Parte VI - I Plastidi

Alcune regioni più scure, sarebbero formate da pile di sacchi

tilacoidi,

membranali chiamati maggiori in numero nelle piante con poca

tilacoidi intergranali,

radiazione solare. I decorrono lungo il cloroplasto

connettendo i diversi grana. La singola camera interconnessa tra i

lume, margine

tilacoidi è definita mentre è l’estremità tilacoidale a

contatto con lo stroma, una sostanza amorfa ricca in ribosomi. Questa

coniugazione infatti, permette la sintesi di più zuccheri rispetto a quelli

amido

consumati, che vengono accumulati in granuli di amido,

primario, che nella notte viene idrolizzato per continuare le attività

amiloplasti,

metaboliche della pianta. In parte viene trasportato negli

amido secondario.

dove viene accumulato come

Molto importanti sono le interazioni tra DNA del nucleo ed il DNA

plastidiale.

CROMOPLASTI

Forma variabile, mancano di un sistema tilacoidale vero e proprio. La

trasformazione in cloroplasto comporta la degradazione delle clorofille e

pigmenti

dell’apparato fotosintetico. Compaiono inoltre nel plastidio

carotenoidi, in gocce lipidiche o associati a membrane. Questa

conversione risulta legata a fattori endogeni (ormoni e nutrienti) ed

ambientali (fotoperiodo e temperatura). Ad opportune condizioni questo

processo è reversibile.

In molti casi (ciliegia, rosa, foglie come l’acero rosso) la colorazione non è

legata ai carotenoidi ma piuttosto a pigmenti antociani disciolti nel succo

vacuolare.

Nelle foglie senescenti invece, si possono osservare plastidi che degradano

irreversibilmente (accumulo di carotenoidi e demolizione delle strutture

legate alla clorofilla).

LEUCOPLASTI

Qualsiasi plastidio privo di colore. Classificati in base alle sostanze

prodotte ed accumulate.

Elanoplasti, accumulano lipidi,

proteinoplasti, immagazzinano proteine e sono visibili in alcune radici,

amiloplasti, accumulano carboidrati sotto forma di amido, ma non sono

in grado di sintetizzarli.

Gli amiloplasti maturi sono quasi completamente occupati da granuli di

amido, che differiscono da specie a specie, accumulandosi intorno ad un

ilo.

centro di formazione chiamato

Nelle cellule della cuffia radicale, gli amiloplasti funzionano come

statoliti, organi in grado di percepire lo stimolo gravotropico (gravità).

PIGMENTI FOTOSINTETICI

I pigmenti coinvolti nella cattura della radiazione solare sono di tre tipi:

Clorofille, Carotenoidi e Ficobiline.

clorofille

Le sono metallocomposti che appartengono alle porfirine.

Esistono in natura quattro tipi di clorofille, clorofilla a (tutti gli organismi

fotosintetici procarioti ed eucarioti), clorofilla b (nelle alghe verdi ed

euglenoidi), clorofilla c (in numerose classe algali), clorofilla d ( in un

cianobatterio ed alcune alghe rosse).

Le diverse clorofille si differenziano per differenti gruppi terminali ad esse

legati.

carotenoidi

I sono pigmenti liposolubili presenti in tutti gli organismi

fotosintetici. Formati da unità isoprenoidi appartenenti a due categorie: i

caroteni (abbondanti in carota e pomodoro, seppur in altre forme) e le

xantofille.

ficobiline

Le sono pigmenti idrosolubili rossi e blu presenti nei

cianobatteri e nei cloroplasti di alcune alghe. Coniugati con proteine

formano granuli situati sulla superficie esterna dei tilacoidi.

CICLO DI SVILUPPO DEI PLASTIDI

I plastidi derivano sempre da altri plastidi, la cellula non è in grado di

formare ex novo questi granuli. Tutti i plastidi derivano da quello ceduto

dal genitore al figlio tramite riproduzione.

Il gamete maschile concorre solo per la parte genetica alla formazione

dello zigote, gli organuli infatti, sono ereditati dalla madre, che per

scissione binaria aumenta in numero i propri plastidi per poterne donare

un sufficiente numero alla prole.

Il tipo ed il numero di plastidi presenti in una cellula adulta è legato a

fattori interni ed ambientali.

Nelle diverse porzioni della pianta infatti troviamo diversi plastidi.

La formazione del sistema tilacoidale avviene solamente in presenza di

ezioplasti,

luce. In caso di crescita al buio infatti, si formano che

posseggono un corpo paracristallino. Se sufficientemente esposto alla luce

poi, questo corpo paracristallino si disgrega e le membrane si

riorganizzano a formare tilacoidi, trasformando l’ezioplasto in cloroplasto.

fotoconversione,

Questo processo è definito e si compie generalmente

nell’arco di un paio di giorni.

ORIGINE EVOLUTIVA DEI PLASTIDI teoria

Dal cloroplasto si sarebbero differenziati gli altri tipi. Secondo la

endosimbiontica, il cloroplasto si sarebbe originato da un ancestrale

simbiosi tra cianobatteri ed organismi ameboidi eterotrofi.

Questa teoria prevede che piccoli cianobatteri siano stati inglobati in una

cellula ameboide, e che con il tempo questa siambiosi sia diventata

obbligatoria per la sopravvivenza di entrambi.

Esistono due ipotesi che possono aver portato questa simbiosi alla

creazione dell’intera biodiversità vegetale:

- Ipotesi monofiletica, un singolo evento endosimbiontico porta

all’integrazione del cianobatterio nella cellula eucariotica primitiva.

- Ipotesi polifiletica, numerosi eventi endosimbiontici indipendenti sono

all’origine della intera biodiversità vegetale.

I risultati di molte ricerche dimostrano che diversi taxa algali siano frutto

di endosimbiosi secondarie o terziarie (un eucariote eterotrofo avrebbe