Riassunto esame Patologia vegetale generale

Patologia vegetale: concetti fondamentali

La patologia vegetale o fitopatologia, studia le malattie delle piante (fitopatie), come si manifestano, le cause che le determinano, le condizioni favorevoli e contrarie, le modalità di propagazione, le vie per prevenirle ed ebellarle. È nata alla fine del 1800 e si è molto sviluppata a metà del 1900, grazie a nuove metodologie di un’ampia gamma di sottosettori: indagine (ved. p. 17-22 storia). Attualmente abbraccia virologia vegetale, fitobatteriologia, micologia, fisiopatologia vegetale (rapporti patogeno-pianta), patologia forestale, fitoiatria (mezzi di difesa dalle malattie), patologia da post-raccolta.

Definizione di malattia

Per malattia si intende una condizione di sofferenza persistente, derivante da un’alterazione dei normali processi fisiologici della pianta. Pertanto, il termine malattia non comprende danni e lesioni provocati da insetti o altri parassiti. Inoltre, è sbagliato utilizzare il termine patologia come sinonimo di malattia, in quanto come detto la patologia è la scienza che studia le malattie e non la malattia in sé.

Cause delle fitopatie

La maggior parte delle fitopatie è causata da infezioni dovute all’insediamento del patogeno nei tessuti dell’ospite. In tal caso, si parla di malattie infettive o parassitarie e si tratta di infezioni trasmissibili da piante malate a piante sane. In altri casi, la malattia può essere causata da fattori di stress abiotici: carenza nutrizionale, di acqua e luce, inquinamento ambientale, temperature estreme. In questi casi, si parla di malattie non infettive o non parassitarie.

Tipologie di infezione

L’infezione è localizzata quando interessa un solo settore; è sistemica quando invade tutta la pianta. Lo stato di sofferenza da malattie infettive è accentuato o attenuato da tre variabili: suscettibilità dell’ospite (predisposizione a contrarre malattie), virulenza del patogeno (capacità di determinare malattie), condizioni ambientali. L’interazione fra queste è espressa dal triangolo della malattia, che ha come vertici ospite, patogeno e ambiente. Inoltre, inserendo la variabile tempo, determinante nell’evoluzione della malattia, si ottiene una piramide della malattia.

Epidemiologia delle malattie

È endemica una malattia sempre presente in un certo ambiente, senza grandi variazioni nella percentuale di piante colpite. Si dice epidemica una malattia che si propaga rapidamente partendo da pochi focolai. L’epidemiologia studia le modalità con cui le malattie insorgono ed evolvono nel tempo e nello spazio.

Resistenza delle piante

Per resistenza si intende la capacità della pianta di ostacolare o bloccare l’infezione. Il grado di resistenza varia nelle diverse combinazioni ospite-patogeno. Il grado più elevato è l’immunità e la pianta impedisce l’insediamento del patogeno. Il grado più blando è la tolleranza, con cui la pianta, pur permettendo al patogeno di insediarsi, non manifesta danni o sintomi. Piante o cultivar che mostrano evidenti sintomi di infezione, si dicono sensibili al patogeno relativo.

Periodo di incubazione e infezione latente

Per periodo di incubazione, si intende il tempo intercorrente fra l’insediamento del patogeno nei tessuti dell’ospite e la comparsa dei primi sintomi della malattia. Varia da pochi giorni a diversi mesi o anche qualche anno e in funzione della temperatura. Esistono casi in cui l’infezione avviene senza il manifestarsi di sintomi dopo il periodo di incubazione, ma con la comparsa di questi in un secondo momento: si parla di infezione latente.

Diffusione dei patogeni

I patogeni si diffondono da pianta a pianta mediante i loro propaguli. Spesso la trasmissione dei propaguli avviene ad opera di altri organismi, indicati come vettori. Si dice inoculo il materiale biologico contenente i propaguli e può servire a effettuare un’inoculazione, ossia l’operazione atta a determinare un’infezione. Per densità di inoculo si intende la quantità di propaguli per unità di volume di aria, acqua o terreno. Il potenziale di inoculo esprime la potenziale capacità di determinare la malattia e dipende da densità e virulenza dei propaguli.

