Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
Scarica il documento per vederlo tutto.
vuoi
o PayPal
tutte le volte che vuoi
Le spore costituiscono il punto di partenza e quello finale del
ciclo biologico di un fungo. Lo scopo delle spore è duplice:
da un lato devono perpetuare la specie nel tempo, dall’altro
devono diffondere la specie nello spazio. Infatti la difesa
delle piante dalle malattie fungine consiste, nella maggior
© Laila Pansera - 21
parte dei casi, in una inibizione della germinazione delle spore.
Il modello della struttura di una spora, in questo caso è un’ascospora, è riportato a fianco.
Le modalità di dispersione di una spora
sono varie: la spora può servirsi degli
agenti atmosferici quali vento e pioggia
per esempio, per essere trasportata in
altri ambienti, che siano lontani o vicini
rispetto al micelio che le ha generate.
Le spore sono costruite e gestite dal fungo in modo che non germinino tutte nello stesso tempo.
Questo fenomeno prende il nome di latenza. Le spore hanno bisogno di una certa quantità di tempo
prima di germinare perché il fungo si deve assicurare che le condizioni esterne siano stabili e
favorevoli alla crescita del micelio. Il fungo quindi attua dei meccanismi per accertarsi che la partenza
della germinazione si efficace. Un altro motivo per cui il fungo può interrompere la germinazione di
spore è il fatto che esso vuole assicurarsi la maggiore dispersione nello spazio possibile: è inutile
differenziare milioni di spore in un cm se poi germineranno tutte nello stesso momento. Una
2
strategia del fungo è quella che, finché le spore non saranno lontane tra di loro nel tempo e nello
spazio, altre spore non potranno germinare. Un altro motivo per cui si può interrompere la
germinazione sussiste nel caso dei funghi patogeni obbligati che non possono vivere senza ospite, e
il fatto di avere un blocco della germinazione delle spore serve loro per riallineare il loro ciclo di vita
con il ciclo di vita dell’ospite. I meccanismi di latenza sono 2.
1. Esiste un tipo di latenza detta costituzionale o endogena, che deriva dalle caratteristiche
intrinseche delle spore. Esse infatti potrebbero avere delle pareti impermeabili, che solo con il
tempo perderanno l’impermeabilità e potranno acquisire l’acqua necessaria per la germinazione.
Ci sono altri casi in cui sulla parete delle spore sono presenti sostanze autoinibenti: se nello stesso
piccolo spazio sono presenti tante spore, ed ognuna a suo modo contribuisce ad alzare il livello
della sostanza autoinibente, quindi contribuisce a bloccare la germinazione delle altre, la
germinazione resterà ferma finché le spore non si saranno allontanate le une dalle altre e l’effetto
della sostanza calerà. Esistono anche dei blocchi di tipo metabolico: noi vediamo le spore
apparentemente morfologicamente formate, ma alcuni dei loro costituenti cellulari non sono
© Laila Pansera - 22
ancora maturi e alcuni dei processi biochimici non sono ancora messi a punto, quindi occorre una
sorta di periodo di post-maturazione per consentire alla cellula di germinare. Il blocco metabolico
lo si supera con la vernalizzazione: alcune spore per poter germinare hanno bisogno di un periodo
di freddo, e questo meccanismo è adottato anche da alcuni semi.
2. Con latenza esogena invece identifichiamo il blocco della germinazione dovuto all’ambiente
esterno, alle condizioni richieste per la germinazione. Queste condizioni sono: temperatura,
umidità, presenza di determinate sostanze nell’ambiente, come gas, zuccheri e sali. Una strategia
che i funghi adottano per assicurarsi una germinazione nelle migliori condizioni è quella di essere
molto più esigenti quando devono iniziare a germinare, rispetto a quando devono crescere come
micelio. Per esempio ci sono funghi che per germinare hanno bisogno di temperature tra i 10 e i
25°C, però una volta germinato, il micelio può crescere tra gli 0 e i 35°C; un’altra esigenza
particolare è quella di alcuni funghi che per germinare vogliono una fonte di glucosio oppure
direttamente glucosio o fruttosio, poi una volta germinati sanno usare anche l’amido e la cellulosa.
La germinazione è uno dei passaggi fondamentali per il ciclo del patogeno, il quale procede con la
formazione di un nuovo individuo partendo dalla germinazione, che poi crescerà, si riprodurrà e si
diffonderà con i propaguli, che a loro volta germineranno e così via. Conoscere le condizioni di
germinazione ci può aiutare per prendere provvedimenti per fermare le infezioni sul nascere o
bloccare lo sviluppo delle malattie. Infatti molto spesso la germinazione delle spore è uno dei bersagli
primari della difesa per il controllo delle malattie.
Le spore sono strutture addormentate, nella maggior parte dei casi dotate di mezzi di protezione,
come pareti melanizzate o ispessite. Esse hanno un contenuto di acqua minore rispetto a quella del
micelio, per pesare meno e essere più facilmente distribuite, e anche per essere più resistenti alle
condizioni esterne. Molto speso il primo evento che precede la germinazione delle spore è
l’assorbimento di acqua da parte della spora e l’aumento del volume, che serve a produrre una certa
pressione osmotica all’interno, che si evolve nella lacerazione della parte della spora e nell’emissione
di un apice ifale. Naturalmente all’interno della spora per consentire tutti questi avvenimenti c’è il
consumo di tutte le sostanze di riserva accumulate.
