Plasticità cellulare (prima parte)

SISTEMA DI ENDOMEMBRANA

Tutte le membrane del sistema sono connesse da un traffico vescicolare anterogrado e retrogrado denominato via di secrezione. Questo sistema di membrane sintetizza le proteine che sono destinate alla secrezione o ad alcuni compartimenti interni alla via stessa, le assembla, le modifica, le smista, le direziona alle diverse destinazioni. Alcune proteine di membrana possono essere trattenute in diversi punti del sistema di endomembrane. Quindi i meccanismi di smistamento, indirizzamento e recupero regolano il traffico tra i differenti compartimenti, assicurando la consegna delle molecole ed il mantenimento dell'identità specifica del compartimento.

I compartimenti che costituiscono il sistema di endomembrane sono:

• il reticolo endoplasmatico
• l'apparato di Golgi
• i vacuoli
• membrana plasmatica
• diversi tipi di vescicole di trasporto
• compartimenti membranosi associati alla via endocitica

Per l'indirizzamento e smistamento

Il citoplasma e si connettono all'involucro nucleare.

La versatilità del compartimento è dovuta a:

• vasta area superficiale di membrana disponibile per l'incorporazione di proteine
• facilità con cui questo sistema può espandersi, ridursi, riorganizzarsi e differenziarsi durante lo sviluppo della cellula

Il reticolo tubulare interno è molto mobile rispetto al RE corticale che è in stretta associazione con la membrana plasmatica e con la componente actinica del citoscheletro.

Numerose evidenze dimostrano che un'interazione diretta tra fasci di microfilamenti e RE corticale sia una piattaforma di aggancio per i filamenti di actina nel generare le correnti citoplasmatiche.

Il continuo rimodellamento richiede fattori regolatori, tra questi i "reticuloni".

I reticuloni sono proteine con 2 lunghi domini trasmembrana che si inseriscono nelle membrane, inducendo la formazione di un angolo di curvatura.

influenzando la forma del compartimento →loroin Arabidopsis sono stati trovati 21 geni che codificano per reticuloninumero rispecchia la complessità e dinamicità del RE nelle cellule vegetali 19

Funzioni:

• porta di entrata delle proteine nel sistema di endomembrane
• parte della sintesi e della glicosilazione delle proteine
• ripiegamento e maturazione
• controllo di qualità

Reticolo endoplasmatico liscio

• Privo di ribosomi sulla superficie
• Funzioni:
• sede della biosintesi di fosfolipidi di membrana e di trigliceridi di riserva
• 2+omeostasi Ca
• accumulo di proteine e lipidi di riserva

Corpi oleosi

• nei semi oleosi
• corpi lipidici in cui vengono accumulati i trigliceridi e gli acidi grassi non destinati a formare membrane
• membrana che li delimita costituita
• singolo strato lipidico
• →oleosine proteine integrali di membrana
• rimangono inserite nel corpo lipidico quando si distacca dal RE

→responsabili della stabilizzazione del corpo lipidico evitano la fusione di questi con altri corpi lipidici

in presenza di queste proteine, il corpo oleoso prende il nome di oleosoma

Biogenesi prevede la deposizione dei trigliceridi tra i due foglietti di membrana ed il successivo distacco dell'aggregato circondato dalla mezza unità di membrana

Corpi proteici

Nei cereali e in molte piante erbacee, le proteine di riserva:

• →appartengono alla classe delle prolamine insolubili nei solventi acquosi
• →si accumulano in grossi aggregati, i corpi proteici poi utilizzati come fonte di aminoacidi durante la germinazione

N.B. I corpi proteici vengono considerati domini funzionali del RE.

N.B.B. Il RE è coinvolto anche nella biogenesi dei vacuoli.