Tipi di rapporti tra organismi

• Simbiosi, quando entrambi gli organismi (simbionti) traggono vantaggio dalla convivenza (es. pianta e funghi micorrizici);
• Parassitismo, quando un organismo vive a danno di un altro sottraendogli sostanze utili o causandogli sofferenze, come avviene nelle malattie infettive. In alcuni casi si instaura, almeno all’inizio del processo patogenetico, un rapporto simbiotico, col patogeno che necessita di utilizzare il metabolismo delle cellule vive dell’ospite e si parla di biotrofismo. Biotrofi sono i parassiti obbligati, che non possono svilupparsi in assenza del proprio ospite e non possono essere coltivati su substrati artificiali (virus, fitoplasmi, ecc.). In altri casi, il patogeno trae nutrimento dalle cellule dell’ospite dopo averne provocato la morte e si parla di necrotrofismo. Necrotrofi sono i parassiti facoltativi, che possono essere coltivati su substrati artificiali (funghi come botrytis o batteri fitopatogeni vari);
• Saprofitismo, quando un organismo si nutre su un substrato inerte costituito per lo più da SO derivanti da altri organismi non più viventi.

Difesa delle piante

Per difendere le piante dalle malattie si può agire per profilassi (prevenzione) o per terapia (cura). Si usano diversi mezzi: fisici, agronomici, biologici e chimici (antiparassitari). Gli antiparassitari contro i funghi sono fungicidi o anticrittogamici. Gli antiparassitari sono parte dei fitofarmaci o agrofarmaci, comprendenti anche i diserbanti (erbicidi) volti a contrastare le piante infestanti.

Sintomatologia

La sintomatologia consiste nello studio e nella descrizione dei sintomi. L’insieme dei sintomi tipici di una malattia si dice sindrome o quadro sintomatologico. I sintomi possono essere macroscopici o microscopici. I sintomi macroscopici, più utili ai fini diagnostici, si dividono in: modificazione di forma e dimensione, alterazione di colore, sintomi necrotici.

Modificazioni delle foglie

Le foglie malate spesso presentano malformazioni come accartocciamento o arrotolamento dei margini, lanciniatura (accentuazione di seni e lobi fogliari) spesso accompagnata da dentatura accentuata e arricciamento o bollosità della lamina. Particolari malformazioni sono le enazioni (omeoplasie crestiformi), delle proliferazioni a forma di piccole creste sulla lamina fogliare. Si dice iperplasia la proliferazione di cellule, opposta all’ipoplasia (riduzione del numero di cellule). Quando l’iperplasia è costituita da cellule identiche a quelle del tessuto di supporto, si parla di omeoplasia (è il caso delle enazioni). Si dice ipertrofia l’aumento di volume delle cellule, opposta all’ipotrofia (riduzione del volume delle cellule).

Proliferazioni cellulari

Su rami, fusto e radici, possono manifestarsi proliferazioni cellulari: se hanno sviluppo definito esferico, si parla di galle (cecidi); se hanno crescita indefinita con cellule indifferenziate, si parla di tumori (es. Agrobacterium tumefaciens). L’eccessiva produzione di gemme si dice blastomania e il loro germogliamento, unito al raccorciamento degli internodi nei tratti apicali dei rami, può generare gli scopazzi. Se invece dei rami interessa l’inserzione delle foglie, il raccorciamento degli internodi provoca il rosettamento. L’eccessiva emissione e ramificazione delle radici, si dice rizomania. Quando le dimensioni di un organo o di tutta la pianta sono inferiori alla norma si ha nanismo o rachitismo, viceversa, si ha gigantismo. I rami possono risultare appiattiti, simili a due rami uniti da una fasciatura e si parla di fasciazione. Se l’appiattimento riguarda il tronco di un’arborea, si parla di plastomania.

Alterazioni di colore

Le alterazioni di colore sono più frequenti nelle foglie. Importante sintomo di diverse malattie, è la clorosi: colorazione giallastra o attenuazione del tipico colore verde della lamina, dovuta a scarsa formazione o scomparsa di clorofilla. Se il colore vira decisamente al giallo, si ha giallume, sintomo di diverse fitoplasmosi. Il mosaico, tipico delle malattie da virus, è dato da irregolare distribuzione di aree gialle o clorotiche frammiste ad aree verdi, su tutta la lamina. Se le chiazze gialle sono più estese e irregolari, si parla di variegature. Nelle monocotiledoni, gli ingiallimenti e le decolorazioni longitudinali, parallele alle nervature si dicono striature.

Screziature dei fiori

I fiori possono presentare screziature, ossia rotture del tipico colore, con colori diversi (es. Tulipani), tipiche di infezioni virali. In diverse specie si può avere virescenza, ossia inverdimento dei petali che può sfociare in fillomania, quando i petali assumono l’aspetto e la struttura di foglie.

