Principi di difesa integrata degli infestanti

2017 Protezione degli alimenti: principi di difesa integrata degli infestanti

Elena Dossi

Phylum artropodi

Classe insetti – Acari ecc. Ordine ditteri – lepidotteri – coleotteri – imenotteri ecc. Famiglia vespidi (imenotteri) – muscidi (ditteri) Genere Musca Specie Musca domestica L (sta per Linneo)

Caratteristiche peculiari degli insetti

• Dimensioni dell’ordine di mm o pochi cm
• Sensilli (organi di percezione)
• Ali
• Esoscheletro cellule produttrici di cuticola
• Apparato respiratorio passivo
• Sviluppo post embrionale: capacità di schiudere dall’uovo in funzione delle condizioni esterne
• Adattamento all’ambiente

Si distinguono insetti di ambiente (scarafaggi), insetti accidentali di campo (afidi) e insetti degli alimenti, proprio questi ultimi sono la causa di molti problemi sanitari e igienici.

Cenni di morfologia

Esoscheletro

Gli insetti possiedono un esoscheletro più o meno rigido che li protegge dall’ingresso di MO patogeni e sostanze nocive di varia natura e dalla perdita di acqua accumulata nell’organismo. Dall’esterno verso l’interno, l’esoscheletro è costituito da cuticola, epidermide, membrana basale.

Cuticola

È una struttura complessa pluristratificata e chimicamente diversa tra le varie specie e tra le regioni del corpo del medesimo individuo. Costituita essenzialmente da proteine plasticizzate (chitina e sclerotina), la cuticola è suddivisa in numerosi strati e in corrispondenza delle articolazioni diminuisce di spessore ma aumenta di elasticità.

La superficie esterna può presentare strutture caratteristiche, quali spine (alla loro formazione prende parte tutto il tegumento), appendici (articolate al tegumento mediante membrane), peli, setole e squame. Lo strato più esterno ha uno spessore inferiore a 4μm; oltre alle proteine, contiene delle cere in grado di impedire la perdita di acqua. Segue uno strato molto più spesso, composto principalmente da chitina e proteine tannizzate con sostanze fenoliche che originano la sclerotina (scuro) che conferisce rigidità alla cuticola. L'ultimo strato, quello più spesso, contiene chitina e proteine non tannizzate, quindi dotato di notevole elasticità.

La chitina costituisce il 25-60% del peso secco della cuticola: si tratta di un polisaccaride azotato comprendente molti residui di acetilglucosammina; è resistente alle sostanze alcaline e agli acidi diluiti.

Epidermide

Posta al di sotto della cuticola, l'epidermide si presenta come un pavimento unicellulare di cellule cubiche nelle forme giovanili e cellule appiattite negli adulti.

Capo

Costituito da sei segmenti fusi tra loro, il capo degli adulti presenta:

• Un paio di antenne
• Occhi composti o semplici
• Apparato boccale di varia conformazione

È una sorta di capsula rigida con un’apertura anteriore, a cui sono connesse le appendici boccali, e una posteriore (foro occipitale) che collega il capo stesso al torace. Tra il vertice e le guance, sono invece inseriti gli occhi composti. In alcuni insetti adulti, sulla fronte si trovano gli ocelli disposti a triangolo. Tra gli occhi composti e la fronte sono infine inserite le antenne.

Antenne

Sul capo sono presenti le antenne che, insieme ad altri elementi, ci consentono di determinare la specie: infatti anatomicamente sono costituite da un vario numero di antennomeri di conformazione diversa a seconda della specie. Sulle antenne si trovano dei sensilli che permettono all’insetto di rilevare le molecole presenti nell’ambiente.

Apparati boccali

L’apparato boccale degli insetti è profondamente diverso da quello dei mammiferi e ha una conformazione diversa a seconda dell’alimentazione dell’animale. L’apparato ancestrale è quello masticatore che è caratterizzato da:

• Un labbro superiore e un labbro inferiore con la funzione di trattenere il cibo
• Due mandibole (una per parte) con una conformazione tipicamente subpiramidale e provviste di denticolature servono per triturare grossolanamente il cibo grazie anche ad una muscolatura molto efficiente
• Due mascelle allungate (una per parte) che effettuano una triturazione del cibo più raffinata

La maggior parte degli insetti delle derrate, sia da adulti sia allo stato giovanile, presenta questo apparato boccale: si ricordano infatti tisanuri, blattodei, ortotteri e coleotteri, mentre nei lepidotteri e in alcuni imenotteri si riconosce solo nelle larve. Grazie a questo tipo di apparato numerose specie di insetti sono in grado di perforare gli imballaggi.

