Patologia

Patologia vegetale

Concetto di malattia nelle piante

Una pianta si dice sana quando è in grado di compiere tutte le funzioni fisiologiche al meglio del suo potenziale genetico. Le funzioni fisiologiche di una pianta sana comprendono:

• La divisione cellulare, il differenziamento e lo sviluppo
• L’assorbimento di acqua e minerali dal terreno e la traslocazione lungo la pianta
• La fotosintesi e la traslocazione dei prodotti di fotosintesi alle zone di utilizzazione o di immagazzinamento
• Il metabolismo dei fotosintetati
• La riproduzione
• L’immagazzinamento di nutrienti per la riproduzione o la quiescenza

Una pianta si dice ammalata quando una di queste funzioni è disturbata e deviata dal normale funzionamento. La malattia è una condizione che comporta modificazioni anomale nella forma, nella fisiologia, nell’integrità o nel comportamento della pianta. Le cause primarie di malattia sono:

• Organismi viventi patogeni (fattori biotici - infettivi)
  • Funghi
  • Batteri ed altri organismi procariotici
  • Virus e viroidi
  • Fanerogame parassite
• Fattori fisici legati all’ambiente (fattori abiotici – non infettivi)
  • Carenze o eccessi nutritivi
  • Carenze o eccessi di acqua e luce
  • Temperature troppo alte o troppo basse
  • Sostanze chimiche (O₃, fitofarmaci, inquinanti)
  • pH del terreno
  • Pratiche colturali errate

La malattia si differenzia dalla semplice lesione in quanto la lesione è da intendersi come un’alterazione improvvisa di struttura o funzione causata da un fattore irritante discontinuo (ferite, composti tossici, ecc.). La malattia invece è il prodotto di un mutuo conflitto e di una costante reciproca influenza tra la pianta ed il patogeno.

Le malattie delle piante

• Malattie infettive o parassitarie = sono le malattie trasmissibili da una pianta malata a una sana
  • Patogeno: agente in grado di causare malattia (agente eziologico)
  • Infezione: insediamento del patogeno (parassita) nei tessuti dell’ospite
  • Trasmissibilità: passaggio del patogeno da una pianta malata a una pianta sana
• Malattie non infettive (non parassitarie) = non trasmissibili da pianta malata a pianta sana
  • Fattore abiotico
  • Nessuna infezione da parte di patogeni
  • Non trasmissibile da pianta a pianta

La patologia vegetale è lo studio delle malattie delle piante (patologia non è sinonimo di malattia).

Le malattie infettive

Le malattie infettive sono causate da patogeni (funghi, batteri, fanerogame parassite, virus, fitoplasmi) presenti su superficie o all’interno della pianta.

• Simbiosi: due organismi (simbionti) traggono vantaggio dalla convivenza (piante e funghi micorrizici).
• Saprofitismo: organismo si nutre su substrato inerte (sostanze organiche derivanti da un altro organismo non più vivente).
• Parassitismo: un organismo (parassita) vive a danno di un altro (ospite).
  • Biotrofismo: patogeno utilizza il metabolismo delle cellule vive dell’ospite (tipico dei patogeni obbligati: virus, fitoplasmi, funghi di alcune famiglie).
  • Necrotrofismo: patogeno si nutre delle cellule dell’ospite dopo averne provocato la morte (tipico dei parassiti facoltativi, coltivabili su substrati ad hoc, come batteri e funghi).

Malattie non infettive – le fisiopatie

Sono causate da fattori ambientali. Se il patogeno non viene trovato, coltivato da o trasmesso da una pianta ammalata, bisogna prendere in considerazione un fattore ambientale: generalmente la pianta viene offesa nei suoi processi fisiologici

• Per eccesso di una sostanza tossica nel terreno o nell’aria
• Per mancanza di un fattore vitale (acqua, ossigeno, luce o nutrienti minerali)
• Per esposizione a condizioni estreme (T °C, H₂O, luce, O₂, CO₂)
• Per condizioni ambientali non appropriate al momento fisiologico di crescita (compattazione del suolo, malerbe, siccità o allagamenti, tecniche agronomiche errate, gelate, etc.)

La sintomatologia può essere facilmente riconoscibile, ma spesso i sintomi sono aspecifici e bisogna conoscere e ricostruire l’andamento climatico e gli eventi ambientali che hanno portato ad una situazione di sofferenza.

Il triangolo della malattia

I tre vertici rappresentano le tre componenti ospite, patogeno, ambiente (Stevens, 1960).

