Plasticità cellulare (seconda parte)

ANTOCIANI

Classe di coloranti vegetali idrosolubili, di natura glicosidica, appartenente alla famiglia dei flavonoidi.

Sono tra i più importanti gruppi di pigmenti presenti nei fiori, nei frutti, nelle foglie o nei fusti di molte piante che assumono colore diverso - rosso, azzurro o violetto - a seconda del pH del mezzo in cui si trovano (rispettivamente acido, alcalino o neutro) e dalla formazione di sali con metalli pesanti presenti nei tessuti.

Svolgono diverse funzioni: responsabili della colorazione delle foglie, dei fiori e dei frutti; protezione da raggi UV nelle piante giovani; attrarre insetti e animali per aiutare la riproduzione e/o il trasporto di semi.

Gli antociani sono composti poliaromatici poliossidrilati in grado di reagire con gli ossidanti quali l'ossigeno molecolare e i radicali liberi, riducendo così i danni che queste molecole possono provocare alle cellule e ai tessuti. Presentano quindi un'attività antiossidante e antiradicalica molto utili per i loro scopi.

impieghi in medicina→ protezione contro la fragilità capillare e contro vari processi di invecchiamento o modificazioni cellulari provocati dall'ossigeno, tra cui processi 6infiammatori e modificazioni cancerogene (alcune di queste attività sono le stesseriscontrate nel vino).

• utilizzati come indicatori di pH, virando dal rosso al violetto o blu con l'aumentaredell'alcalinità dell'ambiente
• →impiegati come additivi alimentari presenti come colorante rosso antociano (E163), usato in marmellate.

In Petunia hybrida il colore dei fiori, nonostante la quantità di antociani sia la stessa, è determinato dagli antociani e dal pH del lume vacuolare:

• →pH < 5,5 fiore fucsia
• → →pH > 6,0 fiore viola un elemento trasponibile ha inattivato un gene per il controllo del pH vacuolare, mutazione instabile e lo spostamento del trasposone permette la reversione del colore originario.

Meccanismi di trasporto

antocianiSono ancora oggetto di studio. Tra i diversi meccanismi spicca quello del TRASPORTO MEDIATO davescicole.
Hp nasce dall'osservazione di piccoli compartimenti dispersi nel citoplasma e carichi di antociani→ →ANTOCIANOPLASTI nascono dalla fusione di vescicole e sono associabili a piccoli vacuoli opre-vacuoli (PVC), essendo racchiusi da membrana.
Esistono anche studi che hanno associato gli antocianoplasti ai PSV perché hanno mostrato unamodalità di trasporto indipendente dal TGN.
Inoltre, alcune strutture note come AVI (Anthocyanic Vacuolar Inclusion) sono caratterizzate dauna elevata concentrazione di antociani. Gli AVI sono inclusioni interne al vacuolo centrale e sonoprivi di membrana, risultano quindi un meccanismo di accumulo degli antociani all'interno deivacuoli.
Si ipotizza che gli AVIs derivino da vescicole endocitiche che trasportano materiale proteico dalcitoplasma al vacuolo, con successiva degradazione della matrice proteica erilascio degli antocianinel vacuolo.
7NUCLEOo Esclusivo della cellula eucarioticao →Contiene il DNA mentre nelle cellule procariotiche il DNA (circolare e nudo) occupa unaregione del citoplasma detta nucleoide, non delimitata da membrana.o Una piccola parte del DNA è invece contenuta nei plastidi (DNA plastidiale) e neimitocondri (DNA mitocondriale)o Alcuni studi dimostrano che molto probabilmente il nucleo e il RE si sono evoluti perinvaginazione del plasmalemma (vescicole endocitiche).
Involucro nucleare
Separa l'interno del nucleo dal citoplasma ed è formato da una doppia membrana, membrananucleare interna e membrana nucleare esterna, quest'ultima in continuità con il reticoloendoplasmatico.
La comunicazione fra il nucleo e citoplasma avviene tramite numerosi complessi di poro nucleare,che regolano lo scambio di molecole fra i due ambienti. →Inoltre, dal lato interno, l'involucro nucleare è rinforzato dalla lamina nucleare rete di

fibrosa dilamine (proteine fibrillari della famiglia dei filamenti intermedi) che funge, assieme alla matricenucleare, da impalcatura interna per sorreggere il nucleo cellulare e mantenerne la forma stabilenel tempo, con funzione analoga rispetto a quella del citoscheletro per la membrana cellulare.

La lamina si lega alla membrana nucleare interna grazie ad una serie di proteine di ancoraggio, adoggi sono state identificate numerose proteine che interagiscono direttamente o indirettamentecon la membrana mediante interazioni proteina-proteina.

La lamina nucleare funge, anche, da aggancio per la cromatina, in particolare per l'eterocromatina,situata nelle regioni più periferiche del nucleo.

Proteine della membrana esterna

Le proteine della membrana nucleare esterna hanno caratteristiche diverse. In particolare, leproteine tipo-spectrina, note come nesprine, appartenenti alla superfamiglia delle α-actinine,hanno la funzione di connettere il nucleo con il citoscheletro.

mediante i pori nucleari, che sono canali proteici presenti nell'involucro nucleare. Questi pori hanno un diametro di circa 9 nm e consentono il passaggio di piccole molecole con peso molecolare inferiore a 20-40 kDa in modo libero. Le molecole più grandi vengono trasportate attivamente con l'uso di energia. I pori nucleari sono costituiti da otto proteine disposte a formare un ottamero e sono presenti centinaia di altre proteine che formano le diverse subunità. La loro funzione principale è quella di facilitare il trasporto attivo di molecole da e per il citoplasma. Questo meccanismo di scambio attraverso i pori nucleari è fondamentale per il corretto funzionamento della cellula, in quanto consente il passaggio di sostanze necessarie per le attività cellulari, come proteine, RNA e altre molecole.