L’apparato boccale dilaniatore è costituito da due uncini che l’insetto muove in avanti e indietro, in alto e in basso senza però poter forare gli imballaggi, dato che il suo substrato tipico deve essere ricco di acqua. Tuttavia questi uncini sono utili allo spostamento dell’insetto allo stadio di larva (è senza zampe). Questo apparato boccale è tipico delle mosche allo stadio giovanile.

Le mosche adulte (ditteri) presentano un apparato boccale lambente succhiante. In questo apparato boccale sono scomparse mandibole e mascelle. Il labbro superiore è allungato subtriangolare; al disotto si trova la prefaringe, in prossimità del cui apice sbocca il dotto salivare. Il labbro inferiore (proboscide) è particolarmente sviluppato e termina in due estroflessioni (labelli), nelle quali si trovano numerosissimi tubicini (pseudotrachee) aventi funzione di suggere le sostanze liquide. Prima di suggere, i ditteri rigurgitano sul substrato la saliva per renderlo più facilmente aspirabile: in questo modo contaminano però cibi e bevande con i MO presenti nella saliva stessa, in conseguenza di precedenti fasi di alimentazione su substrati alterati.

I lepidotteri adulti (farfalle), che non si alimentano, presentano il labbro inferiore, il labbro superiore e le mandibole quasi atrofizzate, mentre le due mascelle si sono fuse nella spiritromba (apparato succhiante), una struttura tubulare che l’insetto srotola e riarrotola quando deve suggere il nettare.

Torace e appendici

Il torace è costituito da tre segmenti ben distinti e variamente sviluppati (protorace/mesotorace/metatorace), in ognuno dei quali si distinguono una parte dorsale (noto o tergo), due laterali (pleure) e una ventrale (sterno). Inoltre ogni segmento reca due zampe (quindi in totale sei zampe) che sono sempre presenti nella forma adulta ma non allo stadio giovanile. Se presenti, le ali si trovano sul secondo e sul terzo tratto.

Zampe

Comprese nelle chiavi per determinare la specie, le ali si sono differenziate in base allo stile di vita dell’insetto: per esempio, le zampe dei predatori sono lunghe e spostate in avanti, mentre su altri insetti presentano delle pelosità idrorepellenti che consentono all’animale di spostarsi sulla superficie dell’acqua. Presenti in un numero di tre paia e costituite da sei segmenti ciascuna, le zampe sono articolate tra pleure e sterno. I segmenti sono:

• Coxa
• Trocantere
• Femore (pezzo più robusto)
• Tibia (ricca di spine e setole)
• Tarso (diviso in tarsomeri)
• Pretarso (reca le unghie e organi speciali utili nella progressione o all’adesione al substrato tipo ventose)

Questi organi sono ben sviluppati in Blatella germanica e Musca domestica, molto abili nell’arrampicarsi su superfici lisce (vetri) e nel movimento sui soffitti. A seconda della funzione, le zampe sono dette ambulatorie o cursorie. Alcune forme giovanili sono apode, come le larve di Sitophilus che, annidate nelle cariossidi, non necessitano di zampe per muoversi, o di ditteri viventi in substrati organici.

Ali

Le ali sono un’espansione latero-tergale del meso e del metatorace, completamente sviluppate nella gran parte degli insetti adulti. Generalmente se ne trovano due paia, ma può trovarsi anche un unico paio (ditteri) sul mesotorace. Nei ditteri, il secondo paio si è trasformato in bilancieri che hanno la funzione di mantenere l’insetto stabile nel volo.

Le ali, di forma grossolanamente triangolare con margini più o meno arrotondati, possono essere nude o ricoperte di peli o squame; sono percorse da numerose nervature, in cui passano le trachee, i nervi e l’emolinfa. Presentano:

• Cuticola
• Spessore minimo
• Muscolatura
• Tubicini di veicolanti ossigeno
• Epidermide
• Membrana basale

Inoltre possono essere più o meno sclerificate:

• Elitre (coleotteri)
• Tegmine (blattoidei e ortotteri)

Inoltre le ali presentano delle venature ispessite disposte longitudinalmente e trasversalmente, utili nella determinazione della specie:

• Mosche/vespe/formiche ali membranose e traslucide
• Scarafaggi un paio trasparente e un paio coriaceo
• Coleotteri primo paio di elitre ispessito
• Lepidotteri ali trasparenti ricoperte di squame colorate
• Ditteri un paio di ali membranose sul mesotorace (quello del metatorace si è ridotto ad un paio di moncherini)

Quando tutte e quattro le ali prendono parte al volo, le anteriori si collegano con le posteriori mediante uncini, setole o altri meccanismi.