Malattia → condizione di sofferenza delle piante, alterazione dei normali processi fisiologici si manifesta attraverso i sintomi. Spesso è conseguenza di un’infezione e può essere tramandata a una pianta sana, altre cause possono essere stress nutrizionali o inquinanti ambientali.

• Suscettibilità: predisposizione di una pianta a contrarre la malattia
• Virulenza: capacità del patogeno di indurre la malattia
  • Le condizioni ambientali sono molto importanti sulla virulenza e sulla suscettibilità
• Resistenza: capacità della pianta di ostacolare la malattia
  • Immunità: impedisce immediatamente
  • Tolleranza: la pianta non risente di un grave danno
• Sindrome: insieme di sintomi che caratterizzano la malattia, possono essere locali o sistemici

Inoculo

L’inoculo è qualsiasi parte del patogeno in grado di produrre un’infezione (spore, conidi, sclerozi, frammenti di micelio, cellule batteriche, particelle virali, cellule fitoplasmi, uova o larve di nematodi, semi di piante parassite).

• Propagulo: unità di inoculo
• Inoculo primario: infezione primaria
• Inoculo secondario / terziario: infezione secondaria / terziaria
• Fonti di inoculo: dal campo stesso, da appezzamenti più o meno vicini, attraverso piante malate, uomo o animali
• I patogeni producono un singolo o più tipi di propaguli a seconda della propria complessità biologica e morfologica (es. particelle virali, cellule batteriche in virus e batteri; micelio, conidi, spore nei funghi)
• Densità di inoculo: quantità di propaguli per unità di volume nell’aria, nell’acqua e nel terreno. La densità di inoculo è una misura oggettiva e facile da ricavare, ma non è espressiva delle reali potenzialità/capacità dell’inoculo di produrre malattie.
• Potenziale di inoculo: rappresenta le reali potenzialità/capacità dell’inoculo di produrre malattie e dipende sia dal numero di propaguli sia dalla loro energia intrinseca, variabile in funzione delle condizioni in cui si sono formati e di quelle in cui infettano, nonché dal grado di suscettibilità della pianta, dipendente a sua volta dalla virulenza del parassita. Questo concetto è difficile da quantificare e da tradurre in termini oggettivi, se non a posteriori in base alla gravità della malattia prodotta assume quindi interesse solo teorico / “filosofico”.

Liberazione dell’inoculo

La liberazione dell’inoculo, ovvero il distacco dei propaguli dagli apparati di supporto, se presenti, e la loro immissione nell’ambiente può avvenire in modo interamente passivo – per effetto della gravità, del vento, dell’acqua e degli animali – o essere attivamente propiziata dallo stesso patogeno (es. attività repulsive delle strutture portanti, acqua che scioglie la lamella tra le pareti, ecc.).

Trasporto degli inoculi a distanza

Tra gli organismi fitopatogeni quelli capaci di movimento sono relativamente pochi e percorrono modeste distanze (nematodi) o addirittura piccolissime (zoospore, batteri). La diffusione dell’inoculo è quindi per lo più affidata all’azione indipendente o combinata di acqua, vento ed animali. Ultimamente anche l’uomo svolge una funzione importante nel trasporto degli inoculi su piccole e grandi distanze (sposta parti di piante, terreno o altri materiali infettanti – es. sotto la suola della scarpa / aerei / ecc.).

Sopravvivenza dell’inoculo

In assenza di piante ospiti molti parassiti facoltativi sono in grado di conservare o addirittura moltiplicare l’inoculo conducendo una vita saprofitaria (organismi che si nutrono di materia organica morta o in decomposizione), i parassiti obbligati no! Il terreno, le foglie cadute a terra e i residui di vegetazione possono offrire agli inoculi un riparo dall’azione del freddo o del calore eccessivo. A seconda della loro maggiore o minore capacità di sopravvivere in assenza di una pianta ospite i funghi fitopatogeni tipicamente terricoli sono stati divisi in abitatori e invasori del suolo.

Trasmissione della malattia

Molti patogeni sono in grado di penetrare attivamente nella pianta ospite e in questo caso l’agente che trasporta e disperde i propaguli (acqua, vento, animali) assolve per intero anche alla trasmissione della malattia. Altri patogeni, incapaci di penetrazione autonoma, richiedono la mediazione di altri organismi (animali e vegetali) detti vettori che, stabilendo rapporti trofici con la pianta, ne introducono i propaguli in cellule e tessuti.

