Parte III Il Citoscheletro

Il citoscheletro

Organizzazione generale del citoscheletro

Il citoscheletro è una complessa rete di filamenti proteici che si estende nel citosol della cellula eucariota. Ha funzione di scheletro, ma tuttavia non ha struttura stabile e rigida, bensì è altamente dinamica. Si riorganizza continuamente durante il ciclo cellulare, nel differenziamento cellulare e nella morfogenesi. Il citoscheletro regola l'organizzazione dello spazio interno della cellula. I componenti fondamentali sono tre tipi di polimeri proteici filamentosi: microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi.

Microtubuli

I microtubuli sono cilindri cavi con un diametro di 25 nm costituiti dall'assemblaggio di eterodimeri, ovvero molecole formate dall'unione di due subunità di natura chimica differente, delle proteine globulari di tubulina (alfa e beta). Gli eterodimeri alfa-beta si legano insieme mediante interazioni non covalenti costruendo pezzo per pezzo il microtubulo. La parete della cavità è costituita da 13 protofilamenti leggermente sfalzati tra loro. I microtubuli sono generalmente lunghi, rigidi e presentano polarità strutturale, avendo due estremità con caratteristiche chimiche differenti: un’estremità "+" con beta-tubulina, caratterizzata da un più rapido assemblaggio, e un’estremità "-", con alfa-tubulina, a polimerizzazione più lenta.

Filamenti di actina

I filamenti di actina, con un diametro di circa 7 nm, sono costituiti da due catene lineari di molecole di actina avvolte a spirale. Hanno una subunità proteica globulare conservata in tutti gli eucarioti. Rispetto ai microtubuli, i filamenti di actina sono più sottili, corti e flessibili. Anche queste strutture risultano polarizzate come i microtubuli.

Filamenti intermedi

I filamenti intermedi possiedono un diametro intermedio di circa 10 nm e sono strutture relativamente fisse, stabili e durature. Forniscono resistenza meccanica allo stiramento e, per questo motivo, sono solitamente più abbondanti in tipi cellulari come quelli epiteliali, muscolari e nervosi. Hanno strutture quaternarie complesse divisibili secondo la subunità proteica di base. È stata dimostrata nelle cellule vegetali la sola presenza di una classe particolare di filamenti intermedi costituiti dall'assemblaggio di questa categoria di filamenti, che forma la lamina nucleare, una struttura reticolare che avvolge internamente l'involucro nucleare. La fosforilazione reversibile permette all'inizio della mitosi la disgregazione di questa struttura.

Proprietà dinamiche dei microtubuli e dei filamenti di actina

Tutte queste strutture sono instabili e dinamiche, e questo dipende dalla capacità delle loro subunità di legare ed idrolizzare nucleotidi. Nel caso dell'actina, ad esempio, si osserva un comportamento denominato treadmilling, che consiste in una continua associazione di subunità di actina all'estremità più positiva ed un continuo distacco all'estremità meno stabile. I microtubuli presentano anch'essi questo comportamento, ma sono caratterizzati da una instabilità dinamica, ovvero periodi alternati di crescita e poi rapido disassemblaggio.