Addome

Costituito da undici segmenti, spesso fusi tra loro in diverso modo ma ben evidenti, secondo lo stadio di sviluppo e il gruppo sistematico di appartenenza dell’insetto, l’addome presenta appendici e processi:

• Pseudozampe o zampe addominali, tipiche delle larve dei lepidotteri e di alcuni imenotteri
• Cerci di varia forma e dimensione, sede degli organi di senso e che fungono da deterrente alla predazione da parte degli uccelli e sono utili nell’accoppiamento
• Gonapofisi che formano gli organi genitali esterni nella femmina e l’organo copulatore nel maschio

Sistema nervoso

Costituito da neuroni sensoriali e motori (corpo cellulare e uno o più dendriti), nel sistema nervoso l’impulso viene trasmesso per via elettrochimica e si completa con la secrezione di mediatori chimici (acetilcolina) tra neurone e muscoli o tra due neuroni successivi (sinapsi).

Si distinguono:

• Sistema nervoso centrale
• Sistema nervoso viscerale
• Sistema nervoso periferico sensoriale

Gli organi di senso o sensilli trasformano lo stimolo stesso in un impulso nervoso. Presenti in numero elevato sulle diverse parti del corpo, hanno costituzione diversa e complessa.

Di particolare importanza sono i sensilli atti a percepire i feromoni: presenti soprattutto sulle antenne, sono strutture dotate di micropori, attraverso cui le molecole odorose raggiungono le analoghe accettrici, localizzate sulle terminazioni nervose dei sensilli stessi; l’attivazione del neurone avviene esclusivamente quando si ha una corrispondenza stereochimica tra la molecola del feromone e quella accettrice.

Occhi

Gli organi fotorecettori differiscono da tutti gli altri per la mancanza di un apparato esterno e per essere forniti di una cuticola trasparente. Negli insetti sono di tre tipi:

• Occhi composti presenti esclusivamente negli adulti, sono costituiti da diversi elementi, detti ommatidi, il cui numero è variabile ed a volte grandissimo. L'immagine ottenuta dagli occhi composti è unica e diritta
• Stemmata presenti come macchie pigmentate ai lati del capo delle larve, hanno struttura simile a quella degli ommatidi, ma la loro attività consente una visione nel complesso più limitata di quelle fornita dagli ommatidi stessi nell'occhio composto
• Ocelli disposti a triangolo sul vertice del capo, risultano sensibili alla luce polarizzata ed alle variazioni di intensità luminosa durante il giorno

Sistema digerente

Costituito dagli organi di presa e ingestione e dal tubo digerente, il sistema digerente si estende dall’apertura boccale all’apertura anale lungo tutto il corpo dell’insetto e consta di tre parti:

• Intestino anteriore
• Intestino medio
• Intestino posteriore

Queste tre porzioni sono separate dalla valvola cardiaca e dalla valvola pilorica. Spesso la prima parte del tubo digerente presenta delle dilatazioni (ingluvie) che accolgono il cibo liquido che, se esige ulteriori triturazioni, passa in uno stomaco masticatore (ventriglio), munito di dentelli e ricco di MO simbionti che facilitano l’assunzione di cellulosa e lignina.

La digestione e l’assorbimento degli alimenti triturati hanno luogo soprattutto nella parte centrale del canale, in cui le cellule epiteliali secernono dei succhi contenenti enzimi litici (amilasi, invertasi, lipasi e maltasi). Nel caso in cui l’apparato boccale sia masticatore, i frammenti di cibo potrebbero danneggiare i microvilli che sono quindi protetti da una pellicola selettiva (membrana peritrofica). I materiali residui sono espulsi sotto forma di feci dall’apertura anale.

Inoltre a livello del canale digerente si apre il tubo malpighiano a fondo chiuso che è l’analogo del rene: le sostanze di scarto fluttuano nel sangue e sono selezionate per poi essere convogliate nel tubo digerente ed essere eliminate con le feci.

Sistema respiratorio

Gli insetti respirano mediante un apparato tracheale costituito da canalicoli elastici, trachee e tracheole: le prime comunicano con l’esterno mediante gli stigmi; le seconde sono piccolissimi tubicini a fondo cieco che portano ossigeno ai tessuti. Il passaggio da trachea a tracheola avviene mediante una “cellula stellata”.

