Primi tetrapodi e anfibi, Esame di Zoologia

PRIMI TETRAPODI E ANFIBI

Gli anfibi sono i soli vertebrati viventi che occupano uno stadio di transizione dall'acqua alla terraferma sia nella loro

ontogenesi, sia nella loro filogenesi. Anche dopo circa 350 milioni di anni di evoluzione, pochi anfibi sono completamente

terrestri; la maggior parte è semiterrestre, sospesa tra i due ambienti, acquatico e terrestre, non potendo mai

allontanarsi da ambienti umidi.

Gli adattamenti sulla terraferma sono il principale filo conduttore di anfibi e dei restanti vertebrati, gli amnioti, i quali

costituiscono la superclasse Tetrapoda. Anfibi e amnioti (rettili, uccelli e mammiferi) rappresentano le due linee filetiche

ancora oggi viventi della filogenesi dei tetrapodi.

Il passaggio dall'acqua alla terraferma è stato forse il più drammatico avvenimento nella storia dell'evoluzione animale

perchè ha comportato l'invasione di un ambiente che, per molti versi, era maggiormente rischioso. La vita si è originata in

acqua e gli animali sono per lo più composti d'acqua. Le piante vascolari, i gasteropodi polmonati e gli artropodi

tracheati invasero la terraferma molto prima dei vertebrati, e gli insetti alati si stavano già diversificando quando

comparvero i primi vertebrati terrestri.

Nonostante il passaggio all'ambiente terrestre abbia richiesto modificazioni in quasi tutti i sistemi del corpo di un

vertebrato, i vertebrati acquatici e terrestri conservano molte somiglianze.

Vi sono molte importanti differenze a cui gli animali devono adattarsi nel passaggio dall'acqua alla terraferma:

1) contenuto di ossigeno → in aria è 20 volte più abbondante dell'acqua e si diffonde moto più rapidamente

densità → l'aria è un fluido circa 1000 volte meno densa e 50 volte meno viscosa, quindi offre meno sostegno

regolazione della temperatura → la temperatura dell'aria cambia molto rapidamente rispetto all'acqua

la diversità di habitat → l'habitat terrestre offre più vantaggi, ma anche il bisogno di strategie comportamentali e

fisiologiche (omotermia)

Durante il Devoniano il clima fu caratterizzato da temperature miti e alternanza tra siccità e inondazioni. In questo

periodo l'ambiente delle acque dolci era instabile e l'evoluzione ha premiato gli organismi che hanno acquistato

importanti caratteristiche: polmoni e zampe.

Polmoni → potenzialmente tutti i pesci d'acqua dolce che superarono il Devoniano, come i sacopterigi, erano dotati

– di un polmone. Fu relativamente semplice migliorare l'efficienza di questa cavità ripiena d'aria aumentandone la

vascolarizzazione grazie a una fitta rete di capillari e rifornendola di sangue arterioso dall'ultimo paio di archi aortici.

Il sangue ossigenato ritornava direttamente al cuore grazie a una vena polmonare, si originò quindi la circolazione

doppia tipica dei tetrapodi: una circolazione sistemica, che irrora il corpo e una polmonare rifornisce i polmoni.

Zampe → anch'esse si svilupparono nel Devoniano. Benchè a prima vista le pinne dei pesci sembrino molto diverse dalle

zampe dei tetrapodi, se si esaminano gli elementi ossei delle pinne pari dei sarcopterigi ci si accorge della notevole

similitudine con le zampe degli anfibi.

In Eusthenopteron (sarcopterigio del Devoniano) si identificano nelle pinne anteriori un osso prossimale (omero) e due

ossa distali (radio e ulna), omologhi con quelli dei tetrapodi. Era in grado di camminare sul fango con queste pinne.

Recentemente si è scoperto un fossile appartenente al genere Tiktaalik morfologicamente intermedio tra i dipnoi e

tetrapodi.

