Potenziali di membrana

MECCANISMO DEL POTENZIALE D'AZIONE

Il potenziale d'azione deriva dalla diversa tempistica di apertura dei canali del Na+ e del K+

Il ciclo del Na+ è a feedback positivo perchè porta a un'ulteriore depolarizzazione della membrana

quindi amplifica la stimolo iniziale (la depolarizzazione)

Il ciclo del K+ è a feedback negativo perchè annulla la depolarizzazione quindi si oppone allo

stimolo iniziale (la depolarizzazione)

Dalla seconda figura notiamo come la variazione di permeabilità del Na+ sia un evento molto

rapido; esso infatti arriva a valori molto alti e ritorna giù molto velocemente.

La curva data dalla variazione di permeabilità del K+ invece è meno pendente; raggiunge valori più

bassi e ritorna giù più lentamente.

I potenziali d'azione si verificano solo quando lo stimolo iniziale è sufficiente a elevare il potenziale

di membrana oltre il potenziale soglia. Stimoli abbastanza forti da depolarizzare la membrana fino a

tale livello sono detti stimoli soglia. A depolarizzazione inferiori alla soglia il ciclo di feedback

positivo non può essere avviato.

Stimoli più forti di quelli richiesti per raggiungere la soglia evocano potenziali d'azione con la

stessa ampiezza di quelli causati da stimoli soglia. Questo perchè una volta raggiunta la soglia gli

eventi di membrana non dipendono più dalla forza dello stimolo.

I potenziali d'azione quindi seguono il principio del tutto-o-nulla: si verificano al massimo o non si

verificano affatto.

PERIODI REFRATTARI

Periodo refrattario assoluto: la membrana non risponde a nessuno stimolo. I canali del Na+

voltaggio-dipendenti sono nella fase inattiva, durante il primo potenziale d'azione. La porta di

inattivazione che ha bloccato tali canali deve essere rimossa tramite ripolarizzazione della

membrana e chiusura del poro, prima che i canali possano riaprirsi al secondo stimolo.

Periodo refrattario relativo: il potenziale d'azione può essere prodotto solo da uno stimolo sopra

soglia. Questo periodo coincide approssimativamente alla fase di iperpolarizzazione; alcuni canali

del K+ sono aperti quindi sta fluendo un po' di K+ pertanto ci vuole uno stimolo più intenso per

generare un potenziale d'azione.

I periodi refrattari limitano il numero di potenziali d'azione che una membrana eccitabile è in grado

di produrre. La maggior parte dei neuroni risponde a frequenze di 100 potenziali d'azione al

secondo; i periodi refrattari contribuiscono alla separazione di questi potenziali d'azione cosicchè

lungo l'assone scendono segnali elettrici individuali.

PROPAGAZIONE DEL POTENZIALE D'AZIONE

La membrana è depolarizzata in ciascun punto rispetto alle porzioni adiacenti, che si trovano ancora

al potenziale di riposo. La differenza fra potenziali causa il flusso della corrente, che depolarizza

localmente la membrana adiacente causando l'apertura dei canali del Na+ voltaggio-dipendenti.

Il nuovo potenziale d'azione produce di per sé correnti locali che depolarizzano le regioni adiacenti,

generando un ulteriore potenziale d'azione alla prossima sede, e così via, inducendo la propagazione

del potenziale d'azione lungo la membrana. Pertanto si ha un'apertura e chiusura in sequenza dei

canali di Na+ e K+ lungo la membrana.

Poichè un'area di membrana che ha appena subito un potenziale d'azione è refrattaria, l'unica

direzione di propagazione possibile è in allontanamento dall'area di membrana recentemente

attivata. Se la membrana attraverso il quale il potenziale d'azione deve viaggiare non è refrattaria, le

membrane eccitabili possono condurre i potenziali d'azione in entrambe le direzioni e la direzione

di propagazione è determinata dalla sede dello stimolo:

Nelle cellule muscolari scheletriche

• I potenziali d'azione iniziano vicino al centro e si propagano alle due estremità cellulari

Nei neuroni

• I potenziali d'azione iniziano ad una estremità e si propagano all'altra. La propagazione

cessa quando il potenziale d'azione raggiunge la fine di un assone

La velocità di propagazione va da circa 0,5 m/sec per fibre non mieliniche di piccolo diametro, a

circa 100 m/sec per fibre mieliniche di grande diametro. Essa dipende da:

Diametro della fibra

• Maggiore è il diametro e più velocemente si propaga il potenziale; questo perchè una fibra

grande offre meno resistenza alla corrente locale e fluiscono più ioni in un determinato

tempo, portando più rapidamente alla soglia regioni adiacenti.

Rivestimento di mielina

• La mielina è un isolante che rende più difficile il flusso della carica fra i componenti intra-

ed extracellulari. Inoltre la concentrazione dei canali del Na+ voltaggio-dipendenti nelle aree

mieliniche dell'assone è scarsa.