Le trachee inoltre sono sostenute da rilievi ad anello o a spirale (tenidi) e spesso presentano delle dilatazioni (sacchi aerei), in cui l’insetto accumula ossigeno: in questo modo, chiudendo gli stigmi, può sopravvivere per periodi più o meno lunghi in condizioni poco favorevoli (alte concentrazioni di CO₂, fino al 60%).

Gli stigmi si trovano a coppie sui lati dei segmenti toracici e addominali e constano di un’apertura circondata da un cercine sclerificato. Negli insetti meno attivi, generalmente rimangono chiusi per impedire l’evaporazione dell’acqua e si aprono solo per consentire l’ingresso dell’aria; negli insetti più attivi invece la respirazione è affiancata da una ventilazione meccanica che consente all’apparato tracheale di riempirsi di un gas simile per composizione all’aria esterna.

Sistema circolatorio

L’emolinfa scorre in parte nei vasi dorsali e in parte tra le lacune degli organi, dove la circolazione è favorita dalla presenza di due lamine fibromuscolari (diaframmi dorsale e ventrale). Il vaso dorsale è aperto in posizione cefalica, dove presenta delle camere (ventricoliti), caratterizzate da una coppia di aperture (ostioli) che si aprono e si chiudono ritmicamente. Gli organi pulsanti sono situati per lo più alla base delle antenne e delle zampe.

È una circolazione semplice, in cui l’emolinfa non partecipa alla respirazione, nonostante abbia funzione trofica, immunitaria, meccanica e di trasporto ormonale.

Sviluppo post embrionale

Uova

Le uova contengono l’embrione che si sviluppa in larva o neanide. Possono essere deposte singolarmente o a gruppi e su una superficie o all’interno di una matrice alimentare, a seconda della fonte di nutrimento dell’embrione. Come nel caso degli scarafaggi, le uova possono essere protette da un secreto che si indurisce a formare l’ooteca contro la perdita di umidità e contro l’ingresso dei biocidi a breve durata. La schiusura delle uova dipende dalle condizioni ambientali di temperatura e umidità.

Lo sviluppo post embrionale ha inizio nel momento in cui l’insetto schiude dall’uovo e termina con il raggiungimento dello stadio di adulto, attraverso una serie di mute e metamorfosi.

Mute

Uscito dall’uovo, l’insetto cresce in maniera ponderale e volumetrica: la prima è continua e dipende dall’alimentazione e dal conseguente sviluppo dei tessuti; la seconda è discontinua e richiede la sostituzione della cuticola, ovvero la muta. Il distacco della vecchia cuticola (spoglia) a partire dal capo e dal torace (dove è più sottile) è favorito dall’azione meccanica delle contrazioni muscolari e dall’attività chimica del secreto di ghiandole esuviali (ormone giovanile), situate tra o dentro le cellule dell’epitelio. La nuova cuticola è dapprima molle ed estensibile e permette all’insetto di aumentare le dimensioni del corpo. Il periodo che intercorre tra una muta e l’altra è detto età.

Metamorfosi

Insieme alle mute, la metamorfosi contribuisce al raggiungimento dello stadio adulto da parte dell’insetto. Convenzionalmente si distinguono Ordini a sviluppo:

• Ametaboli: la forma giovanile (neanide) appena schiusa dall’uovo è molto simile all’adulto (tisanuri)
• Olometaboli (metamorfosi totale finale): l’insetto nasce con una forma (larva) completamente diversa da quella dell’adulto. Di conseguenza possono essere diversi gli organi interni, l’apparato boccale, il regime dietetico e l’ambiente stesso di vita. La trasformazione completa avviene durante uno stato pressoché immobile di pupa, seguente al periodo in cui l’insetto, alimentandosi, si è accresciuto progressivamente (lepidotteri/coleotteri/ditteri/imenotteri)
• Eterometaboli (metamorfosi graduale o progressiva): la neanide è più o meno simile all’adulto, dal quale si distingue solo per alcuni caratteri come la mancanza di ali (blattoidei)

Ametaboli: tisanuri (pesciolini d’argento) Eterometaboli: blatte, psocotteri, ortotteri Olometaboli: lepidotteri, coleotteri, ditteri, imenotteri.

Il succedersi delle mute e della metamorfosi sono strettamente legati all’attività delle ghiandole a secrezione interna. Neanide: forma giovanile di un ametabolo o di un eterometabolo.