Infezione

Il processo mediante il quale un organismo (o virus) stabilisce, o tenta di stabilire, un rapporto trofico intimo con cellule e tessuti dell’ospite. Per convenzione si distingue in penetrazione (attiva o passiva) in cui si attua il superamento delle barriere protettive esterne e in colonizzazione in cui si superano barriere interne e si stabilisce il rapporto trofico.

Fasi dell’infezione - Stadi di sviluppo delle malattie

1. Adesione del patogeno all’ospite = virus e fitoplasmi sono veicolati direttamente dentro le cellule dell’ospite da un vettore; funghi e batteri arrivano a contatto con la superficie dell’ospite; possono produrre sostanze mucillaginose che favoriscono l’adesione.
2. Riconoscimento pianta – patogeno = aspetto ancora molto sconosciuto; ruolo di ormoni, enzimi, prodotti di degradazione delle rispettive pareti cellulari, lectine: rappresenta una fase critica importantissima nel determinare l’esito dell’infezione.
3. Penetrazione = a seconda del tipo di patogeno può essere diretta, attraverso aperture naturali (stomi, lenticelle, idatodi, stimmi), attraverso ferite o microlesioni superficiali, mediata da vettori (afidi, cicaline, nematodi) che provocano ferite.
4. Invasione = accrescimento superficiale, sottocuticolare, intracuticolare, vascolare, intra- o extracellulare, localizzato sistemico.
5. Moltiplicazione e riproduzione del patogeno = moltiplicazione per mezzo di conidi (asessuata o agamica) o per via sessuata. Micelio dei funghi patogeni prodotto solo all’interno della pianta o anche o solo all’esterno; virus e viroidi sono interni; batteri interni/esterni. Il tasso di moltiplicazione è variabile.
6. Periodo di incubazione = intervallo tra l’avvenuta infezione e la comparsa dei primi sintomi; la lunghezza di questa fase dipende da: virulenza e stadio del patogeno, sensibilità e stadio dell’ospite, condizioni ambientali (può durare da alcuni giorni a molti anni / i sintomi compaiono a distanza temporale dal momento dell’infezione).
7. Disseminazione del patogeno = vento, pioggia, insetti, irrigazione, semi e altri organi di moltiplicazione infetti, operatori, attrezzi (ad esempio durante la potatura).
8. Svernamento o estivazione = avviene attraverso organi di resistenza: clamidospore, corpi fruttiferi, sclerozi, micelio quiescente. Dove? Sulla superficie del terreno o sottoterra, nelle gemme, in cancretti rameali, mummie, cancri sul fusto, radici, residui colturali, piante perennanti, ospiti alternativi, nei semi (infezione) o sui semi (contaminazione), nel materiale propagativo, nei vettori.

Diagnosi e sintomatologia

Diagnosi = esame dei sintomi

Sintomatologia = studio e descrizione dei sintomi (primo passo di ogni procedimento diagnostico)

Sindrome o quadro clinico = l’insieme o il concorso dei vari sintomi di una malattia

Sintomi = manifestazione macroscopica interna o esterna di malattia

• Localizzati = tessuti circostanti il punto di ingresso del patogeno
• Sistemici = manifestazione sull’intera pianta, su tessuti lontani dal punto di ingresso del patogeno

Convergenza dei sintomi = malattie diverse possono dar luogo a sintomi uguali

Evoluzione nel tempo dei sintomi = fondamentale per riconoscere ciascuna malattia

NB: Sintomi e sindromi divergenti possono essere prodotti da uno stesso patogeno su specie di piante diverse e talvolta anche sulla stessa specie.

Parassiti

• Facoltativi = che possono vivere anche indipendentemente dall’ospite
• Obbligati = che dipendono strettamente dall’ospite per le proprie necessità
  • L’ospite a sua volta può essere permanente, quando tutto il ciclo biologico del parassita si svolge a spese dell’ospite stesso, o temporaneo, quando tale ciclo è limitato a un solo stadio di sviluppo.