Traslocazione e maturazione delle proteine

Sintesi delle proteine destinate ad entrare nel RE inizia sui ribosomi liberi e avvicinamento al RE avviene contemporaneamente alla traduzione dell'mRNA

• Una particella proteica Signal Recognition Particle (SRP) è una particella citosolica che riconosce un segnale peptidico sull'estremità N-terminale della proteina in corso di sintesi e guida l'avvicinamento al RE e la successiva traslocazione (riconoscendo anche il recettore di membrana del RE).
• La traslocazione è il fenomeno attraverso cui una proteina entra nel lume del RE attraverso un canale formato da diverse proteine (traslocone) che si associano a formare un canale idrofilico per l'accesso delle proteine.
• Una proteina solubile subirà la rimozione del peptide segnale e interromperà il processo, rimanendo inserita nella membrana come proteina integrale.
• Nel RE avviene anche la glicosilazione (grazie alle glicosiltransferasi), per cui i glicani possono essere legati alla catena peptidica tramite legami ad atomi di N (N-glicosilazione).
• La glicosilazione inizia nel RER e termina nel Golgi, con una catena oligosaccaridica legata a un

atomo di N nell'aa Asparagina^ non tutte le asparagine, solo quelle Asn-X-Ser o Asn-X-Thr^➢ →legami ad atomi di O O-glicosilazione^ avviene nel Golgi^ catena oligosaccaridica legata a un gruppo OH degli aa Serina,Treonina o Idrossilisina^❖ chaperonine: ^➢ ad esempio BiP (Binding Protein)^➢ accompagnano e assistono il processo di maturazione^➢ svolgono il «controllo di qualità»^❖ se la maturazione ed il ripiegamento non procedono regolarmente la proteina malformata non riesce a distaccarsi dalle chaperonine e quindi essa viene retro-traslocata e degradata nel citosoldal complesso del proteasoma o trasportata nel vacuolo litico per essere idrolizzata 21Golgi^❖ formato da numerose pile distribuite in tutto il citoplasma:^ formate da 5-10 cisterne^ appiattite al centro^ dilatate ai margini^ il numero di pile varia in relazione^ al tipo cellulare^ allo stadio di sviluppo^ alla specie di appartenenza^ alle pile sono associate

via di secrezione mediali →trans associata a questo lato troviamo il transGolgi network (TGN)❖ trans Golgi network▪ caratterizzato da strutture tubulari da cui si originano strutture vescicolari▪ punto di biforcazione per lo smistamento delle proteine al vacuolo e di quelle secrete▪ anche coinvolto nell’endocitosi❖ funzioni:▪ sintesi ed assemblaggio dei polisaccaridi complessi (emicellulose e pectine) e diglicolipidi di parete▪ processo di glicosilazione delle proteine di membrana, di parete e di riserva▪ processamento delle catene oligosaccaridiche N-legate 22▪ responsabile della O-glicosilazione (aggiunta di zuccheri al gruppo ossidrilico di specificiaminoacidi)▪ fosforilazione di alcune proteine, solo in determinate condizioni❖ durante la Mitosi➢ non si disassembla➢ traffico proteico, lipidico e sintesi dei polisaccaridi continuano❖ si duplica in fase G2N.B. Nelle cellule animali, durante la Mitosi l’apparato di Golgi si frammenta

in gruppi di vescicole ela secrezione si arresta. I nuovi apparati di Golgi si formano da gruppi di vescicole smistati nellecellule figlie.

❖ matrice del Golgi

• essenzialmente proteica
• lega le vescicole
• identificate proteine golgine
• componenti della matrice
• struttura allungata
• funzioni:
• stabilire e mantenere la struttura dell'organello
• molte contribuiscono al riconoscimento tra membrane e membrane-citoscheletro

Trasporto proteine

Il trasporto delle proteine dal Re all'apparato di Golgi e dal Golgi al vacuolo e alla membrana plasmatica avviene mediante trasporto vescicolare lungo la via di secrezione.

Il trasporto vescicolare è mediato da vescicole che gemmano dalla membrana di un compartimento donatore e si fondono con la membrana del compartimento accettore.

Per una distribuzione specifica è necessario che ogni vescicola trasporti solo le proteine destinate al compartimento bersaglio e questo avviene grazie al rivestimento proteico.

Peculiare della superficie delle vescicole. Nel trasporto dal RE al Golgi (trasporto anterogrado) le vescicole sono rivestite di COPII, nel trasporto dal Golgi al RE (trasporto retrogrado) le vescicole sono rivestite da COPI. Il mantenimento della struttura del Golgi è il risultato di un perfetto equilibrio tra flusso di membrana anterogrado e retrogrado. Le vescicole che vanno dal Golgi al vacuolo litico sono rivestite di clatrina (CVV), come le vescicole coin