Necrosi

Col termine necrosi, si intende il sintomo derivante dalla morte di gruppi di cellule o estese zone di tessuto. A seconda di dimensione e distribuzione delle necrosi si hanno: necrosi puntiforme, picchiettatura, macchie necrotiche, necrosi apicali, ecc. Quando le parti tondeggianti di tessuto necrotico si staccano dalla foglia, lasciano numerosi piccoli fori e si parla di impallinatura. A volte il tessuto necrotizzato è bruno-nero e secco; altre volte è molliccio e deliquescente, come nei marciumi, dovuti al disfacimento di lamelle mediane e pareti cellulari ad opera di enzimi prodotti dal patogeno. Se tale disfacimento interessa gli organi legnosi, si parla di carie del legno. Quando le necrosi interessano le radici e i tessuti conduttori la pianta è soggetta ad avvizzimento, perde acqua irreversibilmente e muore. I cancri sono lesioni necrotiche estese e compaiono su fusto o rami e non rimarginano a causa della permanenza del patogeno.

Tipi di malattie

Le malattie possono distinguersi secondo diversi criteri, fra cui quello eziologico, che le divide in base all’agente causale (virosi, fitoplasmosi, batteriosi, micosi) e quello fisiopatologico, che le raggruppa in base ad affinità riscontrabili nel processo patogenetico e nel quadro sintomatologico.

Criteri di classificazione

• Malattie epifitiche, in cui il patogeno si sviluppa sulla superficie esterna dell’ospite senza stabilire con esso stretti rapporti anatomici. Ad es. edera; funghi che utilizzando melate prodotte da insetti o cause fisiologiche formano sugli organi verdi della pianta ospite feltri superficiali nerastri detti fumaggini frequenti sugli agrumi); funghi che utilizzano cera e cutina delle foglie come l’occhio di pavone (S. oleagina);
• Malattie trofiche, in cui il patogeno istituisce con l’ospite un rapporto nutrizionale di pseudo-simbiosi all’inizio dell’infezione. Si sviluppa quindi un parassitismo blando senza la morte delle cellule e si originano sintomi che solo gradualmente si aggravano. Esempi sono i tipici biotrofi, ossia virus, fitoplasmi e funghi che causano oidi, ruggini e peronospore; fanerogame parassite (cuscuta, vischio, orobanche);
• Malattie necrotiche o necrotossiche, in cui il patogeno determina la morte rapida delle cellule ospiti e si nutre dei prodotti della decomposizione. Tipici agenti sono i necrotrofi, rappresentati da diverse specie fungine e batteriche come gli agenti del brusone del riso (Pyricularia oryzae) e del colpo di fuoco dei fruttiferi (Erwinia amylovora);
• Malattie auxoniche o dello sviluppo, in cui il patogeno altera il metabolismo ormonale dell’ospite. Tipico esempio è la Bakanae del riso, che provoca allungamento anomalo degli steli ed è determinata dal fungo Gibberella fujikuroi; anche il carbone del mais Ustilago maydis e il tumore batterico di diverse specie Agrobacterium tumefaciens;
• Malattie vascolari, in cui il patogeno si sviluppa nei vasi xilematici. Presenza del patogeno, suo metabolismo e reazione della pianta ostacolano il rifornimento idrico e causano avvizzimento e disseccamento. Esempi sono le tracheomicosi da Fusarium e Verticillium;
• Malattie litiche, in cui il patogeno provoca lisi, ossia disfacimento delle lamelle mediane che tengono insieme le cellule dell’ospite. Si manifestano con marciume dovuto agli enzimi pectolitici prodotti dal fungo o dal batterio. Es. sono Monilia, Penicillium e Botrytis;
• Malattie ipnochereutiche, in cui il patogeno causa decomposizione di cellulosa e lignina dei tessuti con la produzione di enzimi. Il legno della pianta malata è bruno per l’impregnazione delle pareti cellulari con materiale gommoso. Si ha il disfacimento del tessuto legnoso con l’aspetto di carie. Esempi si riscontrano nel mal dell’esca della vite e nella carie del legno.

Vi sono comunque casi di malattie affini a più di una delle suddette categorie, ad esempio diverse malattie da virus che potrebbero essere sia trofiche che auxoniche.

Malattie da virus e viroidi

Le malattie da virus sono temute per la rapidità con cui possono diffondersi e la mancanza di mezzi di controllo diretto: una pianta infetta da virus, generalmente non è risanabile. Le malattie da viroidi, sono meno numerose e, salvo poche eccezioni, causano danni poco importanti.

Fitovirus

I virus non hanno struttura e organizzazione cellulare e tassonomicamente costituiscono un regno. I virus delle piante (fitovirus) sono entità infettive e patogene capaci di insediarsi e modificarsi all’interno della pianta ospite, originando un’infezione e, se non tollerati, una malattia. La struttura dei fitovirus comprende un acido nucleico (DNA o RNA) e un rivestimento proteico detto capside. Fra i fitovirus prevalgono quelli a RNA a singola catena (ssRNA, single stranded RNA), oltre a dsRNA, ssDNA e dsDNA. Le informazioni dell’acido nucleico servono alla replicazione del virus e alla regolazione dei suoi rapporti con la pianta ospite e i vettori.