Nella cellula eucariotica la sintesi di RNA (trascrizione) avviene nel nucleo e la sintesi proteica (traduzione) nel citoplasma. Questo comporta che l'RNA messaggero dal nucleo deve arrivare nel citoplasma attraverso i pori nucleari ad opera di proteine dette esportine in cooperazione con proteine Ran-GTP. Le proteine Ran esistono in due forme, Ran-GTP e Ran-GDP, che sono trasformate l'una nell'altra mediate l'azione di proteine accessorie con attività GTP-asica. L'idrolisi del GTP della proteina Ran fornisce direzionalità al trasporto dal nucleo al citoplasma. Le proteine RanGDP sono poi nuovamente fosforilate a Ran-GTP nel nucleo e riutilizzate (ciclo Ran).

Molti componenti del ciclo Ran sono stati identificati anche nelle piante. In Arabidopsis è stata identificata la proteina HASTY (HST), ortologa nelle cellule vegetali delle esportine animali. Essa coopera con AtRAN1 (proteina ortologa di Ran-GTP) nel

trasportonucleocitoplasmatico dei pre-mRNA. HASTY è localizzata nella periferia nucleare e i mutanti del gene HST-3, che codifica HST, accumulano pre-mRNA nel nucleo. Il ciclo è associato con la fosforilazione delle proteine Ran e con specifici segnali presenti sulle proteine che devono essere importate-esportate dal nucleo. Gli scambi tra nucleo e citoplasma non sono unidirezionali. Ad esempio, l'mRNA viene esportato dal nucleo al citoplasma, mentre numerose proteine sono sintetizzate nel citoplasma ed importate nel nucleo, come quelle istoniche. L'involucro nucleare è in contatto con il citoplasma mediante i pori nucleari. Le molecole idrosolubili di piccole dimensioni attraversano questi canali e si muovono liberamente tra nucleo e citoplasma, ma le grandi molecole sono solitamente importate nel nucleo mediante trasporto attivo molto selettivo. Solo le proteine che posseggono uno specifico segnale di accesso nucleare saranno importate. Di solito tale segnale.

è costituito da una breve sequenza peptidica ricca di aminoacidi con carica positiva come lisina e arginina. Il segnale viene riconosciuto da un complesso di importazione nucleare che permette il trasporto attivo all'interno del nucleo. Il segnale viene riconosciuto dalla α-importina, di cui esistono numerose isoforme, strettamente associate con l'involucro nucleare. Quando la proteina è importata tale segnale non viene rimosso quindi queste proteine possono rientrare nel nucleo dopo la ricostituzione dell'involucro nucleare che si dissolve durante la divisione cellulare.

Cromosomi

Le molecole di DNA si organizzano in cromosomi. Il genoma è l'insieme dei cromosomi di un organismo. Il numero e la morfologia dei cromosomi sono caratteristici di ogni specie e costituiscono il cariotipo. Il numero dei cromosomi e la quantità totale di DNA non sono indicatori affidabili della complessità dell'organismo. A. thaliana ha 10 cromosomi.

Paradosso del valore

CHewson Swift nel 1950 introdusse il concetto di valore C in riferimento alla quantità di DNA presente in un nucleo gametico (aploide) che, in linea generale, può coincidere con la dimensione del genoma. Ciascun genoma è caratterizzato da una dimensione che può essere definita in base alla massa (picogrammi -pg-) o al numero di basi (b) o nucleotidi (dove 1 pg = 987 Mb, milioni di basi). Il confronto dei valori C di organismi anche distanti dal punto di vista filogenetico fece emergere una situazione a primo impatto curiosa che fu definita "paradosso del valore C". Non esiste una correlazione diretta tra contenuto in DNA e complessità biologica di un organismo (Thomas, 1971). Tale paradosso sembrava superato dalla scoperta che, in un genoma, la maggior parte di DNA risulta essere DNA non codificante che quindi non contribuisce a fornire informazione. Fu chiaro, pertanto, che una maggior quantità di DNA non dovesse necessariamente.

Riflettere la presenza di un maggior numero di geni. Il genoma umano (3000 Mb) codifica per circa 30.000 geni mentre quello di riso (430 Mb) codifica per circa 40.000-60.000 geni. Queste cifre hanno lasciato aperta la domanda: in che modo un numero così limitato di geni possono generare un organismo strutturalmente più complesso ed evolutivamente più avanzato come l'uomo? L'ipotesi che si avanza oggi è che nell'uomo ci sarebbero un maggior numero di fenomeni di splicing alternativo (eventi per cui da un singolo gene si generano trascritti diversi) e di modificazioni post-traduzionali.

Le piante con genomi grandi hanno cellule e semi di maggiori dimensioni, spesso però ridotta capacità fotosintetica e crescita rallentata.

Sequenziamento del genoma

Sono stati sequenziati i genomi delle più importanti specie vegetali di interesse agronomico:

• Arabidopsis thalia