Riconoscere le malattie

Riconoscere l’agente di malattia mediante i sintomi:

• Facilmente riconoscibili
  • Sintomi tipici
  • Presenza del patogeno
  • Esperienza
  • Mediante indici, compendi, atlanti
• Non riconoscibili
  • Sintomi mai riportati
  • Osservazione al microscopio
  • Esame dettagliato
  • Postulati di Koch
  • Ulteriori indagini biochimiche e molecolari

Diagnosi fitopatologica – ulteriori indagini

• Postulati di Koch
• Terreni selettivi
• Camera umida
• In vivo

La diagnosi si considera completa quando l’agente causale viene identificato mediante riscontri:

• Di carattere morfologico, macro- e microscopico o ultrastrutturale
• Di sintomatologia
• In relazione alla pianta-ospite
• Su atlanti, libri, compendi specializzati (ancora Internet)

I postulati di Koch

Sono dei criteri destinati a stabilire la relazione di causa-effetto che lega un microrganismo a una malattia:

1. Il patogeno deve essere trovato associato alla malattia in tutte le piante ammalate in esame (associare).
2. Il patogeno deve essere isolato e cresciuto in coltura pura e le sue caratteristiche morfologiche dettagliatamente descritte (patogeni non obbligati) oppure (per patogeni obbligati) mantenuto su una pianta suscettibile e la sua sintomatologia dettagliatamente descritta (isolare).
3. Il patogeno da coltura pura o da pianta deve essere reinoculato su una pianta sana della stessa specie o varietà, e la malattia deve essere riprodotta sulla pianta inoculata (inoculare).
4. Il patogeno deve essere reisolato e presentare le stesse caratteristiche precedentemente notate (reisolare).

Questo procedimento ha lo scopo di dimostrare che un organismo o un gruppo di organismi o una combinazione di organismi e fattori ambientali sono determinanti di una data malattia.

Criteri di classificazione delle malattie delle piante

Le malattie delle piante possono essere classificate in base a:

• Sintomi caratteristici
• Agente eziologico
• Gruppo botanico o tipologia di appartenenza
• Funzione fisiologica maggiormente alterata dal patogeno

Classificazione secondo il criterio sintomatologico

• Modificazioni cromatiche soprattutto sulle foglie / da virus e fitoplasmi
  • Foglia:
    • Maculature/anulature
    • Mosaici = tipico di virus, irregolare distinzione aree gialle e clorotiche
    • Striature = ingiallimenti paralleli alle nervature nelle monocotiledoni
    • Alterazioni peri/internervali; melanosio
  • Fiore:
    • Screziatura
    • Virescenza = inverdimento dei petali
  • Frutto:
    • Alterazioni (maculature/anulature), melanosio
  • Clorosi = colorazione giallastra dovuta alla scomparsa della clorofilla
  • Giallumi = fitoplasmosi
• Necrosi e altre alterazioni degenerative (sintomi derivanti da morte di gruppi di cellule o di zone estese di tessuto)
  • Pianta: disseccamenti, macchie necrotiche (su foglia)
    • Marciumi = distaccamento lamelle mediane e pareti cellulari ad opera di enzimi proteolitici
  • Frutto: vaiolatura, impallinatura, antracnosi, ticchiolatura
  • Radici e/o tessuti conduttori: avvizzimento = perdita di H₂O irreversibile necrosi app. radic. o tex conduttorio
  • Legno: cancri, carie (carie del legno = marciume tronco pianta arborea)
• Modificazioni di forma e dimensione soprattutto infezione di virus e fitoplasmi
  • Pianta:
    • Nanismo (rachitismo), gigantismo
    • Scopazzi = raccoglimento degli internodi ed eccessiva produzione di gemme vegetative
    • Fasciazioni = rami appiattiti fino a risultare separati e fasciati
  • Legno:
    • Galle = proliferazione cellule di forma sferica
    • Tumori = proliferazione cellule di forma indefinita
    • Ipertrofia = aumento di volume cellule/turgore (ipotrofia = diminuzione volume)
    • Iperplasia = proliferazione cellule (ipoplasia = riduzione numero cellule)
    • Plastomania = fasciazioni su tronco in pianta arborea
    • Butteratura = estroflessioni verso l’interno della corteccia
  • Foglie:
    • Rosettatura = scopazzi su intersezione foglie
    • Blastomania = eccessiva produzione di gemme
    • Polifillia, enazioni; accartocciamento, arrotolamento, bollosità del lembo; erinosi, epinastia
  • Fiori:
    • Virescenza, filloidia (fillomania = trasformazione delle infiorescenze in foglie tipico di fitoplasmosi)
  • Masse di tessuto neoplastico prive di organizzazione interna e di consistenza analoga a quella dell’organo su cui sono inserite sono note come tumori se a crescita indefinita, tubercoli se a crescita definita
  • Rizomania = esagerata emissione e ramificazione di radici