Acanthostega, uno dei più antichi tetrapodi del Devoniano, presentava 8 dita già completamente formate nelle pinne

anteriori.

Ichthyostega era dotato di un cinto pelvico completamente sviluppato, massicce ossa delle zampe, con 7 dita in quelle

anteriori e altri adattamenti alla vita subaerea,come il rinforzo della colonna vertebrale dorsale e dei relativi muscoli per

sostenere il corpo nell'aria e sollevare il capo, gabbia toracica protettiva, strutture nell'orecchio,il muso per captare suoni

ecc.

Nel Carbonifero il clima si fece più umido, favorendo rapidamente la radiazione dei tetrapodi.

Limnoscelis un anfibio antracosauro del Carbonifero aveva 5 dita sia sulle zampe anteriori sia su quelle posteriori:

presentava dunque la struttura pentadattila tipica dei tetrapodi.

I lissanfibi iniziarono a diversificarsi, dando origine agli antenati dei 3 principali ordini di anfibi oggi viventi: rane e rospi,

salamandre e tritoni, cecilie.

Durante il Carbonifero gli anfibi migliorarono gli adattamenti per la vita in acqua: un corpo compresso per favorire il

nuoto in acque basse, una pelle nuda e ricca di pori, come organo primario o accessorio per la respirazione.

ANFIBI MODERNI

Comprendono circa 6000 specie, che per la maggioranza condividono adattamenti generali per la vita sulla terraferma,

fra cui l'irrobustimento dello scheletro e lo spostamento della specializzazione sensoriale dalla linea laterale ai sensi

dell'olfatto e dell'udito. Sia l'epitelio olfattivo sia il sistema dell'orecchio appaiono ridisegnati per migliorare la percezione

di odori e suoni nell'aria. Nonostante ciò la maggior parte degli anfibi riuscì a risolvere solo in parte i problemi di una vita

totalmente terrestre. Infatti nel ciclo ancestrale degli anfibi le uova sono acquatiche e da queste si schiudono le forme

larvali che dopo la metamorfosi perdono le branchie e utilizzano la respirazione cutanea o polmoni.

CECILIE: ordine Gymnophiona (Apoda)

L'ordine Gymnophiona annovera 173 specie di animali allungati senza zampe e fossori comunemente dette cecilie. Si

trovano principalmente nelle foreste tropicali sudamericane ma anche africane. Hanno un corpo allungato e vermiforme,

senza arti e cinti articolari, gli occhi sono piccoli e la maggior parte delle specie e cieca, speciali tentacoli sensoriali sono

presenti sul muso.

Si alimentano di invertebrati e vermi.

La fecondazione è interna e il maschio è dotato di un organo copulatore protusibile. Solitamente le uova sono deposte

nel suolo umido e protette con cure parentali dalla madre. Alcuni sono vivipari e gli embrioni si nutrono mangiando la

parete dell'ovidotto.

SALAMANDRE E TRITONI: ordine Urodela

L'ordine Urodela annovera 553 specie di anfibi dotati di coda. Le salamandre sono distribuite in quasi tutte le regioni

temperate dell'emisfero settentrionale e nelle aree tropicali. Generalmente hanno piccole dimensioni ma alcune forme

acquatiche possono essere molto grandi come la salamandra del Giappone che può superare 1,5 m di lunghezza.

Zampe anteriori e posteriori hanno circa le stesse dimensioni; in alcune specie, acquatiche o fossorie sono rudimentali o

assenti.

Sono tutti carnivori, ectotermi, con un taso metabolico piuttosto basso.

Alcuni urodeli sono acquatici o terrestri per l'intera durata della vita, ma la maggior parte delle specie mantiene la

condizione ancestrale, compiendo una metamorfosi, in cui passano da larve acquatiche ad adulti terrestri, che vivono in

ambienti umidi al di sotto di pietre. In molte specie le uova fecondate internamente, dopo che la femmina raccoglie con

la propria cloaca gli spermi depositati dal maschio sul substrato.