I fattori che influenzano la germinazione di una spora, oltre alla specie di appartenenza del fungo,
sono gli stessi della latenza esogena. Normalmente una spora impiega a germinare da qualche ora a
1-2 giorni; se non germina dopo 48-72 ore, potrebbe esserci qualche fenomeno di latenza che la
obbliga ad aspettare.
Dal punto di vista morfologico esistono 2 tipologie di germinazione delle spore:
1. Germinazione diretta, che è la più frequente, prevede l’emissione di un tubo germinativo da parte
della spora, che poi diventerà un’ifa e darà origine al nuovo
micelio. Nella maggior parte dei casi una spora emette un tubetto
germinativo, ci sono spore in cui il sito di emissione del tubetto
germinativo è già stato previsto dalla spora, mentre ci sono funghi
in cui qualunque punto della superficie della spora è buono per
emettere un tubetto germinativo. Alcune spore sono in grado di
© Laila Pansera - 23
emettere più tubetti germinativi, ma lo fanno con dei tropismi; il tropismo negativo è causato
dalla luce e dagli stessi tubetti germinativi, che germinano in direzioni opposte; in altre situazioni
i tubetti sono attirati da delle fonti a lui confacenti, come sostanze emesse da ferite,
oppure rilasciate dalla sostanza organica in decomposizione, oppure dai semi in
fase di germinazione.
Esiste un’altra modalità di germinazione diretta, la gemmazione. La fanno i lieviti,
ma anche i generi fungini Taphrina e Ustilaginales.
2. Nelle modalità indirette dalla spora non ha origine un micelio, ma il più delle volte la spora darà
origine a un’altra struttura riproduttiva. Ad esempio da alcune spore di Basidiomiceti avviene
l’emissione di un probasidio. A sua volta il probasidio differenzia le basidiospore. Il fungo
operando così produce un numero più elevato di spore, che si diffondono verso zone diverse. Un
altro esempio è lo sporangio degli Oomycota; lo sporangio rilascia tante zoospore dotate di un
flagello che permette loro di spostarsi nell’acqua. Delle volte lo zoosporangio anziché germinare
indirettamente emette un tubetto germinativo, ma lo fa solo in condizioni ambientali anomale.
Un altro modo di germinare indirettamente è il microciclo, in cui il fungo si rende conto di avere
fatto una falsa partenza: dalla spora nasce il micelio, le condizioni non sono ottimali e il micelio
produce immediatamente un’altra spora e il ciclo si blocca. Un altro esempio è il caso degli
Oomycota la oospora germina, ma non emette un tubetto germinativo, ma emette uno sporangio,
che a sua volta germina emettendo delle zoospore. Qui si parla di doppia germinazione indiretta,
che aumenta di molto il numero dei propaguli che si generano.
In ordine: probasidio, zoospore, microciclo e sporangio.
Crescita fungina
La crescita fungina è regolata da necessità ambientali.
I funghi sono abbastanza esigenti nei confronti dell’acqua, ma meno esigenti in confronto ai batteri.
Con acqua intendiamo quella presente nei substrati, in particolare l’acqua libera, ovvero quanta
acqua presente è effettivamente disponibile per le attività biochimiche. I funghi più comuni crescono
con livelli di acqua libera da 0.8 a 1. Portandoci a valori intorno allo 0.65/0.70 solo i funghi xerofili
riescono a crescere e sviluppare le proprie colonie. Ecco perché molti processi di conservazione
prevedono l’abbassamento dell’acqua libera.
Per quanto riguarda la temperatura, i funghi delle derrate generalmente crescono bene intorno ai
20-30°C, sopra i 30°C quasi tutti soffrono e sopra i 35°C smettono di crescere; molti funghi agenti di
© Laila Pansera - 24
patogeni nelle derrate riescono a crescere anche a temperature molto basse, tanto che alcuni
riescono ad avere miceli che crescono, anche se poco, anche intorno agli 0°C. Tra i funghi
riconosciamo delle categorie: quelli mesofili, che sono particolarmente attivi a temperature
ambientali, ovvero medie, quelli psicrofili, che prediligono temperature 0-15°C, e quelli termofili che
non crescono se le temperature sono inferiori ai 35°C. Termofilo e termotollerante non sono la stessa
cosa: infatti i funghi termotolleranti tollerano le alte temperature ma prediligono temperature più
basse.
Per quanto riguarda le fonti di carbonio, mettendo a grafico in base alle forme di carbonio quante
specie le utilizzano scopriremmo una sorta di gaussiana, in cui le forme di carbonio predilette sono
principalmente i monosaccaridi. Incontriamo poi i disaccaridi, i polisaccaridi, e man mano che la
catena si allunga e si ramifica diventa più difficile trovare funghi in grado di utilizzarle. Ma non solo
gli zuccheri sono fonti di carbonio: anche gli acidi grassi, gli acidi organici, gli alcol, i lipidi e le proteine
possono diventare fonte di carbonio, ma non per tutti. I funghi sono in grado anche di utilizzare fonti
di carbonio ostiche: alcuni funghi sanno utilizzare lignina, chitina, cheratina, altri sono in grado di
utilizzare le paraffine, alcuni idrocarburi, alcune plastiche. Alcuni funghi durante le guerre del
Vietnam e di Corea e nella seconda guerra mondiale hanno fatto precipitare alcuni aerei ostruendo i
tubi che portavano il carburante, oppure funghi che ostruivano gli strumenti ottici, perché
crescevano sugli strati di protezione delle lenti e sulle vernici. Si testa la crescita di funghi su qualsiasi
materiale perch&ea