, dette plasmodesmi, che mettono in comunicazione i citoplasmi di cellule adiacenti. I plasmodesmi originano, al momento della divisione cellulare, da frammenti membranacei del sistema delle endomembrane. Questi frammenti formeranno la membrana plasmatica che delimita il plasmodesma stesso.

Parete secondaria

Nelle cellule che, a differenziamento ultimato, svolgeranno funzione meccanica (fibre, sclereidi) e/o di trasporto (trachee e tracheidi), si deposita, internamente alla parete primaria, una parete secondaria. La parete secondaria può ispessirsi fino ad occludere il lume cellulare.

• Cellulosa 70%
• Emicellulosa
• Lignina
• Poverissima di sostanze pectiche

Lignina

La parete secondaria può subire lignificazione.

Cosa è? Polimero ramificato complesso di natura fenolica. La lignina è un composto idrofobico, quindi le cellule che, al termine del loro differenziamento, depongono una parete secondaria lignificata muoiono. Si deposita negli spazi lasciati liberi nella parete cellulare dalle fibrille di cellulosa. È estremamente resistente all’attacco microbico e quindi ha ottime capacità meccaniche. È indigeribile da parte degli animali superiori (fibra insolubile).

Responso alimentare

Nella pera, gruppetti di cellule nella polpa sono lignificate e conferiscono granulosità. Nella nespola, la conservazione al freddo può portare a (moderata) lignificazione della polpa.

Tessitura della parete secondaria

Tessitura ordinata delle fibrille di cellulosa. Nella parete secondaria possono esistere più strati di deposizione delle fibrille di cellulosa con orientamento diverso nei diversi strati, a conferire maggiore resistenza meccanica.

Il fiore

È l’organo riproduttivo della pianta, formato da foglie modificate che si innestano su un ricettacolo retto da un peduncolo.

Le appendici

Le appendici fiorali si inseriscono sul ricettacolo in verticilli concentrici. Possono essere:

• Sterili, non coinvolti nella riproduzione:
  • Sepali (l’insieme dei sepali forma il calice)
  • Petali (l’insieme dei petali forma la corolla)
• Fertili:
  • Stami, parte maschile del fiore, formati da:
    • Filamenti
    • Antera
  • Carpelli (pistillo), parte femminile del fiore, formati da:
    • Ovario, sono posizionati gli ovuli
    • Stilo
    • Stigma

Ovario

Può essere diversamente posizionato rispetto al ricettacolo:

• Infero, sprofondato nel ricettacolo
• Perigino, posizionato a metà
• Supero, posizionato superiormente al ricettacolo

Le infiorescenze

I singoli fiori possono essere riuniti in infiorescenze che hanno nomi diversi a seconda della disposizione dei singoli fiori sull’asse della struttura.

Responso alimentare

• Fiori commestibili
  • Carciofo: Famiglia Composite. Parti commestibili: ricettacolo e le brattee (foglie modificate). Composizione chimica: 3% proteine, 3% carboidrati, poca vitamina C. Contiene cinarina, inulina, vitamine e sali minerali. La cinarina, principio attivo del carciofo, è un coadiuvante della digestione (stimola l'organismo a produrre più bile).
  • Broccoletto: Famiglia delle Crucifere
  • Cavolfiore: Famiglia delle Crucifere. Parte commestibile: infiorescenza
  • Cappero: Parte edibile: boccioli dei fiori
  • Chiodi di garofano
  • Zafferano: Le fasi di raccolta e lavorazione dei fiori per la produzione dello zafferano sono assai laboriose. I fiori vengono aperti e ne vengono asportati a mano stigmi e stilo. 1 g di zafferano dagli stigmi di 150 fiori: è una spezia molto costosa. Contiene safranale (aldeide volatile: aroma), crocina (colorante), picrocrocina (glucoside) sapore amarognolo. In dosi elevate può essere tossico (abortivo). Non confondere con colchico autunnale (falso zafferano), tutte le parti della pianta e specialmente i bulbo-tuberi sono tossiche per la presenza di colchicina, che causa bruciore alla bocca, nausea, vomito, diarrea sanguinolenta, aumento della frequenza cardiaca e dolori toracici. Questi sintomi compaiono precocemente, da 2 a 5 ore dopo l’ingestione di parti della pianta. I sintomi tardivi (>24 ore), invece consistono in febbre e insufficienza epatica e renale. Attenzione deve essere fatta al latte di pecore o capre che hanno brucato questa pianta; gli animali sono piuttosto resistenti all’azione della colchicina, mentre il loro latte può essere tossico per l’uomo.

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