Primi tetrapodi e anfibi, Esame di Zoologia

Primi tetrapodi e anfibi

Gli anfibi sono i soli vertebrati viventi che occupano uno stadio di transizione dall'acqua alla terraferma sia nella loro ontogenesi, sia nella loro filogenesi. Anche dopo circa 350 milioni di anni di evoluzione, pochi anfibi sono completamente terrestri; la maggior parte è semiterrestre, sospesa tra i due ambienti, acquatico e terrestre, non potendo mai allontanarsi da ambienti umidi.

Gli adattamenti sulla terraferma sono il principale filo conduttore di anfibi e dei restanti vertebrati, gli amnioti, i quali costituiscono la superclasse Tetrapoda. Anfibi e amnioti (rettili, uccelli e mammiferi) rappresentano le due linee filetiche ancora oggi viventi della filogenesi dei tetrapodi.

Il passaggio dall'acqua alla terraferma

Il passaggio dall'acqua alla terraferma è stato forse il più drammatico avvenimento nella storia dell'evoluzione animale perché ha comportato l'invasione di un ambiente che, per molti versi, era maggiormente rischioso. La vita si è originata in acqua e gli animali sono per lo più composti d'acqua. Le piante vascolari, i gasteropodi polmonati e gli artropodi tracheati invasero la terraferma molto prima dei vertebrati, e gli insetti alati si stavano già diversificando quando comparvero i primi vertebrati terrestri.

Nonostante il passaggio all'ambiente terrestre abbia richiesto modificazioni in quasi tutti i sistemi del corpo di un vertebrato, i vertebrati acquatici e terrestri conservano molte somiglianze.

Differenze tra ambiente acquatico e terrestre

• Contenuto di ossigeno → In aria è 20 volte più abbondante dell'acqua e si diffonde molto più rapidamente.
• Densità → L'aria è un fluido circa 1000 volte meno denso e 50 volte meno viscoso, quindi offre meno sostegno.
• Regolazione della temperatura → La temperatura dell'aria cambia molto rapidamente rispetto all'acqua.
• Diversità di habitat → L'habitat terrestre offre più vantaggi, ma anche il bisogno di strategie comportamentali e fisiologiche (omotermia).

Adattamenti nel Devoniano

Durante il Devoniano il clima fu caratterizzato da temperature miti e alternanza tra siccità e inondazioni. In questo periodo l'ambiente delle acque dolci era instabile e l'evoluzione ha premiato gli organismi che hanno acquistato importanti caratteristiche: polmoni e zampe.

Polmoni → Potenzialmente tutti i pesci d'acqua dolce che superarono il Devoniano, come i sacopterigi, erano dotati di un polmone. Fu relativamente semplice migliorare l'efficienza di questa cavità ripiena d'aria aumentandone la vascolarizzazione grazie a una fitta rete di capillari e rifornendola di sangue arterioso dall'ultimo paio di archi aortici. Il sangue ossigenato ritornava direttamente al cuore grazie a una vena polmonare, così si originò la circolazione doppia tipica dei tetrapodi: una circolazione sistemica, che irrora il corpo, e una polmonare che rifornisce i polmoni.

Zampe → Anch'esse si svilupparono nel Devoniano. Benchè a prima vista le pinne dei pesci sembrino molto diverse dalle zampe dei tetrapodi, se si esaminano gli elementi ossei delle pinne pari dei sarcopterigi ci si accorge della notevole similitudine con le zampe degli anfibi. In Eusthenopteron (sarcopterigio del Devoniano) si identificano nelle pinne anteriori un osso prossimale (omero) e due ossa distali (radio e ulna), omologhi con quelli dei tetrapodi. Era in grado di camminare sul fango con queste pinne.

Recentemente si è scoperto un fossile appartenente al genere Tiktaalik, morfologicamente intermedio tra i dipnoi e tetrapodi. Acanthostega, uno dei più antichi tetrapodi del Devoniano, presentava 8 dita già completamente formate nelle pinne anteriori. Ichthyostega era dotato di un cinto pelvico completamente sviluppato, massicce ossa delle zampe, con 7 dita in quelle anteriori e altri adattamenti alla vita subaerea, come il rinforzo della colonna vertebrale dorsale e dei relativi muscoli per sostenere il corpo nell'aria e sollevare il capo, gabbia toracica protettiva, strutture nell'orecchio, il muso per captare suoni ecc.

Il Carbonifero e la radiazione dei tetrapodi

Nel Carbonifero il clima si fece più umido, favorendo rapidamente la radiazione dei tetrapodi. Limnoscelis, un anfibio antracosauro del Carbonifero, aveva 5 dita sia sulle zampe anteriori sia sulle posteriori.