Le specie acquatiche depongono le uova nell'acqua in grappoli o ammassi filamentosi, da cui nasce una forma larvale

con branchie esterne e una cosa a pinna.

Le specie completamente terrestri depongono le uova in piccoli grappoli sotto tronchi o in buche. Diverse specie

sorvegliano le proprie uova.

Le specie terrestri hanno sviluppo diretto, esse evitano quindi lo stadio larvale e dall'uovo si schiude un individuo che è

una miniatura dell'adulto.

Le salamandre presentano un'usuale vasta gamma di meccanismi respiratori. Possono avere branchie esterne, polmoni,

entrambe o nessuna di queste strutture. Hanno inoltre un'estesa rete vascolare che contribuisce alla realizzazione degli

scambi gassosi.

Gli urodeli che hanno stadi larvali acquatici nascono con le branchie ma le perdono se avviene la metamorfosi. Altri

invece mantengono le branchie.

I polmoni sono presenti fin dalla nascita nelle specie che ne sono dotate ma diven

gono attivi solo dopo la metamorfosi. L'evoluzione delle salamandre ha prodotto forme acquatiche che respirano

principalmente con i polmoni e forme terrestri che ne sono prive.

Nella famiglia Amphiumidae, pur conducendo una vita acquatica, le branchie sono perse prima di raggiungere la

condizione adulta e gli esemplari devono salire periodicamente in superficie per respirare. Al contrario molti degli

esponenti della famiglia Plethodontidae, che sono totalmente terrestri, non possiedono polmoni; respirano grazie

all'elevata efficienza della loro respirazione cutanea, coadiuvata da una respirazione buccofaringea.

Una tendenza filogenetica persistente nelle salamandre consiste nel fatto che, nell'età adulta, i discendenti mantengono

caratteristiche che erano presenti solamente negli stadi giovanili dei loro antenati. Questa condizione è chiamata

pedomorfosi . La più spettacolare forma di pedomorfosi si verifica in specie che diventano sessualmente mature pur

conservando branchie, abitudini di vita acquatiche e altre caratteristiche larvali. Queste specie non metamorfiche

vengono dette perennibranchiate.

Alcune specie raggiungono a maturità sessuale dopo la metamorfosi larvale e possono ulteriormente metamorfosare il

forme terrestri, in risposta a particolari stimoli ambientali.

RANE E ROSPI: Ordine Anura

Gli anura sono gli anfibi più noti, sono un gruppo antico noto dal Triassico. Occupano una grande varietà di ambienti,

nonostante la riproduzione acquatica, la pelle permeabile, che impedisce l'allontanamento dall'acqua, e l'ectotermia che li

esclude dalle zone polari e sub-polari. Il nome dell'ordine fa riferimento alla mancanza della coda negli adulti.

Rane e rospi sono specializzati per il salto, come suggerito dall'altro nome dell'ordine Salientia.

Rane e rospi si dividono in 44 famiglie; tra le più note della fauna europea troviamo la famiglia Ranidae, che annoverano

la maggior parte delle rane a noi familiari, Hylidae, rappresentati dalle raganelle, adattate a vivere sulle piante, e

Bufonidae, rospi caratterizzati da zampe corte, corpo tozzo e pelle ricoperta da verruche, che spesso contengono un

liquido lattiginoso molto velenoso.

L'anuro più grande è Conraua goliath che si nutre di ratti e anatroccoli, ha una lunghezza di 30 cm mentre il più piccolo è

lungo meno di 1 cm.

La pelle della rana è sottile e viscida ed è attaccata lassamente al corpo solo in alcuni punti. È composta da due strati:

epidermide esterne e stratificata e derma interno e spugnoso. Lo strato esterno di cellule epidermiche contiene depositi

di cheratina.

L'epidermide dà origine a due tipi di ghiandole tegumentarie, che si accresco