Caratteristiche dei fitovirus

• Ogni specie virale è composta da particelle, dette virioni, con forma e dimensioni proprie, di cui si elencano tre tipologie principali:
• Virus tubuliformi (o a forma allungata); a forma di tubo e lunghi da poco più di 100 a oltre 2mila nm. Quelli lunghi meno di 400 nm, osservati al microscopio elettronico, appaiono come bastoncini dritti e rigidi e si dicono virus a bastoncino; quelli più lunghi appaiono come filamenti flessuosi e si dicono virus filamentosi;
• Virus isometrici (o isodiamedrici, poliedrici, sferici); con ingrandimenti elevati appaiono come piccole sfere, mentre a ingrandimenti elevati presentano struttura poliedrica. Il diametro va da 18 a 90 nm;
• Virus bacilliformi; hanno aspetto cilindrico simile ai bacilli batterici. Sono lunghi da 120 a 450 nm e hanno diametro fra 50 e 100 nm. Sono tipicamente dotati di un involucro lipoproteico.

Ogni virione è formato da una o più molecole di acido nucleico, rivestite da subunità proteiche (capsomeri) legate all’acido e ordinate in modo da formare l’elemento di rivestimento (capside). Questo protegge l’acido nucleico e interviene nei processi di traslocazione del virus nell’ospite; determina le caratteristiche antigene del virus. Nei virus bacilliformi e in alcuni isometrici, il virione è rivestito anche da una membrana lipoproteica originata dalla membrana della cellula ospite.

I capsomeri di molti fitovirus sono formati da un solo tipo di proteina (nei virus più complessi di diversi tipi). Forma e dimensione del capside dipendono dall’informazione genetica nell’acido nucleico; la grandezza di DNA o RNA varia da 4mila basi (umbravirus) a 30mila (fijivirus). In alcuni virus, a genoma multipartito, l’informazione genica è contenuta in più molecole di acido nucleico; in tal caso, le diverse molecole di acido nucleico, possono trovarsi nella stessa particella virale (virus monocomponenti a genoma divisi) o incapsidate in particelle distinte (virus multicomponenti). In tutti i casi l’acido nucleico è formato da diverse regioni geniche codificanti (ORF, open reading frame), contenenti l’informazione per la sintesi di una proteina.

Alcuni virus hanno molecole di RNA (satelliti, satRNA) in grado di replicarsi solo in presenza di un virus principale o virus helper. I satRNA possono essere racchiusi nel capside del virus helper stesso o trovarsi in particelle virali piccole dette virus satelliti.

Processo di infezione

I virus sono attivi solo all’interno di una cellula vivente. Tuttavia, possono sopravvivere per brevi periodi all’esterno di organi di una pianta o in soluzione circolante di colture idroponiche o in acque fluviali.

Le fasi del processo di infezione dei fitovirus sono:

• Penetrazione; a differenza di quanto avviene nei virus di batteri e animali, i fitovirus non sono in grado di superare le barriere della cellula vegetale. Per poter penetrare hanno bisogno di ferite o di vettori. Una volta penetrati, si insediano irreversibilmente, iniziando la replicazione; migrano di cellula in cellula fino a raggiungere il floema e attraverso il sistema vascolare, arrivano alla radice e a tutte le parti della pianta;
• Replicazione; inizia con la decapsidazione e il disassemblaggio dell’involucro proteico. L’acido nucleico virale avvia il processo replicativo che formerà particelle virali uguali a quelle di partenza. L’RNA virale viene riconosciuto dai ribosomi della cellula ospite come un RNA messaggero e vengono codificate proteine atte alla sua replicazione. Quindi l’RNA virale origina una molecola di RNA complementare che funge da stampo per sintetizzare nuove catene di RNA virale. In definitiva, i ribosomi della pianta, sintetizzeranno le proteine costituenti il virus. La replicazione, per i virus a RNA, avviene nel citoplasma; per quelli a DNA avviene nel nucleo della cellula;
• Traslocazione; i nuovi virioni si diffondono e si moltiplicano nelle cellule vicine fino a raggiungere le cellule del floema. Il passaggio del virus alle cellule adiacenti si ha con l’intervento delle proteine di movimento (MP), codificate dal virus. Una volta raggiunti i vasi i virus si diffondono più rapidamente, raggiungendo facilmente le parti più distanti della pianta.