Parte III Il Citoscheletro

PROTEINE MOTRICI E PROTEINE ACCESSORIE

Il continuo movimento del citoplasma dipende si dai filamenti citoscheletrici sopra no-

proteine motrici.

minati, ma anche da Queste usano ATP per muoversi lungo i fila-

menti citoscheletrici. Le proteine che legano i microtubuli appartengono a due fami-

glie:

chinesine, generalmente in direzione +

dineine, g. direzione - miosine

Le proteine che legano actina sono e si muovono da – a + .

La funzione delle proteine è quindi quella di effettuare trasporti intracellulari avan-

zando sui filamenti citoscheletrici.

Le proteine accessorie, associate ai microtubuli garantiscono stabilità contro il dissol-

vimento, mentre quelle che legano l’actina presentano svariate funzioni. Alcune rego-

lano l’organizzazione dei filamenti, raggruppandoli o formando legami trasversali tra

essi, altre intervengono nell’assemblaggio dei microfilamenti, altre ancora si occupano

di tagli e riorganizzazione dei filamenti.

°COINVOLGIMENTO DEL CITOSCHELETRO NEL CICLO CELLULARE

Durante il ciclo della cellula vegetale diversi apparati citoscheletrici con differenti fun-

zioni sono coinvolti:

Apparato interfasico di microtubuli corticali, banda preprofasica, fuso mitotico e frag-

moplasto.

APPARATO INTERF. DI MICROTUBULI CORTICALI

Nelle cellule vegetali in interfase i microtubuli sono disposti in posizione periferica del

citoplasma (cit. corticale o cortex). L’apparato di microtubuli corticali si forma quando

la citochinesi è completa ed i microtubuli del fragmoplasto si disgregano. Nelle cellule

in rapido allungamento i mic. Corticali si raggruppano in fasci allineati perpendicolar-

mente rispetto all’asse di sviluppo della cellula. Quando questa fase rallenta, prendono

orientazione prevalentemente obliqua o longitudinale. Questa struttura si forma a

partire da siti di nucleazione nell’involucro nucleare e soprattutto in punti dispersi del

citoplasma corticale. Vi sono molte proteine che hanno ruolo importante nella forma-

zione di questo apparato, come quelle che formano la matrice di ancoraggio dei micro-

tubuli o quelle che si occupano della sintesi del microtubulo stesso.

La funzione principale di questo apparato è il controllo direzionale della sintesi delle

microfibrille di cellulosa, depositate con un orientamento parallelo ai sottostanti mi-

crotubuli corticali.

BANDA PREPROFASICA

La banda preprofasica compare poco prima dell’inizio della profase, ed è costituita di

bande di microtubuli e filamenti actinici coallineati che si addensano formando un

anello subito sotto la membrana plasmatica. Al centro della zona occupata dalla banda

preprofasica si trova il nucleo. Persiste per buona parte della profase, per poi depoli-

merizzarsi completamente.

Nonostante la banda preprofasica scompaia, lascia un segnale molecolare, predicendo

la zona dove il futuro setto di divisione si unirà alla membrana per separare le due cel-

lule figlie.

FUSO MITOTICO

Struttura che assicura la corretta ripartizione dei cromosomi nei due nuclei figli du-

rante la mitosi. Le principali differenze animali e vegetali in questa fase riguardano

centrosoma

l’assenza di centrosomi ed aster nel fuso vegetale. Il è una struttura cen-

trale nella cellula animale che costituisce il centro organizzativo dei microtubuli, che si

formano a partire da questa struttura.

Il fuso mitotico delle cellule vegetali non presenta due singoli centrosomi polarizzati

alle estremità, ma diversi siti di nucleazione già presenti in interfase. In anafase poi,

microtubuli interpolari,

l’allontanamento dei poli è dovuto esclusivamente a che po-

limerizzando scorrono tra loro. Nelle cellule animali si aggiungono anche i microtubuli

dell’aster, ancorati a proteine motrici in grado di tirare verso di se.

FRAGMOPLASTO citochinesi,

Alla fine della divisione nucleare avviene la divisione del citoplasma tra

le due cellule figlie. Tuttavia questa fase è la meno conservata nei vegetali superiori ri-

spetto agli altri eucarioti. Nella cellula vegetale infatti non avviene per strozzatura,

fragmoplasto,

ma si forma una struttura citoscheletrica specializzata, il che assiste

la costruzione della nuova parete guidando le vescicole provenienti dal Golgi e conte-

nenti polisaccaridi che formeranno la parete, fino al centro del piano di divisione.

piastra cellulare,

La fusione di queste vescicole porta alla formazione della che

espandendosi si fonde con membrana e parete. Questa formazione si crea esattamente

in corrispondenza della precedente formazione della banda preprofasica. I microtubuli

quindi, hanno il compito di dirigere il trasporto vescicolare, mentre i filamenti di acti-

na svolgono un ruolo di stabilizzazione meccanica della cellula durante tutto il proces-

so.